Ett viktigt steg mot att förstå visuell bearbetning är att få en omfattande beskrivning av förhållandet mellan visuell stimuli och neuronal respons. Många neuroner i den visuella cortex uppvisar icke-linjära svar, vilket gör det svårt att karakterisera deras stimulans-respons-relationer. Här, vi spelade in svaren av primära visuella kortikala neuroner av katten till spatiotemporal random-bar stimuli och tränade artificiella neurala nätverk för att förutsäga svaret av varje neuron. De slumpmässiga initiala anslutningarna i nätverken konvergerade konsekvent till regelbundna mönster. Analyser av dessa anslutningsmönster visade att responsen av varje komplex cell till random-bar stimuli kunde väl approximeras av summan av ett litet antal subenheter som liknar enkla celler. Riktningsselektiviteten hos varje komplex cell mätt med drivgaller förutsågs också väl av kombinationen av dessa subenheter, vilket indikerar modellens allmängiltighet. Dessa resultat överensstämmer med en enkel funktionell modell för komplexa celler och visar nyttan av neurala nätverk metod för att avslöja stimulans-respons transformationer av icke-linjära nervceller. n den primära visuella cortex, responsegenskaper såsom den rumsliga strukturen av det mottagliga fältet (RF) och inställning till orientering av stimuli har studerats i stor utsträckning med enkla stimuli (t.ex., ljusfläckar, barer, och sinusoidal galler) som var särskilt utformade för att mäta dessa egenskaper (1, 2). Även om dessa studier har gett avgörande insikter i funktionerna i den primära visuella cortex, den information som erhålls med ett sådant paradigm kan vara otillräcklig för att förstå de neurala svaren på komplexa spatiotemporala ingångar, som ofta påträffas i den naturliga visuella miljön. Ett alternativt tillvägagångssätt är att använda stora ensembler av komplexa stimuli för att undersöka stimulans-responsförhållandet. Ett exempel på detta är användningen av vit-buller stimuli och den omvända korrelationsmetoden för att karakterisera sensoriska neuroner (3-6). De resulterande linjära RFs kan användas för att förutsäga neuronala svar på andra godtyckliga stimuli (6-9). Även om den linjära metoden har varit användbar för att karakterisera neuroner i den tidiga visuella vägen, inklusive enkla celler i den primära visuella cortex (4, 10), är det dock mycket mindre tillämpligt på komplexa celler på grund av icke-linjäritet i deras svar (1, 11). En metod för att karakterisera icke-linjära neuroners svar på komplexa ingångar är därför önskvärd. Multilager feed-forward neurala nätverk har framgångsrikt applicerats på en mängd olika problem för att extrahera input-output förhållandet mellan icke-linjära system (12). Trots den strukturella enkelheten i dessa konstgjorda nätverk har de lett till insikter i funktionerna i olika biologiska kretsar (13-17). Här har vi tränat neurala nätverk med bakåtförökningsalgoritm (18) för att förutsäga V1-neuroners svar på slumpmässiga ingångar. För komplexa celler konvergerade de slumpmässiga initiala anslutningarna i nätverken konsekvent till mönster som var mycket regelbundna: RFs av de dolda enheterna hade alternerande ON och OFF rumsliga subregioner, liknar RFs av enkla celler. Svaren på random-bar stimuli samt riktning selektiviteten av de komplexa cellerna var väl förutspådd av kombinationen av dessa enheter. Således, trots den anatomiska komplexiteten av kortikal kretsar, svar av komplexa celler kan approximeras genom kombinationen av ett litet antal beräknings subenheter liknar enkla celler (11, 19). Fysiologi. Vuxna katter (2-3 kg) narkosiserades initialt med isofluran (3%, med O 2 ) följt av natriumpentotal (10 mg) kg, dvs. kompletterat vid behov). Anestesi bibehölls med natriumpentotal (3 mg-kg-tim, i.v.) och förlamning med vekuroniumbromid (0,2 mg-kg-hr, i.v.). Pupiller utvidgades med 1% atropinsulfat och nickitationsmembran drogs tillbaka med 2,5% fenylefrinhydroklorid. Ögonen stabiliserades mekaniskt och refrakterades optimalt. Endexpiratorisk CO 2 bibehölls vid 4-4,5 % och kärn kroppstemperatur vid 38 °C. EKG och elektroencefalogram följdes kontinuerligt. Alla förfaranden godkändes av djurvårdskommittén vid University of California i Berkeley. Visuell stimulering. Stimuli genererades på en persondator och presenterades på en Barco (Kortrijk, Belgien) CCID 121 monitor (40 30 cm, uppdateringsfrekvens 120 Hz). Den slumpmässiga-bar stimuli presenterades i en rektangulär lapp som täcker RF av varje cell, som innehåller 16 stänger med sin längd lika med eller något längre än RF. Kontrast av varje bar var temporalt modulerad enligt en pseudorandom binära m-sekvens (5, 20) (luminans:  på 39 cd på 2 från medelvärdet av 40 cd på 2 ). Den fullständiga m-sekvensen var 32 767 ramar långa, uppdaterade varannan ram för en effektiv bildhastighet på 60 Hz. Neural inspelning. Enenhetsinspelningar gjordes från 38 celler i V1 med volframelektroder (A-M Systems, Everett, WA). Varje cell karakteriserades kort med drivande sinusoidala galler. Cellerna klassificerades som enkla om deras RF hade tydliga ON- och OFF-delregioner (1) och om förhållandet mellan den första tidsmässiga övertonen och den genomsnittliga responsen på ett optimalt orienterade drivgaller var större än en (21). Alla andra celler klassificerades som komplexa. Den fullständiga m-sekvensen upprepades minst tre gånger för varje cell, och RF-stabiliteten kontrollerades mellan presentationerna. Två celler uteslöts på grund av ögonrörelser. Sju celler exkluderades på grund av låg respons (-1 spik-sec) på m-sekvensstimulansen. För de återstående 29 celler (21 komplex, 8 enkla), spik tåg jämnas med en Gaussian filter (  på 10 msec) och sedan bined vid stimulans ramhastighet och medelvärde. Nätverksstruktur och utbildning. Vi tränade två lager neurala nätverk med en avlyssnad delay linje arkitektur (Fig. 1 )............................................................................................................... Det fanns 256 ingångar, som representerar spatiotemporala luminanssignaler S 1 (t), S 1 (t) 1),. ., S 1 (t) 15,......................................................................... ., S 16 (t) 15), där delorden indexerar de rumsliga positionerna för barerna, och t,. ., Förkortningar: RF, mottagligt fält; STRF, spatiotemporalt mottagligt fält.
Lau m.fl. tränade en multi-lager perceptron med ingångar från olika fördröjda tidpunkter för att förutsäga svar av V1 neuroner till slumpmässiga barer REF.
Computational subunits of visual cortical neurons revealed by artificial neural networks
{'venue': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'journal': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'mag_field_of_study': ['Medicine', 'Computer Science']}