Montering bevis tyder på att "kärna objektigenkänning", förmågan att snabbt känna igen objekt trots betydande utseende variation, löses i hjärnan via en kaskad av reflexiva, till stor del feedforward beräkningar som kulminerar i en kraftfull neuronal representation i den lägre temporal cortex. Men algoritmen som producerar denna lösning är fortfarande dåligt förstådd. Här granskar vi bevis som sträcker sig från enskilda neuroner och neuronala populationer till beteende- och beräkningsmodeller. Vi föreslår att förstå denna algoritm kommer att kräva att använda neuronala och psykofysiska data för att sålla genom många beräkningsmodeller, var och en baserad på byggstenar av små, kanoniska subnätverk med ett gemensamt funktionellt mål. Att känna igen orden på den här sidan, en kaffekopp på skrivbordet eller personen som just gick in i rummet verkar så lätt. Den uppenbara lättheten i våra visuella igenkänningsförmågor ligger bakom den beräkningsmässiga magnituden av denna bedrift: vi upptäcker och klassificerar utan ansträngning föremål från tiotusentals möjligheter (Biederman, 1987) och vi gör det inom en bråkdel av en sekund (Potter, 1976; Thorpe et al., 1996), trots den enorma variation i utseendet som varje objekt producerar på våra ögon (reviewed by Logothetis and Sheinberg, 1996). Ur ett evolutionärt perspektiv är vår förmåga att känna igen oss inte förvånande våra dagliga aktiviteter (t.ex. att hitta mat, social interaktion, välja verktyg, läsa osv.).), och därmed vår överlevnad, beror på vår exakta och snabba utvinning av objekt identitet från mönster fotoner på vår näthinne. Det faktum att hälften av den icke-mänskliga primaten neocortex ägnas åt visuell bearbetning (Felleman och Van Essen, 1991) talar till den beräkningsmässiga komplexiteten i objektigenkänning. Ur detta perspektiv har vi en anmärkningsvärd möjlighet-vi har tillgång till en maskin som producerar en robust lösning, och vi kan undersöka den maskinen för att avslöja dess algoritmer för drift. Dessa att-vara-upptäckta algoritmer kommer förmodligen att sträcka sig bortom området för vision-inte bara till andra biologiska sinnen (t.ex. beröring, audition, olfaction), men också till upptäckten av mening i högdimensionella artificiella sensordata (t.ex., kameror, biometriska sensorer, etc.). Att avslöja dessa algoritmer kräver expertis från psykofysik, kognitiv neurovetenskap, neuroanatomi, neurofysiologi, beräkningsneurovetenskap, datorseende och maskininlärning, och de traditionella gränserna mellan dessa områden löses upp. Vad innebär det att säga ''Vi vill förstå objekt erkännande''? Konceptuellt vill vi veta hur det visuella systemet kan ta varje näthinnebild och rapportera identiteter eller kategorier av ett eller flera objekt som finns i den scenen. Alla är inte överens om hur ett tillräckligt svar på objektigenkänning kan se ut. En operativ definition av ''förstådd'' objektigenkänning är förmågan att konstruera ett artificiellt system som fungerar såväl som vårt eget visuella system (liknar i andemening till datorvetenskapliga intelligenstester som Turing förespråkar (1950). I praktiken kräver en sådan operativ definition överenskomna uppsättningar bilder, uppgifter och åtgärder, och dessa "benchmark"-beslut kan inte tas lättvindigt (Pinto et al., 2008a; se nedan). Datorvision och maskininlärning samhällen kan vara nöjd med en Turing definition av operativ framgång, även om det såg inte alls som den verkliga hjärnan, eftersom det skulle fånga användbara beräkningsalgoritmer oberoende av hårdvara (eller wetware) genomförande. Men experimentella neuroforskare tenderar att vara mer intresserade av att kartlägga den rumsliga layout och anslutning av relevanta hjärnområden, avslöja begreppsdefinitioner som kan vägleda experiment, och nå cellulära och molekylära mål som kan användas för att förutsäga ändra objektuppfattning. Till exempel, genom att avslöja den neuronala kretsen underliggande objektigenkänning, kan vi i slutändan reparera att kretsar i hjärnsjukdomar som påverkar våra perceptuella system (t.ex. blindhet, agnosier, etc.). Numera är dessa motivationer synergistiska-experimentella neuroforskare ger nya ledtrådar och begränsningar om den algoritmiska lösningen på arbete i hjärnan, och beräkningsneuroforskare försöker integrera dessa ledtrådar för att producera hypoteser (alias. algoritmer) som kan särskiljas experimentellt. Denna synergi leder till högpresterande artificiella visionssystem (Pinto et al., 2008a (Pinto et al.,, 2009b Serre et al., 2007b). Vi förväntar oss att denna takt accelererar, att helt förklara mänskliga förmågor, att avslöja sätt att utvidga och generalisera bortom dessa förmågor, och att avslöja sätt att reparera trasiga neuronala kretsar och öka normala kretsar. Framsteg mot att förstå objektigenkänning drivs av att koppla samman fenomen på olika abstraktionsnivåer. Neuron 73, 9 februari 2012 a2012 Elsevier Inc. 415 ''Phenomena'' på en abstraktionsnivå (t.ex. beteendeframgång på väl utformade referenstester) förklaras bäst av ''mekanik'' på en abstraktionsnivå nedan (t.ex. en neuronal spikning populationskod i sämre temporal cortex, IT). Särskilt dessa "mekanismer" är själva "fenomen" som också kräver mekanistiska förklaringar på en ännu lägre abstraktionsnivå (t.ex. neuronal konnektivitet, intracellulära händelser). Framsteg underlättas av god intuition om de mest användbara nivåerna av abstraktion samt mätningar av väl valda fenomen på närliggande nivåer. Det blir då avgörande att definiera alternativa hypoteser som kopplar ihop dessa uppsättningar av fenomen och att bestämma de som förklarar mest data och generalisera utanför de specifika förhållanden på vilka de testades. I praktiken kräver vi inte att alla abstraktionsnivåer och deras kopplingar ska förstås fullt ut, utan snarare att både fenomenen och sambandshypoteserna förstås tillräckligt väl och att man uppnår forskningens bredare politiska uppdrag (t.ex. att bygga artificiella visionssystem, visuella proteser, reparera störda hjärnkretsar osv.). I detta syfte granskar vi tre uppsättningar av fenomen på tre nivåer av abstraktion (huvudigenkänningsbeteende, IT-populationens representation, och IT-single-unit svar), och vi beskriver kopplingarna mellan dessa fenomen (avsnitt 1 och 2 nedan). Vi överväger sedan hur arkitekturen och plasticiteten i ventral visuell ström kan producera en lösning för objektigenkänning i IT (avsnitt 3), och vi avslutar med att diskutera viktiga öppna riktningar (avsnitt 4). Behavioral Phenomenon of Interest: Core Object Recognition Vision utför många uppgifter förutom objektigenkänning, inklusive objektspårning, segmentering, hinder undvikande, objekt grepp, etc., och dessa uppgifter är utanför räckvidden för denna översyn. Till exempel, studier pekar på vikten av dorsal visuell ström för att stödja förmågan att styra ögonen eller dold bearbetning resurser (spatial ''attention'') mot objekt (t.ex., Ikkai et al., 2011; Noudoost et al., 2010; Valyear et al., 2006) och för att forma handen för att manipulera ett objekt (t.ex., Goodale et al., 1994; Murata et al., 2000), och vi inte granska som fungerar här (se Cardoso-Leite och Gorea, 2010; Jeannerod et al., 1995; Konen och Kastner, 2008; Sakata et al., 1997). I stället definierar vi och andra objektigenkänning som möjligheten att tilldela etiketter (t.ex. substantiv) till särskilda objekt, allt från exakta etiketter ("identifikation") till kursetiketter ("kategorisering"). Mer specifikt fokuserar vi på förmågan att utföra sådana uppgifter över en rad identitetsbevarande transformationer (t.ex. förändringar i objektets position, storlek, pose och bakgrundssammanhang), utan någon objektspecifik eller platsspecifik pre-cuing (t.ex., se figur 1 ). I själva verket kan primater korrekt rapportera identiteten eller kategorin av ett objekt i det centrala visuella fältet anmärkningsvärt snabbt: beteendereaktionstider för singleimage presentationer är så kort som 250 ms hos apor (Fabre-Thorpe et al., 1998) och 350 ms hos människor (Rousselet et al., 2002; Thorpe et al., 1996), och bilder kan presenteras sekventiellt med hastigheter mindre än 100 ms per bild (t.ex., Keysers et al., 2001; Potter, 1976). Redovisning av den tid som behövs för att göra ett beteendesvar, tyder detta på att den centrala visuella bilden bearbetas för att stödja erkännande i mindre än 200 ms, även utan uppmärksamhet pre-cuing (Fabre-Thorpe et al., 1998; Intraub, 1980; Keysers et al., 2001; Potter, 1976; Rousselet et al., 2002; Rubin och Turano, 1992). I överensstämmelse med detta, ytinspelningar i människor av framkallade potentialer hitta neurala signaturer som speglar objekt kategorisering inom 150 ms (Thorpe et al., 1996). Denna ''blink of an eye''-tidsskala är inte förvånande eftersom primater vanligtvis utforskar sin visuella värld med snabba ögonrörelser, vilket resulterar i korta fixeringar (200-500 ms), under vilka identiteten på ett eller flera objekt i det centrala visuella fältet (10 deg) snabbt måste fastställas. Vi hänvisar till detta extremt snabba och mycket exakta objekt erkännande beteende som ''core erkännande'' (DiCarlo och Cox, 2007). Denna definition avlägsnar effektivt problemet med objektigenkänning till sitt väsen och ger en potentiellt dragbar inkörsport till förståelse. Som beskrivs nedan, sätter det också viktiga begränsningar på de underliggande neuronal koder (avsnitt 2) och algoritmer i arbete (avsnitt 3). Kärnobjektigenkänning är förmågan att snabbt (<200 ms visningstid) diskriminera ett visst visuellt objekt (t.ex. en bil, övre raden) från alla andra möjliga visuella objekt (t.ex. nedre raden) utan någon objektspecifik eller platsspecifik pre-cuing (t.ex. DiCarlo och Cox, 2007). Primater utför denna uppgift anmärkningsvärt bra, även inför identitetsbevarande transformationer (t.ex. förändringar i objektets position, storlek, synvinkel och visuella sammanhang). 416 Neuron 73, 9 februari 2012 a2012 Elsevier Inc. Neuron Crux Computational Problem: Core Recognition Kräver Varians För att få dragbarhet har vi tagit bort det allmänna problemet med objektigenkänning till det mer specifika problemet med kärnigenkänning, men vi har bevarat dess beräkningskännemärke-förmågan att identifiera objekt över ett stort utbud av visningsförhållanden. Detta så kallade "invariansproblem" är den beräkningsgrunden för igenkänning-det är den stora stötestenen för datorsynigenkänningssystem (Pinto et al., 2008a; Ullman, 1996), särskilt när många möjliga objektetiketter måste underhållas. Invariantproblemets centrala betydelse är lätt att se när man föreställer sig en ingenjörs uppgift att bygga ett erkännandesystem för en visuell värld där invarians inte behövdes. I en sådan värld skulle upprepade möten med varje föremål framkalla samma responsmönster över näthinnan som tidigare möten. I denna värld skulle objektets identitet lätt kunna bestämmas utifrån de kombinerade svaren från näthinnepopulationen, och detta förfarande skulle lätt skalas till ett nästan oändligt antal möjliga "objekt". Detta är inte objektigenkänning, och maskinsystem som fungerar i dessa typer av världar redan långt överträffar vårt eget visuella system. I den verkliga världen är varje möte med ett objekt nästan helt unikt, på grund av identitetsbevarande bildomvandlingar. Det stora utbudet av bilder som orsakas av objekt som bör få samma etikett (t.ex. "bil", figur 1 ) är ett resultat av variationen i världen och observatören: varje objekt kan påträffas på vilken plats som helst på näthinnan (positionsvariabilitet), på en rad avstånd (skalavariabilitet), på många vinklar i förhållande till observatören (pose variabilitet), på ett avstånd av ljusförhållanden (belysningsvariabilitet), och i nya visuella sammanhang (klumpvariabilitet). Dessutom är vissa objekt deformerbara i form (t.ex. kroppar och ansikten), och ofta behöver vi gruppera varierande tredimensionella former i en gemensam kategori som "bilar", "ansikten," eller "hundar" (intraklassvariation). Sammanfattningsvis aktiverar varje möte av samma objekt en helt annan retinal respons mönster och uppgiften för det visuella systemet är att på något sätt fastställa likvärdigheten av alla dessa responsmönster samtidigt som inte förväxla någon av dem med bilder av alla andra möjliga objekt (se figur 1 ). Både beteendemässiga (Potter, 1976; Thorpe et al., 1996) och neuronala (Hung et al., 2005) bevis tyder på att den visuella strömmen löser detta variance problem snabbt (diskuteras i avsnitt 2). Medan gränserna för sådana förmågor endast delvis har karakteriserats (Afraz och Cavanagh, 2008; Bü lthoff et al., 1995; Kingdom et al., 2007; Kravitz et al., 2010 Kravitz et al.,, 2008 Lawson, 1999; Logothetis et al., 1994), ur en ingenjörs synvinkel, hjärnan uppnår en imponerande mängd invarians till identitetsbevarande bildomvandlingar (Pinto et al., 2010). Sådan varians är inte bara ett kännetecken för primate vision, men också finns i evolutionärt mindre avancerade arter (t.ex. gnagare; Tafazoli et al., 2012; Zoccolan et al., 2009). Sammanfattningsvis är variansen av kärnobjektigenkänningen den rätta platsen att köra en kil in i objektigenkänningsproblemet: den är operativt definierbar, den är en domän där biologiska visuella system utmärker sig, den är experimentellt dragbar, och den engagerar crux beräkningssvårigheter av objektigenkänning. The Invariance of Core Object Recognition: A Graphical Intuition into the Problem En geometrisk beskrivning av invarianceproblemet ur ett neuronal populationskodningsperspektiv har varit effektiv för att motivera hypotetiska lösningar, inklusive föreställningen att ventral visuell väg gradvis "'untangles''' information om objektidentitet (DiCarlo och Cox, 2007). Som en sammanfattning av dessa idéer, överväga svaret från en population av neuroner på en viss syn på ett objekt som en reaktion vektor i ett utrymme vars dimensionalitet definieras av antalet neuroner i populationen (Figur 2A ). När ett objekt genomgår en identitetsbevarande omvandling, såsom en förändring i position eller en förändring i pose, det producerar ett annat mönster av befolkningsaktivitet, vilket motsvarar en annan svar vektor (Figur 2A). Tillsammans motsvarar responsvektorerna alla möjliga identitetsbevarande omvandlingar (t.ex. ändringar i position, skala, pose, etc.) definiera en lågdimensionell yta i detta högdimensionella utrymme-ett objekt identitetsgrenrör (visas, för tydlighetens skull, som en linje i figur 2B ). För neuroner med små mottagliga fält som aktiveras av enkla ljusmönster, såsom retinala ganglionceller, kommer varje objektgrenrör att vara mycket böjd. Dessutom kommer de grenrör som motsvarar olika objekt att vara ''tanglade'' tillsammans, som bitar av papper skrumpna in i en boll (se figur 2B, vänster panel). Vid högre stadier av visuell bearbetning tenderar neuroner att behålla sin selektivitet för objekt över förändringar i vyn; detta översätter till grenrör som är mer platta och åtskilda (mer "'untangled'') ( Figur 2B, höger panel). Således tros objektgrenrör gradvis redas ut genom icke-linjär selektivitet och invariant beräkningar tillämpas i varje skede av ventralbanan (DiCarlo och Cox, 2007). Objektigenkänning är möjligheten att separera bilder som innehåller ett visst objekt från bilder som inte gör det (bilder av andra möjliga objekt; Bild 1 ). I detta geometriska perspektiv är detta detsamma som att placera en beslutsgräns, såsom ett hyperplane, för att separera det grenrör som motsvarar ett objekt från alla andra objektgrenrör. Mekanistiskt kan man tänka sig beslutsgränsen som en approximation av en neuron i högre ordning som "tittar ner" på populationen och beräknar objektidentiteten via en enkel viktad summa av varje neurons svar, följt av en tröskel. Och därmed blir det klart varför representationen i tidiga skeden av visuell bearbetning är problematisk för objektigenkänning: ett hyperplan är helt otillräckligt för att separera ett grenrör från de andra eftersom det är mycket trasslat med de andra grenrören. I senare skeden är dock grenrören smickrande och inte sammansmälta med varandra, figur 2B ), så att ett enkelt hyperplan är allt som behövs för att separera dem. Denna begreppsmässiga ram klargör att information inte skapas som signaler som sprids genom detta visuella system (vilket är omöjligt), utan att informationen omarbetas på ett sätt som gör informationen om objektets identitet mer explicit, dvs. tillgänglig för enkla viktade avkodningssystem för sammanräkning. Senare utvidgar vi insikter från objektidentitetsgrenrör till hur ventralströmmen kan åstadkomma denna icke-linjära omvandling. Med tanke på hur ventralströmmen kan lösa kärnigenkänning från denna geometriska, populationsbaserade, perspektiv skiftar betoningen bort från traditionella single-neuron svarsegenskaper, som visar betydande heterogenitet i hög nivå visuella områden och är svåra att förstå (se avsnitt 2). Vi argumenterar Neuron 73, Februari 9, 2012 a2012 Elsevier Inc. 417 Neuron Perspective att detta perspektiv är en avgörande mellanliggande nivå av förståelse för kärnan igenkänningsproblem, liknar att studera aerodynamik, snarare än fjädrar, för att förstå flykt. Viktigt, detta perspektiv tyder på det omedelbara målet att avgöra hur väl varje visuellt område har lösgjort den neuronala representationen, som kan kvantifieras via en enkel summering avkodningsschema (beskrivs ovan). Den omdirigerar betoningen på att bestämma de mekanismer som kan bidra till att reda ut och dikterar vad som måste "förklaras" på en-neuronnivå, snarare än att skapa "'just så'''-historier baserade på heterogena enskilda neuroners fenomenologier. (B) Alla möjliga identitetsbevarande transformationer av ett objekt kommer att bilda ett lågdimensionellt grenrör av punkter i populationsvektorrymden, dvs. en kontinuerlig yta (representerad här, för enkelhet, som en endimensionell bana; se röda och blå linjer). Neuroniska populationer i tidiga visuella områden (retinala ganglionceller, LGN, V1) innehåller objektidentitetsgrenrör som är mycket böjda och trasslade samman (se röda och blå grenrör i vänster panel). Lösningen på igenkänningsproblemet är konceptualiserad som en serie på varandra följande representationer längs ventralströmmen (svart pil) till en ny populationsrepresentation (IT) som gör det möjligt att enkelt separera ett namnvärt objekts grenrör (t.ex. en bil; se rött grenrör) från alla andra objektidentitetsgrenrör (varav det blå grenröret är bara ett exempel). Geometriskt innebär detta att ommappa de visuella bilderna så att de resulterande objektgrenrören kan separeras genom en enkel viktad summering regel (dvs. ett hyperplan, se svart streckad linje; se DiCarlo och Cox, 2007). (C) De allra flesta naturligt erfarna bilder åtföljs inte av etiketter (t.ex. "bil", "flygplan"), och visas därmed som svarta punkter. Men bilder som uppstår från samma källa (t.ex. kant, objekt) tenderar att vara i närheten i tid (grå pilar). Nya bevis visar att ventralströmmen använder den implicita instruktioner om tidskontriguitet för att bygga IT-neuronal tolerans, och vi spekulerar om att detta beror på en oövervakad inlärningsstrategi som kallas cortical lokal subspace untangling (se text). Observera att under denna hypotetiska strategi, ""formkodning"" inte är den explicita mål-istället, ""form"" information framträder som den återstående naturliga bildvariation som inte specificeras av naturligt förekommande temporal contiguity cues. Ventral Visual Stream Houses Critical Circuitry for Core Object Recognition Årtiotals bevis hävdar att primate ventral visuell bearbetning ström-en uppsättning kortikala områden arrangerade längs occipital och temporal lobes ( Figur 3A )-hus nyckel kretsar som ligger till grund objektigenkänning beteende (för recensioner, se Gross, 1994; Miyashita, 1993; Orban, 2008; Rolls, 2000). Objektigenkänning är inte den enda ventrala strömfunktionen, och vi hänvisar läsaren till andra (Kravitz et al., 2010; Logotetis och Sheinberg, 1996; Maunsell och Treue, 2006; Tsao och Livingstone, 2008 ) för en bredare diskussion. Lesioner i den bakre ventralströmmen producerar fullständig blindhet i en del av det visuella fältet (reviewed by Stoerig and Cowey, 1997), lesioner eller inaktivering av främre regioner, särskilt den lägre temporal cortex (IT), kan producera selektiva underskott i förmågan att skilja mellan komplexa objekt 418 Neuron 73, februari 9, 2012 a2012 Elsevier Inc. Perspective (t.ex. Holmes and Gross, 1984; Horel, 1996; Schiller, 1995; Weisrantz och Saunders, 1984; Yaginuma et al., 1982). Även om dessa brister inte alltid är allvarliga, och ibland inte hittas alls (Huxlin et al., 2000), denna variabilitet beror förmodligen på vilken typ av objekt erkännande uppgift (och därmed alternativa visuella strategier tillgängliga). Till exempel, några (Schiller, 1995; Weikrantz och Saunders, 1984), men inte alla, primate ventral ström lesion studier har uttryckligen krävt invariance. Även om den mänskliga homologin till apa IT cortex inte är väl etablerad, en sannolik homologi är cortex i och runt den mänskliga laterala ockpital cortex (LOC) (se Orban et al., 2004 för granskning). Till exempel visar en jämförelse mellan apa IT och människa "IT" (LOC) en stark gemensamhet i populationsrepresentationen av objektkategorier (Kriegeskorte m.fl., 2008). Under förutsättning att dessa homologier, betydelsen av primat IT föreslås av neuropsykologiska studier av mänskliga patienter med temporal lobskada, som ibland kan producera anmärkningsvärt specifika objektigenkänning brister (Farah, 1990). Tillfällig funktionsstörning av delar av människans ventrala ström (med hjälp av transkraniell magnetisk stimulering, TMS) kan specifikt störa vissa typer av objekt diskriminering uppgifter, såsom ansiktsdiskriminering (Pitcher et al., 2009). På liknande sätt, artificiell aktivering av apa IT-neuroner prediktabelt förvränger personens rapporterade percept av komplexa objekt (Afraz et al., 2006). Sammanfattningsvis pekar långtidslesionsstudier, tillfälliga aktiverings-/inaktiveringsstudier och neurofysiologiska studier (beskrivs nedan) alla på den centrala roll som den ventrala visuella strömmen spelar i invarianta objektigenkänning. Ventral Visual Stream: Multiple, Hierarchically Organized Visual Areas Ventral visuell ström har tolkats till distinkt visuell ''områden'' baserat på anatomiska anslutningsmönster, distinkt anatomisk struktur, och retinotopic kartläggning (Felleman och Van Essen, 1991). Fullständiga retinotopiska kartor har avslöjats för större delen av det visuella fältet (minst 40 grader excentricitet från fovea) för områdena V1, V2 och V4 (Felleman och Van Essen, 1991) och därför kan varje område anses förmedla en befolkningsbaserad re-representation av varje visuellt presenterade bild. Inom IT-komplexet, rå retinopy finns över den mer bakre delen (pIT; Boussaoud et al., 1991; Yasuda et al., 2010), men retinopy rapporteras inte i de centrala och främre regionerna (Felleman och Van Essen, 1991). Medan IT vanligen tolkas i delområden som TEO och TE (Janssen et al., 2000; Saleem et al., 2000 Saleem et al.,,, 1993 Suzuki et al., 2000; Von Bonin and Bailey, 1947) eller posterior IT (pIT), central IT (cIT), och främre IT (aIT) (Felleman och Van Essen, 1991) är det oklart om IT cortex är mer än ett område, eller hur termen ''område' bör tillämpas. En slående illustration av detta är nyligen apa fMRI arbete, som visar att det finns tre (Tsao et al., 2003) till sex (Tsao et al., 2008a) eller mer (Ku et al., 2011) mindre regioner inom IT som kan vara inblandade i ansikte ''bearbetning'' (Tsao et al., 2008b) (se även Op de Beeck et al., 2008; Pinsk et al., 2005). Detta tyder på att, på IT-nivå, beteendemål (t.ex., objekt kategorisering) (Kriegeskorte et al., 2008; Naselaris et al., 2009 ) många vara en bättre rumslig organisation princip än retinotopiska kartor. Alla visuella kortikala områden har en sexskiktad struktur och in- och utgångarna till varje visuellt område har karakteristiska konnektivitetsmönster: stigande indata ''feedforward''' tas emot i lager 4 och stigande utdata ''feedforward''' har sitt ursprung i de övre skikten; fallande ''feedback'' har sitt ursprung i de nedre skikten och tas emot i de övre och nedre skikten av det ''lägre'' kortikala området (Felleman och Van Essen, 1991). Neuron 73, Februari 9, 2012 a2012 Elsevier Inc. 419 Neuron Perspective Dessa upprepade konnektivitetsmönster argumenterar för en hierarkisk organisation (i motsats till en parallell eller helt sammankopplad organisation) av de områden med visuell information som reser först från näthinnan till den lateralaogenulata kärnan i thalamus (LGN), och sedan genom kortikal område V1 till V2 till V4 till IT (Felleman och Van Essen, 1991). I enlighet med detta släpas de (medel) första visuellt framkallade svaren från varje på varandra följande kortikalområde successivt med 10 ms (Nowak och Bullier, 1997; Schmolesky m.fl., 1998; se figur 3B ). Således, bara 100 ms efter bild fotoner impinge på näthinnan, en första våg av bildselektiv neuronal aktivitet är närvarande i mycket av IT (t.ex., Desimone et al., 1984; DiCarlo och Maunsell, 2000; Hung et al., 2005; Kobatake och Tanaka, 1994a; Logotetis och Sheinberg, 1996; Tanaka, 1996). Vi anser att denna första våg av aktivitet är förenlig med en kombination av intra-område bearbetning och feedforward inter-område bearbetning av den visuella bilden. Det enda kända sättet att snabbt förmedla information genom ventralbanan är via den spejande aktiviteten som färdas längs axoner. Således anser vi att den neuronala representationen i ett givet kortikal område (t.ex. ''IT representation'') är det spatiotemporala mönstret av spikar som produceras av uppsättningen pyramidala neuroner som projicerar ut ur det området (t.ex. de spikmönster som färdas längs populationen av axoner som projekterar ut ur IT; se figur 3B ). Hur anses enskilda neuroners spejande aktivitet koda visuell information? De flesta studier har undersökt svarsegenskaperna hos neuroner i ventralbanan genom att anta en bränningshastighet (eller motsvarande, en spik räkna) kod, dvs., genom att räkna hur många spikar varje neuron bränder över flera tiotals eller hundratals millisekunder efter presentationen av en visuell bild, justerad för latens (t.ex., se figurerna 4A och 4B). Historiskt sett var detta temporal fönster (här kallat ''avkodning'''-fönstret) motiverat av observationen att dess resulterande spikhastighet typiskt väl moduleras av relevanta parametrar i de presenterade visuella bilderna (såsom objektets identitet, position eller storlek; Desimone et al., 1984; Kobatake och Tanaka, 1994b; Logotetis och Sheinberg, 1996; Tanaka, 1996) (se exempel på IT neuronala svar i figurerna 4A-4C ), jämförbar med den välförståeliga bränningshastigheten modulering i område V1 av ''låg nivå' stimuli egenskaper såsom bar orientering (reviewed by Lennie and Movshon, 2005). Liksom alla kortikala neuroner, neuronal spikning genom ventralbanan är variabel i ms-skala timing av spikar, vilket resulterar i hastighetsvariabilitet för upprepade presentationer av en nominellt identisk visuell stimulans. Denna spik timing variation är förenlig med en Poisson-liknande stokastisk spikgenerering process med en underliggande hastighet bestäms av varje viss bild (t.ex. Kara et al., 2000; McAdams och Maunsell, 1999). Trots denna variation kan man på ett tillförlitligt sätt dra slutsatsen vilket objekt, bland en uppsättning testade visuella objekt, presenterades från de frekvenser som framkallats över IT-populationen (t.ex., Abbott et al., 1996; Aggelopoulos and Rolls, 2005; De Baene et al., 2007; Heller et al., 1995; Hung et al., 2005; Li et al., 2009; Op de Beeck et al., 2001; Rust and DiCarlo, 2010). Det förblir okänt om den ms-skalan spikvariabilitet som finns i ventralbanan är ''buller'' (i det att den inte direkt hjälper till att stimulera kodning/avkodning) eller om den på något sätt synkroniseras över populationer av neuroner för att förmedla användbar, kanske ''multiplexed'' information (reviewed by Ermentrout et al., 2008). Empiriskt, med hänsyn till den fina tidsmässiga strukturen hos IT-neuronala spikmönster (t.ex., concatenated decoding windows, var och en mindre än 50 ms) inte förmedla betydligt mer information om objektets identitet än större tidsfönster (t.ex. en enda, 200 ms decoding window), vilket tyder på att resultaten av ventral ström bearbetning är väl beskrivna med en bränningshastighet kod där den relevanta underliggande tidsskalan är 50 ms (Abbott et al., 1996; Aggelopoulos and Rolls, 2005; Heller et al., 1995; Hung et al., 2005). Medan olika tidsepoker i förhållande till stimulansdebut kan koda olika typer av visuell information (Brincat och Connor, 2006; Richmond och Optican, 1987; Sugase et al., 1999), mycket tillförlitlig objektinformation finns vanligtvis i IT i de första 50 ms neuronal respons (dvs., 100-150 ms efter bilddebut, se figur 4A ). Mer specifikt, (1) befolkningen representation är redan olika för olika objekt i det fönstret (DiCarlo och Maunsell, 2000), och (2) svar i det tidsfönstret är mer tillförlitliga eftersom topp spikhastigheter är typiskt högre än senare fönster (t.ex., Hung et al., 2005). Djupare tester av synkroniseringshypoteser i ms-skala kräver storskalig samtidig inspelning. En annan utmaning för att testa ms-skalan spikkodning är att alternativa putativ avkodningssystem normalt är ospecificerade och öppna; ett mer komplext system utanför intervallet för varje tekniskt framsteg kan alltid postuleras. Sammanfattningsvis, även om alla spik-timing koder inte lätt (om någonsin) uteslutas, hastighetskoder över 50 ms intervall är inte bara lätt att avkoda av nedströms neuroner, men verkar vara tillräckligt för att stödja igenkännande beteende (se nedan). IT-populationen verkar tillräcklig för att stödja grundläggande objektigenkänning Även om visuell informationsbehandling i det första stadiet av ventralströmmen (V1) är någorlunda välförståelig (se Lennie och Movshon, 2005 för granskning), är bearbetning i högre stadier (t.ex. V4, IT) fortfarande dåligt förstådd. Ändå vet vi att ventralströmmen producerar ett IT-mönster av aktivitet som direkt kan stödja robust, realtid visuell objekt kategorisering och identifiering, även inför förändringar i objektets position och skala, begränsad skräp, och förändringar i bakgrundssammanhang (Hung et al., 2005; Li et al., 2009; Rust och DiCarlo, 2010). Specifikt, enkla viktade sammanfattningar av IT spik räknas över korta tidsintervall (se avsnitt 2) leder till höga hastigheter av korsvaliderade prestanda för slumpmässigt utvalda populationer av endast några hundra neuroner (Hung et al., 2005; Rust och DiCarlo, 2010) (Figur 4E), och en enkel IT viktad summation system är tillräckligt för att förklara ett brett spektrum av mänskliga invariant objektigenkänning beteende (Majaj et al., 2012). På samma sätt tyder studier av fMRI-riktade kluster av IT-neuroner på att IT-subpopulationer kan stödja andra objektigenkänningsuppgifter såsom ansiktsdetektering och diskriminering över vissa identitetsbevarande transformationer (Freiwald och Tsao, 2010). Viktigt, IT neuronal populationer är bevisligen bättre på objekt identifiering och kategorisering än populationer i tidigare stadier av ventral väg (Freiwald och Tsao, 2010; Hung et al., 2005; Li et al., 2009; Rust and DiCarlo, 2010). På samma sätt, medan neuronal aktivitet som ger viss diskriminerande information om objektform har också hittats i dorsal ström visuella områden på liknande hierarkiska nivåer 420 Neuron 73, 9 februari 2012 a2012 Elsevier Inc. Perspective (Sereno och Maunsell, 1998), en direkt jämförelse visar att det inte är nästan lika kraftfull som IT för objekt diskriminering (Lehky och Sereno, 2007). Tillsammans kan de neurofysiologiska bevisen sammanfattas enligt följande. Först, spik räknas i 50 ms IT-avkodning fönster förmedla information om visuell objektidentitet. För det andra finns denna information tillgänglig i IT-populationen som börjar 100 ms efter bildpresentation (se figur 4A). För det tredje, IT neuronal representation av ett givet objekt över förändringar i position, skala, och närvaro av begränsad skräp är otanglad A) Poststimulus spik histogram från ett exempel IT neuron till en objektbild (en stol) som var den mest effektiva bland 213 testade objekt bilder (Zoccolan et al., 2007). (B) Vänster: den genomsnittliga responsen från samma IT-neuron på var och en av 213 objektbilder (baserat på spikhastigheten i det grå tidsfönstret i A). Objektbilder rankas efter deras effektivitet när det gäller att driva neuronen. Som är typiskt, neuronen svarade starkt på 10% av objekten bilder (fyra exempel bilder av nästan lika effektivitet visas) och dämpades under bakgrundsfrekvensen av andra objekt (två exempel bilder visas), utan någon tydlig indikation på vilka kritiska funktioner utlöste eller dämpade dess bränning. Färger indikerar mycket effektiva (röd), medeleffektiva (blå) och dåligt effektiva (gröna) bilder. Höger: data från en andra studie (ny IT-neuron) med hjälp av naturliga bildlappar för att illustrera samma punkt (Rust och DiCarlo, opublicerad). (C) Svarsprofiler från ett exempel på IT-neuron som erhållits genom att variera positionen (höjden) för tre objekt med hög (röd), medium (blå) och (låg) effektivitet. Även om svarsstorleken inte bevaras, upprätthålls rangordningens objektidentitetspreferenser längs hela det testade intervallet av testade positioner. (D) För att förklara data i (C) konceptualiseras varje IT-neuron (höger panel) som att ha gemensam, separerbar inställning för formvariabler (identitet) och för identitetsbevarande variabler (t.ex. position). Om en population av sådana IT-neuroner kakel att utrymme av variabler (vänster panel), den resulterande population representation förmedlar otanglade objekt identitetsgrenrör (figur 2B
Tvärtom, det verkar som om vårt mänskliga visionssystem kan vägleda oss att enkelt upptäcka och känna igen objekt under komplexa scener utan övervakning REF.
How Does the Brain Solve Visual Object Recognition?
{'venue': 'Neuron', 'journal': 'Neuron', 'mag_field_of_study': ['Psychology', 'Medicine', 'Computer Science']}