Statistiska beroenden i svaret hos sensoriska neuroner styr både den mängd stimulansinformation som förmedlas och det sätt på vilket nedströms neuroner kan extrahera den. Även om en mängd olika mätningar indikerar förekomsten av sådana beroenden [1] [2] [3], är deras ursprung och betydelse för neural kodning dåligt förstådd. Här analyserar vi den funktionella betydelsen av korrelerad bränning i en komplett population av macaque parasol retinal ganglion celler med hjälp av en modell av multi-neuron spik svar 4, 5. Modellen, med parametrar som passar direkt till fysiologiska data, fångar samtidigt både stimulansberoende och detaljerade spatio-temporala korrelationer i befolkningens svar, och ger två insikter i strukturen av den neurala koden. För det första är neural kodning på befolkningsnivå mindre bullriga än man skulle förvänta sig av variabiliteten hos enskilda neuroner: spiktider är mer exakta, och kan förutsägas mer exakt när spikning av angränsande neuroner beaktas. För det andra ger korrelationer ytterligare sensorisk information: optimal, modellbaserad avkodning som utnyttjar respons korrelationsstruktur extraherar 20% mer information om den visuella scenen än avkodning under antagandet om självständighet, och bevarar 40% mer visuell information än optimal linjär avkodning 6. Detta modellbaserade tillvägagångssätt avslöjar betydelsen av korrelerad aktivitet i näthinnans kodning av visuella stimuli, och ger en allmän ram för att förstå betydelsen av korrelerad aktivitet i populationer av neuroner. Hur representerar en nervpopulations spejande aktivitet den sensoriska miljön? Svaret beror kritiskt på strukturen av neuronala korrelationer, eller tendensen hos grupper av neuroner att avfyra temporalt samordnade spikmönster. Statistiken över sådana mönster har studerats inom en rad olika hjärnområden, och deras betydelse för bearbetning och representation av sensorisk information har diskuterats utförligt 2, 3, [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]. Tidigare studier har undersökt visuell kodning av par av neuroner 11 och statistiken över samtidiga bränning mönster i större neurala populationer 14, 15. Men ingen tidigare metod har behandlat hur korrelerad spikning aktivitet i kompletta neurala populationer beror på mönstret för visuell stimulering, eller har svarat på frågan om hur sådana beroenden påverkar kodningen av visuell stimuli. Här introducerar vi en modellbaserad metod för att studera detta problem. Vi beskriver kodning av stimuli i spiktåg av en neural population med en generaliserad linjär modell (Fig. 1a), en generalisering av den välkända linjär-nonlinear-Poisson (LNP) kaskad modell 4, 5, 16, 17. I denna modell, varje cells ingång beskrivs av en uppsättning linjära filter: ett stimulansfilter, eller spatio-temporärt mottagligt fält; ett post-spike filter, som fångar beroenden på spik-tåg historia (till exempel, refraktäritet, sprickighet och anpassning); och en uppsättning kopplingsfilter, som fångar beroenden på den senaste spikningen av andra celler. För varje neuron exponentieras de summerade filtersvaren för att erhålla en momentant spikhastighet. Detta motsvarar att exponentiera filtrets utgångar och sedan multiplicera; de exponentierade post-spik- och kopplingsfiltren (som ritas i bild). 1 ) kan därför tolkas som spik-inducerad vinst justeringar av nervcellens bränningshastighet. Även om denna modell är strikt fenomenologisk, dess komponenter kan löst jämföras med biofysiska mekanismer: stimulansfiltret approximerar spatio-temporal integration av ljus i den yttre näthinnan och passiv dendritisk filtrering; post-spike-filtret efterliknar spänningsaktiverade strömmar efter en spik; kopplingsfilter liknar synaptiska eller elektriska interaktioner mellan celler (och kan härma effekterna av delat ingångsljud); och den exponentiella icke-linjäritet implementerar en "mjuk tröskel", omvandla membran potential till momentana spik sannolikhet. Observera att post-spik- och kopplingsfiltren, som gör det möjligt för stokastisk spikning i en cell att påverka efterföljande populationsaktivitet, ger upphov till delade, icke-Poisson variabilitet i modellsvaret. Vi passar modellen till data in vitro från en population på 27 ON och OFF parasoll ganglion celler (RGC) i ett litet plåster av isolerade macaque apa näthinnan, stimuleras med 120-Hz spatio-temporal binärt vitt brus. De mottagliga fälten av var och en av de två celltyperna bildade en fullständig mosaik som täcker ett litet område av visuellt utrymme (Fig. 1b), indikerar att varje parasoll cell i denna region registrerades 15, 18. Sådana fullständiga inspelningar, som inte har uppnåtts någon annanstans i nervsystemet hos däggdjur, är nödvändiga för att förstå visuell kodning i neurala populationer. Modellen innehåller många parametrar som anger former av alla filter, men montering genom att maximera sannolikheten förblir mycket dragbar 5. En straffavgift på kopplingsfilter användes för att få en minimalt tillräcklig uppsättning kopplingsfilter, vilket ger en uppskattning av nätverkets funktionella anslutning 19, 20. Figur 1 visar de uppskattade filtren som beskriver indata till exempel ON- och OFF-celler. Stimuleringsfiltren uppvisar center-surround mottaglig fältorganisation som överensstämmer med tidigare karakteriseringar av parasollceller. Post-spike filter visar tidsförloppet för återhämtning från refraktäritet efter en spik, och kopplingsfilter visar effekterna av spikar från närliggande celler: för ON cellen (överst), spikar i angränsande ON celler framkallar en stor, övergående excitation (ökar den momentana spikhastigheten med en faktor av tre), medan spikar i närliggande OFF celler framkallar dämpning. Dessa effekter är omvända i OFF cellen, som är upphetsad / trycks av spikar i angränsande OFF / ON celler. Båda populationerna har ungefärlig anslutning till närmaste granne, med kopplingsstyrka som faller som en funktion av avståndet
Pillow m.fl. analyserade den funktionella betydelsen av korrelerad bränning i en komplett population av macaque parasol retinal ganglion celler med hjälp av en multi-neuron spik svarsmodell REF.
Spatio-temporal correlations and visual signalling in a complete neuronal population
{'venue': 'Nature', 'journal': 'Nature', 'mag_field_of_study': ['Biology', 'Medicine']}