Klassificering, taxonomi, distribution, spridning, livsmedelsväxter, tidiga stadier, naturliga fiender och biologisk kontroll av Sydostasiatiska Erionota spp. (Hesperiidae, Hesperiinae, incertae sedis) granskas med särskild uppmärksamhet på Erionotathrax (Linnaeus), Erionota torus Evans och Erionota acroleuca (Wood-Mason och de Nicéville) (=E. hiraca (Moore)). Erionotathrax och E. torus visas vara skadedjur av Musa spp. Men inte palmer, medan E. akroleuca är en plåga av olika palmer. Där de överlappar varandra i distributionen på fastlandet i Sydostasien och södra Filippinerna har E. trax och E. torus inte utmärkts i den ekonomiska litteraturen. De arter som blev etablerade i Mauritius omkring 1968 och därefter målet för ett framgångsrikt biologiskt kontrollprogram visas vara E. torus, och inte E. thrax som hittills rapporterats. Forskningsluckor identifieras, bland annat behovet av att hitta diagnostiska egenskaper eller verktyg för att separera de omogena stadierna hos de tre arterna för att bekräfta dessa slutsatser och klargöra skadedjursartens ekologi och skadedjursstatus. Nyckelord: Erionota thrax, Erionota torus, Erionota acroleuca, Banana, Musa, Palm, Arecaceae. Review Methodology: Eftersom dessa skadedjur är stora fjärilar, finns det en omfattande litteratur baserad på regionala fjärilsböcker och listor samt tillämpad entomologisk litteratur. Författaren försökte spåra och undersöka all tillgänglig information om släktet Erionota, särskilt den tillämpade litteraturen om skadedjursartens biologi, skadedjursstatus och bekämpning. Det taxonomiska arbetet av Evans [1] och CABI Crop Protection Compendium datablad för E. thrax var viktiga utgångspunkter. Detta kompletterades genom att söka i CAB Abstracts, internetsökning och konsultera utvalda referensverk som handlar om fjärilar och skadedjur i regionen. Informationskällorna spårades tillbaka till sin ursprungliga publikation närhelst det var möjligt. Författaren bekantade sig med biologin hos de två bananskepparna (E. trax och E. torus) genom att undersöka fältmaterial i västra Malaysia, vilket i hög grad hjälpte till att tolka litteraturen för denna genomgång. Erionota spp. Material i insektssamlingarna från Natural History Museum, London, Hope Entomological Collections (Oxford University Museum) och Forest Research Institute of Malaysia undersöktes för att kontrollera lokala register, kuponger och biologisk information; genitalierna i Inoue ́ och Kawazoe ́ [2] gjorde det möjligt att identifiera flera fel i dessa samlingar genom att undersöka de yttre synliga genitalierna. Taxonomi naturliga fiender och växtnamn kontrollerades mot viktiga online-databaser. Såsom anges i erkännandena har en rad informerade personer rådfrågats på särskilda punkter. Erionotathrax (Linnaeus) är känd som "banan skepparen" eller "banana bladrulle" i Sydostasien, och som en införd pest i olika Stillahavsterritorier. Det är bland de största medlemmarna av familjen Hesperiidae (figur 1). En andra art, Erionota torus Evans (figur 2), har en mycket liknande biologi, förekommer också i Sydostasien och som en introducerad i Mauritius, Taiwan och Japan (Okinawa). Båda har varit målet för framgångsrika biologiska kontrollprogram där de har införts. En tredje, Erionota acroleuca (Wood-Mason och de Nicéville) (Figur 3 ) är liknande till utseende men larverna livnär sig på palmer. Alla tre överlappar varandra mycket på http://www.cabi.org/cabreviews CAB Reviews 2015-10, No. 007 av deras distribution i Sydostasien och det finns en omfattande litteratur som tyder på betydande förvirring när det gäller Erionota spp. oro. I den här recensionen försöker jag reda ut den här litteraturen, rätta till vissa fel och identifiera aspekter som behöver uppmärksammas ytterligare. Erionota Mabille är ett släkte i underfamiljen Hesperiinae, familjen Hesperiidae. I sitt arbete på Europas, Asiens och Australiens hesperiidae grupperade Evans [1] sju figur 1 Inskurna vuxna av E. thrax, uppfödda på Musa sp., Luzon Is, Filippinerna; hanen till vänster, honan till höger; dorsalytan ovan, ventralytan nedanför; livsstorleken, skalan är 1 cm. Figur 2 Slitna vuxna i E. torus; hane till vänster, hona till höger; dorsal yta ovanför, ventral yta under; livslängd, skalan är 1 cm. Man: SE Kina, Macao, 20 aug 1904, J. C. Kershaw; kvinna: västra Malaysia, Negri Semblan, Seremban, feb 1914, V.G Bell och J. W. B. Bell (specimer i Hope Entomological Collections, Oxford University Museum). De illustrerade exemplaren är mindre mörka än de andra två Erionota spp. illustreras därför att de har bleknat med åldern. Erionota torus kan ofta inte på ett tillförlitligt sätt skiljas från E. thrax thrax (figur 1) Warren [3] behandlade Erionotini som en tillfällig stam av Hesperininae i sin Ph.D. tes om klassificeringen av Hesperioidea, detta var en mycket utvidgad grupp av släkten, som i hans efterföljande medförfattare publikationer [4, 5] placerades incertae sedis. Av de sju släkten som Evans grupperade i sin undergrupp Erionota finns ingen information om de tidiga stadierna av arterna Zela De Nicéville, Ilma Swinhoe, Ge De Nicéville eller Pudicitia De Nicéville, men det finns information om Gangara, Erionota och Matapa. Gangara tyrsis (Fabricius) livnär sig på olika palmer och de tidiga stadierna har illustrerats i Igarashi och Fukuda [6] och Cock et al. [7] bland annat. Matapa aria (Moore) är en bambu-matare [8], och de tidiga stadierna illustreras av Bascombe et al. [9] och Saji et al. [10]................................................................ De åtgärder som föreskrivs i denna förordning är förenliga med yttrandet från ständiga kommittén för växter, djur, livsmedel och foder. Foder på palmer (Arecaceae), Musa spp. (Musaceae, bananer och mjölbananer) och några relaterade Zingiberales. Igarashi och Fukuda [6] illustrerar de tidiga stadierna av E. torus, E. trax och E. grandis (Leech), medan Bascombe et al. [9] illustrerar också de tidiga stadierna av E. torus. Bladskydden för åtminstone några medlemmar av alla tre släkten är anmärkningsvärda för att vara rör som tillverkas genom att rulla palmblad eller skära delar av Musa blad i ett rör, antingen i en spiral (Gangara, Matapa) eller i en rulle (Erinota). Detta beteende skiljer dem från alla andra Hesperiinae bekanta för författaren, och stöder deras erkännande som en distinkt grupp. Det finns information om de tidiga stadierna av den ytterligare släkten som Inoué och Kawazoé [2] föreslog skulle kunna grupperas med Erionota. Lotongus calathus (Hewitson) har en ovanlig biologi dokumenterad av Igarashi och Fukuda [11]. De distinkta äggen är tillplattade med en räfflad ring runt toppen. De hittades var för sig, och de nykläckta larverna gör enskilda bladveck på sin oidentifierade palmplanta. Den andra instar larver sedan aggregera för att göra ett gemensamt skydd, som alltid är upptagen av en liten myra, Dolichoderus bituberculatus Mayr, som inte attackerar larverna. Den mogna larven har en fyrflikig svart markering i ansiktet, som påminner om en del afrikanska arter av arten Artitropa spp. [12, 13]................................................... Larverna puppar i en stout kokong i skydd, och puppan är blekbrun utan några slående drag. Igarashi och Fukuda [11] dokumenterar historien om Unkana ambasa (Moore) och Unkana mytheca (Hewitson) på Pandanus odorifer (som P. odoratissimus, Pandanaceae). Äggen är släta och kupolerade, liknande dem hos många andra Hesperiinae; larverna är genomskinliga grågröna med mörka, ovala huvuden, och en mörk anal platta i fallet med U. ambasa; bladskydden är cylindriska och gjorda genom att rulla blad längs axeln av mid-rib; pupae är brun, proboscis når cremaster. Uppfödning visade Figur 3 Utskurna vuxna av E. acroleuca apicalis; hane till vänster, hona till höger; dorsal yta ovan, ventral yta under; livslängd, skalan är 1 cm. Båda samlades som larver på Caryota sp. (Arecaceae), Peninsula Malaysia, Selangor, Kedong, Forest Research Institute of Malaysia, 2 Apr 1988, L. G. Kirton, uppfödning referens B:5 (specimens i Forest Research Institute of Malaysia). Omfattningen av den vita apikala framvingen är varierande, särskilt hos honan, och när den reduceras är denna art svår att skilja från E. trax (figur 1 ) och E. torus (figur 2 att den all-kvinnliga arten Erionota harmachis (Hewitson) är en synonym av den all-manliga arten U. mytheca [14], vilket indikerar affiniteter i vuxna struktur tecken. Hidari irava (Moore) gör lövskydd mellan flygblad av sina palmer där ett litet antal larver sambor [11, 15, 16]. Pirdana hyela (Hewitson) och Pirdana distansi (Staudinger) foder på Dracaena spp. (Asparagaceae) [11]......................................................................................................... Ägget är kraftigt ribbat; huvudet och kroppen av larven P. hyela ytligt liknar den av en Artitropa sp. [12, 13], medan P. avlägsnai har ett liknande huvud, men kroppen är mörk med en gul dorsal linje och gula dorsolaterala tvärbalkar; lövskydd görs genom att rulla matplantan blad longitudinellt; puppan har en kort, trubbig, frontal spik. De ganska olika livshistorier av representanter för dessa släkten tyder inte på några uppenbara affiniteter med Erionota, till skillnad från vad som påpekades för Gagara och Matapa ovan. Checklistan i tabell 1 visar den aktuella positionen. De arter som är av omedelbar betydelse som skadedjur är E. torus, E. trax och E. acroleuca. Eftersom vissa eller alla andra arter också livnär sig på Musacaeae och Arecaceae som larver är de alla av betydelse som potentiella karantänskadegörare. Linné [22] Figur 2 ) kan vanligtvis men inte alltid skiljas från E. trax (figur 1 ) genom den mer rundade distala marginalen av framvingen i E. torus jämfört med den raka marginalen och apiskt mer spetsiga framvingen av E. trax. Separation av de två arterna, särskilt honor, är endast tillförlitlig om den baseras på undersökning av könsorganen ([38], H. Chiba, personlig kommunikation, 2014; författarens iakttagelser). Det är tur att båda arternas könsorgan är noggrant dokumenterade och tecknade av Inoué och Kawazoé [2] och finns tillgängliga på internet. Corbet m.fl. [39] omfattar figurer av manligt könsorgan av båda arterna, och manligt könsorgan och kvinnlig venation av E. torus illustreras av Bascombe et al. [9] från Hongkong. De diagnostiska karaktärerna av både manliga och kvinnliga könsorgan kan vanligtvis ses genom att borsta bort skalor av buken spets med hjälp av en kort, fin färg pensel, undanröja behovet av traditionell dissektion. I synnerhet, den starkt uppvända, mer kraftigt chitiniserad apisk process av ventilerna av hane E. torus, jämfört med den enkla, trubbiga apikala processen av E. thrax kan ofta särskiljas. I en nyligen publicerad studentuppsats [40] drogs slutsatsen att "bananskepparna, E. trax och E. torus, är en monofyletisk grupp som representerar ett enda värdskifte från Arecaceae eller Zingiberaceae till Musaceae". Det råder viss förvirring om det korrekta namnet för E. acroleuca [19]. Det beskrevs först av WoodMason och de Nicéville [25] i augusti 1881 som Telegonus acroleucus i sammanfattningen av ett papper som inte publicerades i sin helhet förrän i december det år då kombinationen Hesperia acroleuca användes [26]. Under mellantiden i september beskrev Moore [27] självständigt samma art som Hesperia hiraca. Beskrivningen i det abstrakta [25] ger det nya artnamnet, visar att det är nya arter, ger en kort beskrivning och jämförelse med E. trax, och anger många exemplar från 'S. Andaman', dvs. Det uppfyller kraven för publicering av det nya namnet och har därför företräde framför Moores namn. Jämställdhetsavtalet har tillämpats inom ramen för ICZN [41], dvs. E. acroleuca är korrekt snarare än E. acroleucus efter behandlingarna av De Jong och Treadaway [17] och Xue och Lo [19]. Hanen i E. acroleuca har toppen av den framvingande övre sidan vit, som skiljer den från hanarna i E. trax och E. Torus. Honan är i allmänhet mindre än E. trax och E. torus, men den vita lappen vid framvingen är variabel, och vissa exemplar kan inte säkert särskiljas utom genom undersökning av könsorganen. Lyckligtvis ger Inoué och Kawazoé [2] återigen bra teckningar av både manliga och kvinnliga könsorgan av denna art (ssp. Detta anslag är avsett att täcka utgifter för tjänstemän och tillfälligt anställda som arbetar inom politikområdet jordbruk, landsbygdsutveckling och landsbygdsutveckling i enlighet med artikel 21 i förordning (EU) nr 1303/2013. Författarskap till ssp. Apicalis behövde också klargöras. Xue och Lo [19] visade att när Evans [29] publicerade namnet som var. apicalis, vilket gjorde det till ett otillgängligt infraspecifikt namn enligt artikel 45.5.1 i den internationella zoologiska nomenklaturen [41], och det bör ta upphovsmannen från den första publikationen att använda det som ett giltigt namn, dvs. De Jong och Treadaway [17], enligt förteckningen i tabell 1. Astictopterus harmachis Hewitson beskrevs från Sumatra [42], och behandlades därefter som en art av Erionota [1, 21]. Men det är nu känt att vara honan av U. mytheca, som tidigare bara hade varit känd från hannen [11, 14]. Det finns fyra underarter av E. trax erkända i Sydostasien: E. trax trax utbredd från nordöstra Indien till Filippinerna, Sulawesi och Java, E. trax mindana Evans i södra Filippinerna men överlappande med E. trax trax i norra Filippinerna, E. trax alexandra Semper från norra Luzon och E. trax hardrubal Fruhstorfer från Kep. Sula (Mangole, Sanana), http://www.cabi.org/cabreviews 4 CAB Reviews Mot bakgrund av ovanstående diskussion och den förvirring som har uppstått är det värt att erkänna att E. torus under de senaste 65 åren eller så sedan Evans [1] avslutade sin översyn av Hesperiidae i regionen kunde ha spridit sig till områden där endast E. thrax trax var känd (eller Vica versa), och lätt förbisågs. Denna möjlighet förtjänar att kontrolleras med färskt material, till exempel på ön Borneo där det redan finns ett enda register över E. torus, Sumatra och Java som är relativt lätt att nå halvön Malaysia. Jag har gått igenom mycket av litteraturen om livsmedelsväxter av Erionota spp. och hitta betydande förvirring och indikationer på fel. Därför presenterar jag min analys i detalj nedan. Erionota thrax och E. torus liknar varandra i vuxenlivet [1, 21] och livets historia [6, 39], och där deras intervall överlappar varandra, har nästan säkert förväxlats - med varandra och med andra Erionota spp., särskilt E. acroleuca. Rapporter från orter där endast E. trax eller endast E. torus förekommer är mer benägna att vara tillförlitliga, men där båda förekommer kommer det att uppstå förvirring mellan de två. Situationen blir svårare att tolka av vanan hos många författare att sammanställa uppgifter om livsmedelsväxter från flera källor utan tillskrivning, så att det inte är klart om någon särskild observation, såsom ett register över livsmedelsväxter, är en ursprunglig observation eller upprepas från en tidigare källa, som kan vara felidentifierad, representerar en annan underart, eller vara från ett annat geografiskt område [72]. Jag har hittat rapporter om matväxter och biologi av E. trax bara, och ingen på den andra underarten av E. trax, även om det verkar troligt att de kommer att ha en liknande livsmedelsväxt sortiment. I sitt inhemska sortiment, många referenser (t.ex. [15, 39, [73] [74] [75] [76] [77]) anger att E. trax huvudsakligen livnär sig på Musa spp. (Musaceae), särskilt banan (M. Â paradisiaca, = M. sapientum och M. paradisiaca) och M. textilis (abaka eller manilahampa). Sands m.fl. [58] undersökte E. trax i PNG när den först spred sig genom Nya Guinea. De rapporterar samla omogna stadier av E. trax från Musa В "paradisiaca, M. textilis, andra Musa spp. (inklusive sektionerna Australimusa och Eumusa) och flera sorter. Waterhouse och Norris [45] påpekar att E. thrax thrax endast är känt från odlade och vilda arter av banan (baserat på personliga meddelanden från erfarna entomologer som arbetade med den introducerade skadegöraren), även om deras iakttagelse av denna effekt från Mauritius faktiskt baseras på E. torus. Men uppgifter från andra registrerade livsmedelsväxter, särskilt i den äldre litteraturen, behöver granskas kritiskt. Det är möjligt att olika arter av Erionota är ansvariga för skivorna på bambu och palmer. Förmodligen den äldsta skivan av E. trax som en skadedjur av banan (pisang, Musa paradisiaca) är den av Horsfield & Moore [78] i en katalog av Lepidopterous Insekter i Museum of the Hon. Öst-Indien-kompaniet. Eftersom dessa observationer kom från Java, där E. torus inte rapporteras, bör de vara tillförlitliga. Strax därefter ger Distant [79] Mau och Kessing [88] Strelitzia (Strelitziaceae) som ett växtsläkte på Hawaii, men detta verkar inte ha publicerats formellt. Icke desto mindre är det en möjlig livsmedelsväxt, även om det kanske är en spridningseffekt (nedan). På liknande sätt räknar Mau och Kessing [88] upp släktet Heliconia som en livsmedelsväxt på Hawaii. I PNG, den prydnadsinfödda arten Heliconia papuana är en utbredd värd för E. thrax trax (F. M. Dori och D. P. A. Sands, personlig kommunikation, i [47], även om den introducerade neotropiska Heliconia bihai inte är, och är inte i laboratoriet [58]. Igarashi och Fukuda [6] lista C. angustifolia (vilda eller indiska arrowrot; Zingiberaceae) som livsmedelsväxt. Ingen annan källa har hittats för detta rekord (som upprepas i 43), men med tanke på att C. angustifolia har stora blad, liknande dem i Musa, Ravenala och Heliconia, verkar det vara en möjlig matplanta. Ett register över Canna (Cannaceae) som livsmedelsväxtsläkte på Hawaii [88] kan tolkas på detta sätt, men kan också bero på en spridningseffekt. Vid denna punkt är det värt att notera att Musaceae och Strelitziaceae är nära släkt i ordningen Zingiberales, medan Heliconiaceae, Cannaceae och Zingiberaceae även om placerade i Zingiberales är mindre nära släkt [89, 90]. Oligofagotiska arter är oftast, men inte alltid, mer benägna att livnära sig på arter som är nära besläktade med deras huvudsakliga livsmedelsväxt, än på dem som är mindre besläktade (t.ex. [91]............................................................................................................ Resterande uppgifter om livsmedelsväxter är av arter från andra växtorder och därmed mindre sannolika. De ursprungliga uppgifterna om E. trax [thrax] som utfodras med Arecaceae verkar vara de som kommer från Piepers och Snellen [73] från Java, som förutom Musa spp., listar Cocos nucifera (kokos), Rhapis excelsa (som R. flabelliformis), Metroxylon sagu (sagopalm), Arenga pinnata (som A. saccharifera) (sockerpalm), och bygger på en muntlig rapport Elaeis guineensis (västafrikanska oljepalm) som matväxter. Keuchenius [92] och Leefmans [93] rapporterar också E. trax som en kokosnötspest i Indonesien (Dutch East Indies). Men eftersom Piepers och Snellen [73] behandlar E. acroleuca som en synonym till E. trax, föreslås det här att skivorna från handflatorna är mer benägna att relatera till E. acroleuca, som sedan dess har dokumenterats som en palmpest (nedan). Specimer från P. C. T. Snellens samling (som innehåller material från M. C. Piepers) finns i Naturalis Biodiversity Centre, Leiden, Nederländerna, men de kan inte undersökas för närvarande under omgrupperingar av samlingen (R. De Jong, personlig kommunikation, 2014); kanske i den framtida granskningen av denna samling kommer att klargöra några av dessa poster. Det föreslås vidare att Piepers och Snellens register utgör grunden för de fortsatta hänvisningarna till palmer som matväxter av E. trax i litteraturen. omfattar E. trax som en mindre skadedjur, men illustrationen av den vuxna (platte XIVb ovan) är av en hane E. acroleuca apicalis med de distinkta vita framvingspetsarna. Det finns relativt färska uppgifter om E. trax hasdrubal som ett skadedjur i oljepalmen i New Britain [105]. Den vuxen som illustreras i tidningen är inte E. trax hasdrubal, men det är inte klart om det representerar E. trax trax, E. torus, en individ av E. acroleuca saknar blek framving apex, eller någon annan taxon av Erionota. Av dessa är bara E. thrax känt från New Britain, men ovan har vi diskonterat alla register över palmer som matväxter för denna underart. Det kommer att bli nödvändigt att undersöka och dissekera voucherexemplar för att bekräfta eller förtydliga detta register. Det finns ytterligare poster från Arecaceae katalogiserade av Robinson et al. Detta beslut riktar sig till Konungariket Spanien. I "Lista över ekonomiska skadedjur, värdväxter, parasiter och rovdjur i västra Malaysia (1920-1978)" Yunus och Ho [106] ingår Caryota och Nypa fruticans som livsmedelsväxter av E. trax, men ange inte källan för detta rekord, och Pholboon [107] och Hutacharern och Tubtim [98] i deras sammanställningar av växtskadegörare i Thailand, lista Licuala grandis som en livsmedelsplanta av E. thrax. Dessa register från palmer har inte spårats tillbaka till sin ursprungliga källa för denna granskning, men nedan dokumenterar vi att i West Malaysia E. acroleuca apicalis registreras för att livnära sig på Caryota spp. och E. sybirita på en Licuala sp., vilket tyder på att dessa poster sannolikt kommer att baseras på felidentifieringar. Kitamura [108] födde upp en enda Erionota sp. från ett vindskydd på kokosnöten på Panay Island i Filippinerna och illustrerade larven, puppan och vindskyddet (en longitudinellt rullad broschyr). Han identifierade den resulterande vuxna kvinnan som E. trax. Kan det ha varit en annan art som E. acroleuca eller E. surprisa De Jong och Tredaway? Kitamura [109] senare uppfödda E. acroleuca apex från en palm och jämför larven med hans kokos-uppfödda exemplar, så tydligt anses dem annorlunda. Med tanke på de farhågor som tagits upp här, och likheten mellan vuxna honor, är detta rekord baserat på en enda hona förtjänar att kontrolleras genom undersökning av könsorganen innan det godkänns. I sin undersökning av E. trax i Nya Guinea, Sands et al. [58] rapporterar särskilt att inga omogna stadier påträffades på Ensete glaucum (Musaceae), H. bihai (Heliconiaceae), R. madagascariensis (Strelitziaceae), N. fruticans, Metroxylon sp., Calamus spp., C. nucifera, Areca catechu eller E. guineensis (Arecaceae), även vid angrepp av Musa spp. Växterna växte i närheten. Dessutom, i laboratoriet, grupper av tio nyhackade av E. trax dog utan utfodring när placeras på färskt bladverk av H. bihai, C. nucifera och E. guineensis, medan alla larver placeras på M. В "paradisiaca (som M. sapientum) som kontroller, började mata. Dessutom omfattar bladskydden som E. trax och E. torus tillverkar på banan (se nedan) beteendemönster som inte lätt skulle kunna överföras till en pinnbladig palm. Bevisen tyder därför på att E. thrax inte använder palmer som matväxter, och man räknar med att alla uppgifter från Arecaceae ska hänvisa till E. acroleuca. Det är därför olyckligt att uppgifterna från handflatorna har lett till att E. trax gång på gång har nämnts som en skadegörelse för handflator i skadedjurslitteraturen (t.ex. [75, [110] [111] [112] [113] [114] [115] ). Det är lika olyckligt att det vanliga namnet "palmrödögdhet" har tillämpats på denna art. Den äldsta användningen av detta namn verkar härröra från Evans [116, 117], och antas vara baserad på de livsmedel växtjournaler som nämns ovan, ignorera väldokumenterade skador på bananer. Även om Brigadier W. H. Evans var en utmärkt morfologisk taxonomist, finns det nästan ingen hänvisning till matväxter och tidiga stadier i något av hans verk, så det verkar troligt att han inte var så välinformerad om denna aspekt, därav användningen av detta olämpliga namn. Jag rekommenderar att användningen av detta vanliga namn avbryts för alla arter av Erionota för att undvika framtida förvirring. Det finns också skivor från Poaceae.  Som har blivit uppenbart under denna analys av E. trax, har det förekommit förvirring mellan E. trax och E. trus där de två co-occur i fastlandet Sydostasien. Följaktligen kan livsmedelsväxtjournaler utan kupongexemplar endast godtas för E. torus med fullt förtroende om E. thrax inte förekommer. Det är tydligt att E. trax, E. torus, i första hand är ett skadedjur av Musa spp. Endast E. torus förekommer i Hongkong och angränsande Kina, och här har det dokumenterats att livnära sig på Musa spp. men inte på andra växter sedan slutet av artonhundratalet som E. trax [119] [120] [121], och mer nyligen som E. torus (t.ex. [9, 122] Sedan de tidiga stadierna av E. trax och E. torus inte kan särskiljas, och de är båda vanliga skadedjur av Musa spp., följer det att där båda arterna förekommer i fastlandet Sydostasien och södra Filippinerna, sedan några studier om skadedjursstatus, naturliga fiender, kontroll, etc. som inte tar upp förekomsten av de två arterna kan de facto antas behandla antingen eller båda. Detta skulle vara fallet när det gäller de detaljerade undersökningarna av J. Okolle och kollegerna i Peninsula Malaysia om befolkningsdynamiken inom och inom bananskepparen och dess parasitoider [70, [123] [125] [126] [127] [128] [129]. Det finns några publicerade skivor av palmer som matväxter för E. torus.  I en laboratoriestudie i Taiwan, Tsai et al. [131] utfodrade kohorter av var och en av de fem larverna av E. torus med skurna delar av blad av banan, Strelitzia reginae (paradisblommans fågel; Strelitziaceae), C. nucifera (kokosnöt; Arecaceae), arekanöt (A. catechu; Arecaceae), Bambusa oldhamii (bamboo; Poaceae) och sockerrör (Saccharum officinarum; Poaceae). Matning var mest omfattande på banan, men nästan lika tung på Strelitzia reginae; det var mycket lite utfodring på kokos (ingen för kohorten av instar 1), mindre på arekanöt och ingen på bambu eller sockerrör. Genomsnittlig överlevnad för alla instar kohorter var 50% på S. reginae, 5% på kokos och 0% på bambu och sockerrör. Detta är ett mått på överlevnaden för larver som överförs till en annan växt än banan, och återspeglar inte vad som skulle hända efter oviposition på den växten på fältet. Om det inte fanns någon utfodring i instar 1 på kokos, skulle alla larver dö i fält, medan uppgifterna inte tillåter oss att tolka vad total dödlighet skulle vara på S. reginae, skulle det vara mer än 50%. I detta experiment, larverna på banan rapporteras ha alla avslutat utveckling, men i ett parallellt experiment, endast 34 och 21% av individer avslutade sin metamorfos på banan vid 20 respektive 30 C, mest dödlighet som förekommer i instars 1 och 2. Det är svårt att förstå hur man tolkar dessa två till synes motstridiga resultat. Men vi kan dra slutsatsen att sockerrör, bambu, arekanöt och kokosnöt är olämpliga födoväxter, medan S. reginae är mindre lämplig än banan. Det finns internet register av E. torus med Canna sp(p). (Cannaceae) som livsmedelsväxter (t.ex. [132] ), men dessa har inte spårats till någon formell publikation, och kan mycket väl härledas från posterna för E. trax, när namnet E. torus felaktigt applicerades på den arten. Som nämnts ovan och diskuterats nedan är de tidiga stadierna och lövskydden i E. trax och E. torus mycket lika. Skyddsrummen kan endast byggas med hjälp av ett blad med en stor platt lamina, t.ex. I bilaga I till förordning (EG) nr 1333/2008 ska punkt 1 ersättas med följande: Heliconia spp., vissa Strelitziaceae, Marantaceae, Zingiberaceae, etc. (alla i Zingiberales) och sannolikt inte användas på pinnatepalmer. Slutsatsen dras att alla uppgifter om livsmedelsväxter av E. torus från palmer inte bör beaktas, och även om möjligheten att andra Zingiberales används som livsmedelsväxter inte kan diskonteras, bör ingen anses vara bekräftad vid denna tidpunkt. Erionota acroleuca acroleuca har registrerats med hjälp av palmer som matväxter på Andamanöarna: C. nucifera, Pinanga kuhlii, Calamus sp. [87]............................................................... Erionota acroleuca apicalis från Sydostasien livnär sig också på palmer. I Malaysia på halvön registreras den från "oljepalm" ([104] Kirton (103, 130) har antytt att alla uppgifter om Erionota spp. från rottingpalmer (Calamus spp.) bör behandlas som E. acroleuca, och här utvidgas denna generalisering till alla poster från handflator (även om vissa av dessa kan vara fel för H. irava). Särskilt uppgifterna om E. trax från C. nucifera, R. excelsa, M. sagu, A. pinnata och E. guineensis i Java [73] och de olika upprepningarna av dessa i litteraturen (se ovan) anses vara fel för E. acroleuca. L. G. Kirton (personlig kommunikation, 2014) överförde larver av E. acroleuca apicalis i olika storlekar från palmer till Musa sp. Och alla dog. E. trax från oljepalmen i New Britain, PNG [105] behöver förtydligas genom undersökning av voucherexemplar; det kan visa sig vara E. acroleuca. Sammanfattningsvis är E. acroleuca den Erionota art som ofta finns på ett brett spektrum av palmer, och tills det finns auktoritativa register av E. trax eller E. torus avel på palmer, alla sådana befintliga register bör betraktas som felidentifieringar, förmodligen för E. acroleuca. Den kinesiska arten E. grandis livnär sig på palmer [6], liksom E. sybirita (Hewitson). Den förstnämnda arten är en giftig art och det är så osannolikt att den förväxlas med andra Erionota spp. Steiner [130, 133] skriver att Licuala kunstleri senare livnär sig på halvöar i Malaysia. Det är en sällsynt art som finns från södra Myanmar och Thailand till Borneo och Palawan [1, 18], så det är osannolikt att svara för många av uppgifterna om andra Erionota spp. från handflator. Livsmedelsväxterna från resterande Erionota spp. är okända. Erionotathrax, E. torus och E. acroleuca är liknande i vuxen utseende [1, 21]. Livshistorien och matväxterna i E. trax och E. torus är mycket lika [6, 39]. Men även om de tidiga stadierna av E. acroleuca också liknar varandra, så är inte matväxterna och skydden det. Därför kan de tidiga stadierna inte på ett tillförlitligt sätt separeras med diagnostiska tecken, och E. acroleuca kan endast tillfälligt separeras av sina matväxter och skyddsrum. Larverna av E. trax och E. torus gör sina lövskydd genom att skära och rulla laminan av sina växtblad. Mer detaljerade observationer av skyddsbildning behövs för båda arterna, med information om individuella variationer, matvanor etc. För närvarande kan skyddsanordningens beteende inte användas för att separera E. trax och E. torus. Däremot kan bladskyddet för E. acroleuca på palmblad, även om det knappast är dokumenterat, konstrueras på samma sätt som för E. trax och E. torus, men det görs också genom att i längsled rulla en broschyr eller dra ihop två flygblad eller delar av ett större blad. Denna senare typ av skydd verkar typisk för handflatan-matning Hesperiinae [7], och kontrasterar mot skydd av E. trax och E. torus där lövet rullas tvärt. Horsfield och Moore [78] ger de första illustrationerna av larven och puppan. Eftersom dessa observationer kom från Java, där E. torus inte rapporteras, bör de på ett tillförlitligt sätt förknippas med E. thrax. Figuren avbildar larven som vit, med lång reste setae på kroppen, och en mörk brun-svart huvud. Puppan visas felaktigt, genom att den har en kort, stark, spetsig, något uppsvängd frontalspets. Horsfields uppkomna pupa bevaras i NHM, och är korrekt ritad, så antas här tillhöra några andra arter. Distant [79] återger dessa siffror om larven och puppan i Rhopalocera Malayana och vidmakthåller detta fel beträffande puppan. Semper [24] illustrerar larven, den korrekta puppan och ett stort lövtäcke underförstått från Manila i Luzon Is i Filippinerna, i vilket fall de är säkra att umgås med E. trax. Piepers och Snellen [73] dokumenterar biologin: larven "lever i en del av ett blad som rullas upp i ett fodral och fästs med trådar, den är kritvit med ett svart huvud överväxt med mycket korta hårstrån och helt täckt med ett vitt vaxigt pulver, som också helt fyller sin boning". Även om Piepers och Snellen behandlar E. acroleuca som en synonym av E. trax, verkar det troligt med tanke på beskrivningen av skydd på Musa i Java att de har att göra med de omogna stadierna av E. trax. Deras målning av puppan verkar också representera denna art, som inte har någon frontalspets, och en lång proboscis som sträcker sig bortom cremastern. I Lepidoptera Indica Vol. X, Swinhoe [80] ger matväxterna som "vilda eller odlade Musa" och säger att larven "lever i ett skydd gjort av en del upprullade blad. För att göra detta skydd måste det skäras i kanten av de enorma blad av vilda eller odlade Musa, eller plantains, för att få ett lämpligt segment att rullas upp." Larvan är tänkt från "Grotes originalritning". Arthur Grote sammanställde den första katalogen över den asiatiska museets fjärilssamling 1857-1859; han antecknade också livshistorierna och använde sig av en Munshi Zynulabdin, en lokal konstnär [134], så materialet för dessa figurer skulle sannolikt ha samlats in i närheten av Kolkata (Calcutta), och kunde representera antingen E. trax eller E. torus. Även om siffran för en puppa inte erkänns, kopieras den från [78] och är därför felaktig. Evans [1] anger att den vuxen som illustreras av Swinhoe [80] är E. thrax. Observationerna om tidiga stadier och http://www.cabi.org/cabreviews Matthew J. W. Cock 11 kan emellertid hänvisa till antingen eller både E. trax eller E. torus. Williams [82] beskriver bananbiologin på Luzon Island i Filippinerna, som på ett korrekt sätt bör förknippas med E. thrax. "Äggen är hemisfäriska och väl ribbade från apex och är inte riktigt 2 mm i diameter. De små larverna skär snett inåt från bananbladets kant och bildar ett rör genom att fästa detta rullade band med silke; en stor larv gör en stor rulle som illustreras. Här puppar den också. En fullmatad larv är fusiform-cylindrisk med ett stort huvud på en liten hals, som vanligt bland Hesperiidae, och är täckt med en vitaktig flocculent substans." Williams [82] innehåller teckningar av ett bananlöv med många små skyddsrum, ett blad med ett enda stort skyddsrum och en parasiterad puppa. Siffran för det stora skyddsrummet är inte helt klar, och inte heller förklaras den i texten. Det kan tolkas som att larven gör två parallella snitt längs bladen och rullar den resulterande fliken och lämnar bladkanten intakt. En alternativ förklaring är att den del av bladet som gränsar till kanten av laminan återspeglar den del av bladet som äts eller inte äts av larven. Följande konto syntetiseras från flera källor. Ashari och Eveleens [135] ger ritningar över livscykeln och ger ytterligare information. Mer färska observationer är likartade, men vissa har gjorts från områden där E. trax och E. torus förekommer tillsammans och därför inte kan tilldelas arter med förtroende (t.ex. [16, 70]........................................................................................................... Igarashi och Fukuda [6] omfattar E. trax från Indien (i sin text nämner de bara Sikkim). Som nämnts ovan avser Igarashi och Fukuda [6] de arter som har spridit sig till Stilla havet och Asien som E. torus snarare än E. thrax. Eftersom de inte hänvisar till de diagnostiska skillnaderna i könsorganen, kan man inte vara säker på att deras identifieringar på detta sätt bekräftades. Men även om både E. torus och E. trax förekommer i Sikkim, Indien, och risken för förvirring inte kan ignoreras, de vuxna som de illustrerar är korrekt associerade (skillnaden i manlig framving form är mycket tydlig), så det antas att de tidiga stadierna också är korrekt förknippade. Även om det finns fotografier och korta beskrivningar av E. trax biologi i dess introducerade sortiment [45, 136] har inga detaljerade redogörelser hittats i denna granskning. Ägg läggs var för sig eller i grupper, mestadels på undersidan av bladen, men också på översidan. Äggen är 2,3 mm breda1,1 mm höga, med ungefär 22 fina revben som stannar utanför mikropylen. Detaljerade beskrivningar av bladskyddsbyggnadens beteende finns inte tillgängliga. De nykläckta larverna bildar en liten bladrulle från bladkanten, inuti vilken de matar [135]; det är inte klart om de första skydden är enkla bladveck från bladkanten, eller den tvärgående bladrulle som observerats senare - eller båda. Igarashi och Fukuda [6] noterar att "larvan rullar en del av ett växtblad inåt. .. för att göra ett bo där man kan vila med huvudet riktat uppåt..... Larven äter boets mur underifrån. ................................... Matning sker endast under natten Átid. Boets botten är vanligtvis stängd och ofta fylld med en stor mängd frasspellets.... larvens rörelser och bon förnyas flera gånger. Rör sig i riktning mot den basala delen av lövet. Det tar några dagar att bygga ett nytt bo. Vissa larver kan dock uppvisa beteendemönster som är exceptionella i förhållande till ovan beskrivna vanor." Bladrullar gjorda av de mogna larverna sträcker sig hela vägen från kanten till bladen midrib, vilket leder till betydande förlust av bladytan (figur 4.2). Bladrullarna i figur 4.1 verkar ha fem bladrullar, och dinglande från botten är en smal remsa med bladmarginal som inte har ätits. Detta kan tolkas som att larven äter på bladkanten inom sitt skydd, men inte den del som är längst bort från midriben, som skulle utgöra den distala änden av bladrullen, där en foderlarva kan vara sårbar för rovdjur eller störningar. Detta kan vara orsaken till de två raderna i Williams [82] teckning som nämns ovan. Det finns fem larver i stjärnor och den slutliga instjärnan växer till 50 mm eller mer. Alla stjärnor har mörkbruna till svarta huvuden och bleka kroppar. Efter den andra instjärnan finns det ett allt tätare lock av vitt pulver på kroppen. Kroppen har ganska diskret blek, upprätt setae; huvudet är mörkbrun, rundad, indent på vertex, bredast nära basen, med setae liknande dem på kroppen; pronotum, spirocles, sanna ben och prolegs är alla bleka, http://www.cabi.org/cabreviews 12 CAB Recensioner mer eller mindre konfärgad med kroppen. Det kan ses att det finns minimalt vitt pulver på huvudet, thorax och ventrala delen av buken av individen som visas i Figur 5.1, men täcket blir mer omfattande när larven blir fullvuxna. Puppan (figur 6.1) är blek vitbrun, nästan cylindrisk men djupare och bredare vid bröstkorgen; ingen frontal projektion och proboscisskidan projekterar bortom cremastern. Puppan och insidan av puppans skydd är fodrade med vitt vaxigt pulver. Walker [119] skrev om fjärilarna i Hong Kong, och var den första att kommentera bladrullskydden, där det stod att E. trax (dvs. E. torus) har fötts upp "1892 från larver som finns i upprullade blad av banan". Mackinnon och de Nicéville [64] innehåller en kort beskrivning av larven i norra Indien och nämner att valpningen är i en del av ett upprullat blad. I den palearctiska delen av världens makrolepidoptera skrev Seitz [137]: " Erionotas larver. ... livnär sig på Musas gigantiska blad, som är meterlånga. När de bildar sitt skydd börjar de med att göra två snitt från bladkanten mot midribben på ett avstånd av ca 8-10 cm från varandra, och fortsätter sedan att rulla upp detta bladstycke som en cigarr, larven som lever i den cylindriska ihåligheten inom denna rulle." När man handskas med de indo-australiska fjärilarna, expanderar Seitz [94] på denna "larvan är snövit, täckt med en mycket kort vaxliknande pubescens, och med ett svart huvud. Det är lätt att upptäcka, eftersom det gnager ut ur de gigantiska bananbladen, genom två parallella snitt en longitudinell bit som den rullar upp som en cigarr, i mitten av vilken den lever. Dessa karakteristiska snitt kan du se i Musa-plantationerna från ett avstånd av 20 eller fler steg, så att larverna, och ännu lättare pupae, kan samlas i siffror ad lib. Puppan är av en dingig blekgul med ett mycket långt fall av proboscis projicering bortom slutet av kroppen som ett spjut.. .'. Vad är det som händer? Detta verkar vara Seitz egna iakttagelser eftersom han hänvisar till att samla många exemplar i Hong Kong, d.v.s. De är E. Torus inte E. thrax. Hänvisningen till två snitt för att göra skyddet är oklar, men kan parallellera de som visas av Williams [82] för E.thrax, och kanske förklaras av larvernas utfodringsbeteende inne i skydden som extrapolerat ovan för E.thrax baserat på figur 4.1, dvs. snittet närmare midriben används för att göra skyddet, men det andra "snittet" är faktiskt där larven slutar mata inne i skyddet för att inte utsätta sig själv på botten. På grundval av sina observationer i Hong Kong och Canton (Guangdong, Kina), Hoffmann [121] gav en ganska detaljerad beskrivning av de tidiga stadierna och deras biologi, tillsammans med ritningar av ägg, larv och pupa, och fotografier av vuxna och skyddsrum. Ägg läggs var för sig eller i oregelbundna grupper på bladens övre och nedre ytor (oftare de senare). De mätte 2 mm i diameter och 1,13 mm i höjd, med den platta ytan på toppen 0,45 mm bred; det finns 24-29 fina revben. De är oftast orangefärgade, men det finns stora variationer över tid och inom partier. Det finns fem larver Figur 5 Final instar larv av E. trax trax och E. torus..1, E. trax, Maui, Hawaii (g Forest och Kim Starr); 2, E. torus, Mauritius (g T. C. E. Congdon). Den uppenbara skillnaden i huvudfärg anses inte vara diagnostisk. Figur 6 Pupa av E. trax trax och E. torus på banan, sidovy. 1, E. trax, Papua Nya Guinea (g C. Dewhurst), 2, E. torus, Mauritius (g T. C. E. Congdon). http://www.cabi.org/cabreviews Matthew J. W. Cock 13 instars. Den första stjärnan är 3 mm lång när den nyligen kläckts, blekgrön med huvud och pronotum svart, och inget vaxpulver. Bredden på huvudkapslarna var 1,08, 1,45, 2,08, 2,9 och 4,26 mm. Efter den första moulten är larven täckt med ett allt tätare lager av vitt pulver. Den femte stjärnan är ca 44 mm lång; ytan på det svartbruna huvudet är'mer eller mindre granulosa', med en måttlig beläggning av svagt, silkeslent setae, tjockare på framsidan. Puppan mäter 40-46 mm och är ca 7 mm bred och djup vid bröstkorgen och är täckt med vitt pulver. Det är blekt smutsigt gult bortsett från den mörkbruna cremastern; proboscisen sträcker sig 5 mm bortom cremastern; sprejar brunt; ögonen blir rödaktiga ungefär halvvägs genom utvecklingsperioden. Efter de tidiga rapporterna ovan tycks det inte finnas mycket i vägen för de ursprungliga iakttagelserna, i motsats till att man upprepar information från litteraturen fram till slutet av förra århundradet, då berättelser som illustrerats med fotografier började dyka upp. Det finns en kort sammanfattning från Mauritius i Monty [59] som E. trax. Bascombe m.fl. [9] Beskriv och illustrera Hongkongs tidiga stadier, och Igarashi och Fukuda [6] omfattar Japans livshistoria. Ytterligare information ges från kommentarerna från T. C. E. Congdon (personlig kommunikation, 2014) och författarens opublicerade iakttagelser. Följande bygger till stor del på Bascombe et al.'s [9] konto, utom enligt vad som anges. Ägget ([9], Plate 103,1-2) är 1,8–2,2 mm i diameter, kupolformade med 22-24 fina revben som stannar kort på mikropylen; de är rosa eller brokiga rosa och gulvitt när de läggs, blir blekare när de utvecklas. De läggs vanligtvis på undersidan av lövet och kan läggas var för sig, men oftare i klungor på upp till 30, sällan 50. Däremot anger Igarashi och Fukuda [6] att äggen är 2,2 mm i diameter och normalt läggs var för sig på bladens övre sida, även om partier av 3-36 registreras; detta kan återspegla en generalisering på ett relativt litet antal observationer. Vid kläckning äter larven äggskalet och rör sig sedan till kanten av bladet för att göra sitt första skydd, som antingen är ett enkelt vik parallellt och nära kanten av bladet ([9], Plate 103,3), eller en konformad rulle som bildas genom att göra en böjd snitt från kanten av bladet och rulla den resulterande fliken under. Detta första snitt kan vara böjt mot bladbasen eller bort från den, men alla efterföljande skydd görs med snittet böjda mot basen av lövet. Larvae livnär sig på de inre delarna av rullen, som är stängd i den inre änden (nerest midrib) och öppen vid den distala änden, där Frass kan ackumuleras. När larven växer, förlänger den snittet och rullar in mer av bladen i skyddsrummet. Ytterligare skyddsrum byggs om skyddsrummet är skadat, inte kan rulla vidare eller stöter på ett annat skyddsrum. Igarashi och Fukuda [6] anger att bladskydden av E. torus och E. trax rullas i motsatt riktning, även om det inte framgår av texten och diagrammen om detta innebär medurs och moturs när det ses ovanifrån, eller ett med lövet under ytan på insidan av skyddet och det andra med lövet under ytan på utsidan av skyddet. I vilket fall som helst verkar de vara felaktiga, eftersom båda arterna rullar lövklaffen medurs eller moturs beroende på vilken sida av lövet som skyddet bildas, och skydden normalt har lövet undersida inne i skyddet för båda arterna. Igarashi och Fukuda [6] visar också att den övre änden av larvlövsskyddet är öppet och att larven kommer ut ur denna öppning för att livnära sig på lövet om natten; detta verkar också vara felaktigt eftersom fotografier av lövskydden tyder på att ingen matning utanför skydden [9, 66, 121, 138], och indikationerna är att larverna foder inne i röret, som diskuteras nedan. Makibayashi, som arbetar i Japan [139], ger en detaljerad beskrivning med tydliga diagram för att visa hur en sista instjärnelarv gör ett nytt bladskydd. Hans diagram visar att bladrullen dras i position av silkessträngar mellan bladrullen och den intilliggande opåverkade delen av lövet, som i sinom tid är dragen i skydd i tur och ordning. Följande anteckningar om E. torus på Mauritius utarbetades av T. C. E. Congdon (personlig kommunikation, 2014). Larvan gör ett snitt i bladet, och rullar den avskurna delen och utvidgar snittet över bladet allteftersom det växer. Inga tecken på att äta kan ses utanför skyddsrummet, och när röret är orullat, fyller det orullade lövet inte på det utrymme som det ursprungligen upptog. Det verkar som om larven livnär sig genom att äta tubens inre lager och på så sätt undvika farorna med att komma ut ur sitt skydd. En effekt av detta är att tubens innerdiameter blir mycket större än vad som är vanligt i Hesperiinae tubskydd. Skyddsrummets nedre del är löst förseglad med silke, och det hindrar rovdjuren från att komma åt det. Överdelen av skyddet är grovt tillsluten med silke, men måste öppnas när larven förlänger snittet, och rullar mer av bladet. Gamla silkesstänger skärs och förblir synliga längs snittet på den del som inte ingår i skyddet. Denna detalj är i strid med beskrivningen och diagrammen i Makibayashi [139] ovan, och författarens opublicerade observationer från västra Malaysia att silkestrådarna som används för att bilda skyddsrummet är fästa vid delar av lövet som sedan införlivas i skyddsrummet. Ytterligare observationer behövs för att klargöra om dessa är lokala eller individuella skillnader i beteende. Larven puppar inne i skyddsrummet, huvudet upp och utan gördel. Från tidig ålder är larven täckt med ett allt tjockare lager av vitt pulver, så att kroppen ser vit ut med reste bleka setae delvis täckt med pulvret, och det jämnt mörka huvudet är delvis skymda med det vita pulvret (figur 5.2). Larven växer till 55 mm i längd [6] och är täckt med vit flocculence när den förbereder sig för valpning. Pupation sker i den sista blad rullskydd som är 15-20 mm lång, fodrad med ett tunt lager av silke och stängd i den distala änden av en tunn maska, som lätt bryts av den framväxande vuxen. Ito och Nakamori [140] hänvisar till http://www.cabi.org/cabreviews 14 CAB Reviews pupal skydd i Japan som "trumpet formad", 1,5-2,0 cm diameter vid den mindre [basal] öppning, och 3,0-3,5 cm vid terminalöppningen. Detta verkar inte vara typiskt. Igarashi och Fukuda [6] konstaterar att valpskyddet är enklare än larvskyddet, med 3-4 lager snarare än 5-6, och valpen bildas med huvudet uppåt, även om den vuxna fjärilen framträder från botten av skyddet. Puppan (figur 6.2) är 45 mm lång, blekbrun med ett varierande och lapptäcke av vitt pulver. Proboscisen sträcker sig nästan till cremastern. Den är fäst vid cremastern, och till skillnad från många Hesperiinae konstruerar den inte en silkesgördel. Livshistoria av E. acroleuca Wood [104] behandlar E. acroleuca apicalis som E. thrax och innehåller ett fotografi av en hesperidlarva och skydd (plate XIVa) utan att uttryckligen ange om det representerar E. thrax eller Cephrenes chrysozona (Plö tz), de två namngivna arterna av Hesperiidae behandlade. Siktvinkeln gör det inte möjligt att göra en definitiv identifiering, men det är mer troligt att det är E. acroleuca än C. chrysozona. Färgen på larven antyder en Erionota sp., snarare än en Cephrenes sp., som har en grön kropp och vitt huvud med mörka linjer [9, 39]. Bladskyddet verkar ha bildats genom att göra en diagonal veck över oljepalmen broschyren, men eftersom detta kan ha byggts i fångenskap, är det inte nödvändigtvis ett tecken på vad som händer på fältet. Mogna C. chrysozona larver rullar handflata broschyrer parallellt med mitten revben (författarens opublicerade observationer). Steiner [133] registrerar observationer av äggen från E. acroleuca apicalis (som E. hiraca). Äggen är vita, med en slät yta och hemisfärisk i form. De finns på alla blad av C. Manan, men de flesta finns på det yngsta bladet, och även om de finns på båda bladytorna, finns de oftast på den övre ytan. Xue och Lo [19] anger att äggen E. acroleuca apicalis läggs i en klunga på frond undersidan. Maziah m.fl. [101] behandla E. acroleuca apicalis som E. torus i deras illustrerade skildring av skadedjuren i rotting, och illustrera larven med ett fotografi. De noterar att larven "rullar upp lövet från spetsen parallellt med venerna och lever och livnär sig från ena änden av lövet i detta skydd". Denna formulering är inte helt klar, men med hänsyn till senare observationer är det tydligt att broschyren rullas tvärgående (mer eller mindre i rät vinkel mot mitt revben), till skillnad från det längsgående rullade skydd (parallell till midrib), som görs av de flesta palm-matande Hesperiinae [7]. De beskriver larven som "pale green täckt med korta silkeslena hår och en vitaktig pulveraktig substans och har en mörkbrun huvudkapsel". Deras fotografi visar en larv som liknar de av E. trax och E. torus. Steiners [133] beskrivning och fotografi av en 34 mm larv matchar tidigare observationer. För att göra larvernas lövskydd klipper larverna flygbladen nära basen ungefär två tredjedelar av avståndet till midriben, och sveper in den distala delen i flera varv för att bilda en rulle (Steiner hänvisar till detta som en längdrulle, men jag skulle tolka denna term som parallell med midrib, vilket inte är fallet här). Larvan vilar och äter inuti bladrullen. Före valpningen skapar larven en liknande bladrulle, som är kraftigt fodrad med vax. L. G. Kirton (personlig kommunikation, 2014) bekräftar dessa observationer, och har också observerat att på Caryota sp(p)., som har laminat fishtail pinnae, gör larven ett skydd på ett liknande sätt som E. trax och E. Torus på Musa spp., dvs. Genom att skära en båge från kanten av laminan och rulla den resulterande fliken till ett rör, i vilket larven gömmer sig och matar. Xue och Lo [19] ger ytterligare information om E. acroleuca apicalis. Larvae, kläckning från äggkluster utvecklas i separata pinnae på samma rachis, rulla pinnae till en "koneshape skydd". De illustrerar i färg en larv liknande de ovan, med ett mörkbrunt huvud med kort setae, iögonfallande lång setae på kroppen, och huvudet och kroppen täckt med vitt vaxliknande pulver. Maziah m.fl. [101] notera att valpningen befinner sig i det slutliga larvskyddet och att "puppan är lång, smal och även täckt med samma vitaktiga pulveraktiga substans som finns på larven. När stör puppan slingrar sig våldsamt i härbärget'. Xue och Lo [19] anger att pupa är 33 mm, blek kräm i färg med bruna spirokle, proboscis sträcker sig bortom cremaster. Den är "förseglad i en kokong" i ett skydd som bildas genom att "rulla underytan av toppen hälften av rachis [pinna?] Vi ses senare. Denna beskrivning av skyddsrummet är inte helt klar, och även om deras illustrationer av skyddsrummet och puppan visar en silkeskokong inom ett lövskydd, kan skyddsrummets struktur inte tolkas, även om den länge tycks vara i linje med pinnavenerna. Slutligen innehåller Kitamura ([109], figur 18, övre bilden) ett fotografi av den sista instjärnan av E. acroleuca apex i sin rapport om denna fjäril som livnär sig på L. rotundifolia på Samar Island, Filippinerna. Larven liknar de som rapporterats ovan (och andra Erionota spp.), men lövskydden är inte dokumenterade. Larvernas skyddsuppbyggnadsbeteende tycks variera med bladstrukturen i matpalmen. Ytterligare observationer från olika livsmedelsväxter och från olika delar av denna arts och dess underarters utbredning, med stöd av voucherprover, behövs för att klargöra artens biologi. Det finns också några detaljer om E. sybiritas livshistoria på L. kunstleri i Steiners [133] avhandling. Äggen är vita till grå, hemisfäriska med en slät yta; nästan alla hittades på undersidan av flygbladen. Larverna har en vitaktig grön kropp, men till skillnad från övriga http://www.cabi.org/cabreviews Matthew J. W. Cock 15 Erionota spp. behandlas ovan, inget vaxlager. Huvudkapseln är mörkbrun till svart. Puppan är brunaktig, täckt med vax och ca 36 mm lång. Den mycket långa proboscis skida sträcker sig bortom buken med upp till 40 mm. Puppan är bara fäst av cremastern och har ingen sidengördel. Liksom larverna i E. hiroca skar larverna i E. sybirita flygbladen nära basen och lindade in distaldelen i en rulle med flera varv (återigen kallat längsgående, men denna term bör undvikas för bladrullarna av Erionota spp.). Larvan stannar i rullen och äter den inifrån. Före valpningen är den nedre änden av tuben förseglad med silke. Det verkar som om frånvaron av ett täcke av vitt vaxigt pulver på larven (och kanske även på puppan) liksom den specifika värdväxten bör underlätta separationen av de tidiga stadierna från E. acroleuca. Waterhouse och Norris [45] sammanfattade den tillgängliga informationen om de naturliga fienderna till E. trax, många endast identifierade för släktet eller familjen, men som har blivit uppenbart ovan denna sammanfattning skulle inte ha separerat naturliga fiender till E. trax från dem av E. torus där de förekommer tillsammans. Denna tabell uppdateras som tre separata tabeller nedan, uppdelade i poster som otvetydigt kan associeras med E. trax (tabell 2 ), E. torus (tabell 3), eller på grund av deras placering kan associeras med någon av arterna ( [127] rapportera sju per värd för B. albotibialis. Inkonsekvensen i de namn som används i olika publikationer, även från samma område, tyder på att åtminstone en del av materialet tidigare har blivit felaktigt identifierat. Denna art var mer känd som O. erionotae Ferriere, som beskrevs från halvön Malaysia från "ägg av E. thrax L. och av en okänd Lepidopteron på vilda plantainblad " [169]. Med tanke på orten, kan detta ha varit från antingen E. trax eller E. torus. Huang och Noyes [150] påpekar att O. pallidipes är den äldre synonymen. Ashmead [173] beskrev O. pallidipes från Filippinerna från "två exemplar uppfödda av fader W. A. Stanton från en obestämd bladlöss". Detta verkar nu vara en värd fel, kanske därför att en mumifierad bladlöss kan vara liknande i storlek, form och färg som en parasiterad ägg av E. trax. Ooencertus pallidips är en vanlig och utbredd ägg parasitoid av E. trax (tabell 2 ) som också parasiterar ägg av E. torus (tabell 4). Det rapporteras parasiterande E. trax (eller E. torus) från Nepal, Thailand, Malaysia, Sumatra, Java, PNG och Guam, även om de två sista kan representera oavsiktlig introduktion. Den har införts som biologisk kontrollagent på Mauritius och Hawaii för kontroll av E. trax (även om skadegöraren på Mauritius nu är känd som E. torus). Honor rapporteras föredra yngre ägg för oviposition [45] och när larverna börjar bildas inom ägget, de är inte parasiterade [127]. Kvinnor undviker parasiterade ägg för oviposition [127]. I Sumatra rapporteras det orsaka 10–27 % dödlighet [148, 151] och Hasyim et al. [147] odlade i genomsnitt 3,8 vuxna per parasiterat ägg. Det har registrerats från flera Lepidoptera, inklusive Eupterotidae, Gracillariidae, Nymphalidae, Papilionidae och Pieridae [141], men äggen från Gracillariidae är troligen för små för att stödja denna art. Ett register från ägg av en buprestid representerar en felaktig identifiering [150]. Denna art beskrevs från exemplar som fötts upp från ägg av E. trax (eller E. torus) i halvöarna i Malaysia, och typserien omfattar material från Java och R. A. Syeds material från Sabah, Malaysia som föds upp från ägg, larver och kokonger av Cotesia erionotae (Wilkinson) [149, 155]. Kerrich [155] verkar inte helt övertygad av uppgifterna från E. trax larver och ännu mindre av rekordet från en C. erionotae kokong. Detta är en annan vanlig äggparasitoid av E. trax (eller E. torus), som också har registrerats Sumatra, där det orsakar 16-39% äggdödlighet [148, 151]. Denna gregariska larvparasitoid beskrevs från E. trax (eller E. torus) i västra Malaysia [157], och är känd för att attackera en eller båda Erionota spp. I Thailand, västra och östra Malaysia, Sumatra och Java (tabell 3); den attackerar E. trax i Sabah, Malaysia (tabell 2 ) och E. torus i Mauritius (tabell 4). Det beskrevs ursprungligen i släktet Apanteles, men Austin och Dangerfield [174] överförde det till Cotesia. Larvae av instars 2-4 är parasitiserade och mogna parasitoid larver uppstår främst från instar 5 [127]. Hasyim m.fl. [147, 148] Detta är en vanlig larvparasitoid av E. trax i Sumatra och Java. I Java rapporteras 10-80% larvparasitism, och den är vanligen hyperparasiterad av Brachymeria lasus, och sällan av Eurytoma sp. B och Theronia zebra [147]. Det är möjligt att register över en Scenocharops sp. En vanlig larvparasitoid av E. trax i Sabah [149] representerar samma art som de två släktena liknar varandra och är nära besläktade med varandra i stammen Campoplegini. Detta är en vanlig pupal parasitoid av E. trax i Sumatra och Java. Det beskrevs från Borneo och Sumatra [178], och har också registrerats som en parasitoid av palmätande hesperiiderna H. irava och Cephrenes chrysozona. Tidigare skivor från Java i Xanthopimpla sp. kan hänvisa till denna art, men det är inte klart om X. regina från Sabah utgör en annan art eller en felaktig identifiering. Det har funnits flera program för biologisk bekämpning mot E. trax (Guam, Saipan, Hawaii, PNG) och E. torus (Mauritius, Taiwan). Waterhouse och Norris [45] ger en översikt över de tidigare programmen mot E. torus och E. thrax (som sammanfattas nedan och i tabell 5). Det finns många naturliga fiender i det inhemska intervallet av E. trax (tidigare avsnitt, Tabeller 2-4), och flera har använts som biologiska bekämpningsmedel (Congdon, personlig kommunikation, 2014), så E. torus fortsätter som en ovanlig art utan någon betydande skadedjursstatus i Mauritius, nästan säkert hålls under effektiv biologisk kontroll av dess introducerade parasitoider. Ingen av de andra arter av Hesperiidae som finns på Mauritius är kända för att vara parasiterade av någon av de parasitoida arter som införts mot E. torus (J. Monty, personlig kommunikation, 1987 i 45). Baserat på det program som redan genomförts för Mauritius (uppskattat på E. trax men faktiskt på E. torus) när E. trax dök upp på Hawaii, inleddes omedelbart ett biologiskt kontrollprogram [45]. År 1973 introducerades O. pallidipes från Guam där det verkade vara en oavsiktlig introduktion i sig, och 1974 introducerades och släpptes C. erionotae, först från Thailand (början av 1974) och sedan från Sabah (slutet av 1974). Baserat på ovanstående uppgifter (t.ex. Tabellerna 3 och 4) skulle populationen C. erionotae från Sabah endast ha samlats in från E. trax, eftersom E. torus inte förekommer där, medan det från Thailand sannolikt kommer att ha fötts upp från både E. trax och E. torus. Kontrollen på Hawaii var snabb, och stammen av C. erionotae från Thailand var förmodligen redan etablerad och få skadedjuret under kontroll innan den från Sabah släpptes. 1974 sändes C. erionotae-kulturer av Thailandstammen från Hawaii till Guam, och från Guam till Saipan 1974-75, i båda fallen med god kontroll [45, 49]. Båda parasitoiderna skickades också från Hawaii till Taiwan för kontroll av E. torus; de släpptes 1987 och båda blev etablerade [182]. Effekterna har inte rapporterats fullt ut, även om Teruya [138] fann att E. torus hade "låg skadedjursstatus", angrepp på mellan 0,1 och 7 % med ett genomsnitt på 4 %, men han fann inte de introducerade parasitoiderna. Erionotathrax kan ha spridit sig till Irian Jaya före 1983, som det visade sig vid gränsen i nordvästra fastlandet PNG 1983, och sedan spreds snabbt genom http://www.cabi.org/cabreviews Matthew J. W. Cock 17 [47] extrapolerat från flera studier om avlövning och fruktförlust som tyder på att mer än 16% avlövning kommer att orsaka förlust av avkastning, och 50% avlövning kommer att orsaka 28% avkastning förlust. När banan skepparen spred sig förstörde den i genomsnitt cirka 60 procent av bananbladen, vilket ledde till både en allvarlig försening i fruktmognaden och minskad vikt av bananklasar. Efter införandet och fastställandet av C. erionotae skedde en minskning av den uppskattade genomsnittliga bladskadan från 60 till 5%. De förluster som orsakades av E. thrax varje år beräknades till 30 % av grödan, varav 95 % sparades genom den biologiska kontrollinledningen. Med en diskonteringsränta på 5 % per år under 30-årsperioden uppgår nettonuvärdet av förlorad produktion på grund av E. trax till cirka 301,8 miljoner A$. Värdet av skador som förhindras av biologisk kontroll uppskattas till 201,6 miljoner dollar. Minskningen av banan skeppare överflöd med 90% i södra PNG har motsvarande minskat risken för vuxna invadera inte bara australiensiska öar i Torres Strait men också den australiska fastlandet. Det framgångsrika biologiska kontrollprogrammet i PNG har därför gett betydande fördelar för bananproduktionen i Australien. Om man antar liknande skadenivåer i Australien som i PNG, dessa fördelar beräknades vara A$223 miljoner till år 2020. Bedömningen av fördelarna beaktade inte den sociala och kulturella användningen av bananblad, och inte heller de möjliga fördelarna i Irian Jaya, som parasitoiden nästan säkert spred sig till. Bauer m.fl. [190] beaktade PNG:s biologiska bekämpningsprograms inverkan på fattigdomen. Fattigdom genom inkomstbrist är ett betydande problem i PNG. Uppskattningar från en undersökning av hushållens inkomster från 1996 tyder på att omkring 30 % av PNG:s befolkning har hushållsinkomster under fattigdomsgränsen (dvs. Inkomsterna är inte tillräckliga för att hålla 2200 kalorier per dag för livsmedelskonsumtion och täcka kostnaderna för viktiga andra produkter än livsmedel). Den biologiska kontrollen av E. trax har haft en betydande positiv inverkan på de effektiva inkomsterna för de flesta PNG-hushåll genom att förbättra utbudet av bananer och genom att sänka priset på bananer till köpare. Den förbättrade inkomsten på grund av biologiska kontrollåtgärder mot bananfartyget skulle sätta mellan 6000 och 15 000 jordbrukare på landsbygden (beroende på antaganden) ovanför fattigdomsgränsen som annars skulle ha legat under den. Ett framgångsrikt genomförande av projektet har också bidragit till lägre priser på bananer i städerna.
Bascombe m.fl. illustrerar manligt könsorgan och kvinnlig venation av E. torus från Hong Kong REF.Molecular nivå identifiering med DNA-barkodning behövs för att bekräfta de tidiga stadierna av skadegöraren för att planera effektiva förvaltningsstrategier.
A critical review of the literature on the pest Erionota spp. (Lepidoptera, Hesperiidae): taxonomy, distribution, food plants, early stages, natural enemies and biological control.
{'venue': 'CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources', 'journal': 'CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources', 'mag_field_of_study': ['Biology']}