Numeriska modeller visar att ett kollektivt djurbeteende kan uppstå ur enkla lokala regler för interaktion mellan individerna. Dock är mycket lite känt om karaktären av en sådan interaktion, så att modeller och teorier mestadels bygger på aprioristiska antaganden. Genom att rekonstruera den tredimensionella positionen hos enskilda fåglar i luftburna flockar med några tusen medlemmar, bevisar vi att interaktionen inte beror på det metriska avståndet, som de flesta aktuella modeller och teorier antar, utan snarare på det topologiska avståndet. I själva verket upptäcker vi att varje fågel interagerar i genomsnitt med ett fast antal grannar (6-7), snarare än med alla grannar inom ett bestämt metriska avstånd. Vi hävdar att en topologisk interaktion är nödvändig för att upprätthålla flockens sammanhållning mot de stora densitetsförändringar som orsakas av yttre störningar, typiskt predation. Vi stöder denna hypotes genom numeriska simuleringar, som visar att en topologisk interaktion ger betydligt högre sammanhållning av aggregering jämfört med en standard metrisk. Kollektivt beteende hos stora anhopningar av djur är ett verkligt gripande naturfenomen (1). Särskilt intressant är fallet när aggregeringar själv-organisera in i komplexa mönster utan behov av en extern stimulans. Framträdande exempel på sådant beteende är fågelflockar (2), fiskskolor (3) och däggdjursbesättningar (4). Förutom dess uppenbara relevans inom etologi och evolutionsbiologi är kollektivt beteende ett nyckelbegrepp inom många andra vetenskapsområden, däribland fysik (5), kontrollteori (6), mobil robotik (7), ekonomi (8) och samhällsvetenskap (9). Hur uppstår ett kollektivt beteende? Numeriska modeller av självorganiserad rörelse, inspirerad både av biologi (10, 11, 12, 13, 14, 15, 16), och av fysik (17, 18, 19), stödja tanken att enkla regler för interaktion mellan individer är tillräckliga för att producera kollektivt beteende. Tyvärr har vi mycket knapphändig empirisk information om dessa reglers exakta karaktär. De huvudsakliga teoretiska antagandena (attraktion bland individerna, kortdistansavstötning och anpassning av hastigheterna) är rimliga, men generiska, och det finns lika många olika modeller som olika sätt att genomföra dessa antaganden. Utan avgörande experimentell återkoppling är det svårt att välja den "rätta" modellen och därför förstå vilka grundläggande regler som ligger till grund för djurens kollektiva beteende. Huvudsyftet med interaktionen mellan individer är att upprätthålla sammanhållningen i aggregationen. Detta är ett mycket starkt biologiskt krav, format av det evolutionära trycket för överlevande: stragglers och små grupper är betydligt mer benägna att predation än djur som hör till stora och mycket sammanhållande aggregeringar (3, 20). Tänk på en flock starar som attackeras av en peregrinfalk: flocken drar ihop sig, expanderar och till och med splittrar sig och ändrar ständigt sin densitet och struktur. Men ingen fågel förblir isolerad, och snart kommer hjorden att reformeras som helhet. Frågan vi vill besvara är: vilken typ av interaktion upprätthåller sammanhållningen på ett så kraftfullt sätt? Dramatiska täthetsförändringar som de som observerats i djuraggregeringar är inte alls vanliga i fysiska system: densiteten hos ett aggregat av partiklar ändras genom att ändra de yttre begränsningarna, som volymen av lådan som innehåller en gas. När däremot partiklar kondenseras i det öppna rummet bestäms densiteten huvudsakligen av 3 beroendet av interpartiklarnas kraft på avståndet, beroendet som är en egenskap hos materialet och är därför fast. Om aggregering är föremål för en stark yttre perturbation, varierar inte densiteten, men sammanhållningen bryts ner. Flockar och skolor lever dock i ett öppet utrymme och genomgår ändå enorma förändringar av densiteten utan att förlora sammanhållningen, på ett mycket flexibelt sätt. Detta verkar vara ett utmanande problem när man tar itu med detta inom ramen för fysiska standardinteraktioner. För att ge sammanhållning gör modellerna det sunda antagandet att individer anpassar sig till varandra och attraherar varandra, och att en sådan interaktion förfaller med ökande avstånd mellan individer. De allra flesta modeller, både utvecklade av fysiker och biologer, antar en definition av "avstånd" som är densamma som i fysik, dvs.. Mätt avstånd. I ett metriska sammanhang lockar två fåglar 5 meter ifrån varandra mindre än två fåglar 1 meter ifrån varandra. Djur kan uppskatta metriska avstånd på olika sätt, inklusive stereovision, retinal bildstorlek och optiskt flöde (21). Således verkar en metrisk interaktion naturlig. Fysiska system varnar oss dock för att en interaktion baserad på metriska avstånd kan vara oförmögen att reproducera de densitetsförändringar som är typiska för anhopningar av djur. Ett alternativ är topologiskt avstånd. I ekonomin, till exempel, är den relevanta kvantiteten inte hur många kilometer separera två länder (meteravstånd), utan snarare antalet mellanliggande länder mellan dem (topologiskt avstånd) (22). Om interaktionen beror på det topologiska avståndet interagerar varje individ med ett fast antal grannar, oavsett deras metriska avstånd. Den avgörande skillnaden mellan metriska och topologiska interaktioner sparkar verkligen i när densiteten varierar: i det topologiska fallet, två fåglar 5 meter ifrån varandra i en gles flock lockar varandra så mycket som två fåglar 1 meter ifrån varandra i en tätare flock, förutsatt att antalet individer mellan de två fåglarna är samma. Styrkan i interaktionen förblir densamma vid olika densiteter. Detta verkar vara lämpligare för att hålla sammanhållningen mot bakgrund av starka fluktuationer i densiteten. Med hjälp av empiriska observationer visar vi att det topologiska paradigmet i själva verket är det rätta. Struktur är den främsta effekten av interaktion, och omvänt är interaktionen inkorporerad i den interindividuella rumsliga strukturen. För att lära sig något om samspelet som styr kollektivt beteende är det därför nödvändigt att analysera den strukturella organisationen av individer inom aggregering. För att göra detta är det dock viktigt att ha data om 3D-positionerna hos individer i stora aggregat: kollektivt beteende är ett kvalitativt annorlunda fenomen, med framväxande komplexa mönster, endast när antalet individer är stort; dessutom, i små aggregationer är förhållandet mellan yta och volym stort, och den skevhet som införs av gränsen är oundvikligen mycket stark (se Metoder). Tyvärr är det mycket svårt att samla in kvantitativa 3D-data om även måttligt stora djurgrupper. De flesta empiriska studier har två stora begränsningar: ett litet antal individer (få tior), och lösa grupparrangemang (23, 24), i motsats till de enorma, mycket sammanhållna naturliga aggregeringar. Tack vare nya stereometriska och datorseende tekniker mätte vi 3D-individuella fåglars positioner i kompakta flockar på upp till 2600 starar (Sturnus vulgaris) i fält. Detta är ett framsteg med nästan två storleksordningar jämfört med tidigare experiment. En typisk flock och dess 3D-rekonstruktion visas i bild 1 (se även figur S3 i kompletterande material [SM]). Starlings flygskärm ger ett fyra paradigmatiskt fall av kollektivt beteende (25). Dessa fåglar samlas på kvällen över tuppen och bildar skarpt avgränsade, starkt sammanhållna flockar, från några få hundra till tiotusentals fåglar (se SM Figs.S1-S2). Vi rekonstruerade och analyserade tio flockning händelser som registrerats på roosting platsen för Termini järnvägsstationen (Rom, Italien) mellan december 2005 och februari 2006. Varje händelse definieras av en serie av upp till 80 stereofotografier, som filmas på 10 bilder per sekund. Olika händelser motsvarar olika flockningsflygsekvenser som registreras på olika sessioner. Observationer gjordes i skymningen. Detaljer om experimentet och om rekonstruktionsalgoritmerna finns i avsnittet Material och metoder. Den tydligaste karakteriseringen av fåglarnas struktur inom en flock framgår av den rumsliga fördelningen av de närmaste grannarna. Med tanke på en referensfågel mäter vi vinkelriktningen hos närmaste granne med avseende på flockens rörelseriktning, dvs. grannens bäring och höjd. Vi upprepar detta genom att ta alla individer inom en flock som referensfågel, och på detta sätt kartlägger vi den genomsnittliga rumsliga positionen för närmaste grannar (se bild 2 ). Denna karta (Fig.2a) visar en slående brist på närmaste grannar längs rörelseriktningen. Individernas struktur är därför starkt anisotropisk. De möjliga orsakerna till denna anisotropi, förmodligen relaterad till den visuella apparaten av fåglar, diskuteras i SM. Den avgörande punkten är dock att denna anisotropi är effekten av interaktionen mellan individer. För att stödja detta påstående beräknar vi fördelningen av grannar mycket långt från referensfågeln (Fig.2b ). Denna fördelning är enhetlig, liksom för en fullständigt isotropisk, icke-interaktionell aggregation av punkter. Detta är en direkt empirisk indikation på att interaktionen sönderfaller med avståndet, och det visar att vi kan använda anisotropin för att få information om interaktionen (se även SM på denna punkt). För att kvantifiera sönderfallet av anisotropin definierar vi en funktion g(n) som mäter i vilken utsträckning den rumsliga fördelningen av n th -nearest granne runt en referensfågel är anisotropisk (se bildtext 3 ). Värdet av g för en isotropisk, icke-interaktionell aggregation är 1/3. Ett värde större än 1/3 indikerar att samspelet mellan fåglarna gör strukturen anisotropisk. I Fig.3a visar vi att g(n) sönderfaller gradvis till 1/3 när n ökar. Därför kan vi för varje flock definiera ett interaktionsområde n c, givet av värdet av n där g blir 1/3. Fåglar längre än närmaste granne fördelas per definition isotropiskt runt referensfågeln och interagerar inte med den. Vi noterar att Fig.3a är den första empiriska bestämningen av hur interaktionen förfaller i ett verkligt fall av kollektivt beteende. Den n th närmaste granne till en viss fågel kännetecknas inte bara av dess heltal etikett n, men också av dess faktiska avstånd i meter r från referensfågeln. Till exempel, i flock 32-06 (Fig.3b ) den 6: e närmaste granne till en fågel hittas, i genomsnitt på 1,25m från den. Det är uppenbart att förhållandet mellan n och r beror på flockens specifika densitet. Medan n mäter det topologiska avståndet från en referensfågel, r mäter det metriska avståndet. Förutom det topologiska interaktionsområdet i enhet av fåglar, n c, Vi kan därför införa en metrisk räckvidd, i enhet av meter, r c. Går tillbaka till flock 32-06, vi har n c =6, och r c = 1,25m (Fig.3a). De flockar vi analyserade skiljer sig mycket från varandra i densitet. Detta innebär att de topologiska och metriska intervallen, n c och r c, inte kan vara både konstanta från flock till flock. För att klargöra denna avgörande punkt, låt oss överväga två flockar med olika densiteter. Om interaktionen beror på det metriska avståndet är intervallet i meter r c detsamma i de 5 två flockarna, medan antalet individer n c inom detta område är stort i den tätare flocken och litet i den glesare flocken. Omvänt, om interaktionen beror på det topologiska avståndet, är intervallet i enheter av fåglar n c konstant i de två flockarna, medan avståndet r c för n c th närmaste granne är litet i den tätare flocken, och stort i den glesare. Skillnaden mellan topologisk och metrisk hypotes är skarp: i det topologiska scenariot är antalet interagerande individer fast. Tvärtom, i det metriska scenariot varierar detta antal med densitet; till exempel finns det inom samma metriska intervall 10 fåglar i vår tätaste flock, och bara 1 fågel i den glesaste. Topologiska och metriska intervall är därför inte utbytbara karakteriseringar av interaktionen. För att förstå om det är det metriska eller topologiska avståndet som är viktigt måste vi därför mäta hur r c och n c beror på flockarnas täthet. Att kasta på ett kvantitativt sätt de två motsatta scenarierna, vi noterar att den genomsnittliga avståndet r för n th närmaste granne växer med n enligt förhållandet r ~ r 1 n 1/3 (se bild 3b ). I denna ekvation r 1 är den genomsnittliga närmaste granne avståndet, vilket är ett direkt mått på gleshet (omvänt av densitet); r 1 varierar från 0,68m i den tätaste flocken, till 1,51m i den glesaste (se tabell S1 i SM). Ekvationen ovan innebär helt enkelt att antalet n individer inom en sfär av radie r är proportionell mot r (Fig.3c,3d). Det topologiska intervallet är därför ungefär konstant från flock till flock. I genomsnitt hittar vi n c =6,5±0,9 SE. Vi visade därför att interaktionen beror på det topologiska avståndet snarare än det metriska. Interaktionen mellan två fåglar 1m ifrån varandra i flock A, är lika stark som mellan två fåglar 5m ifrån varandra i flock B, förutsatt att A är tätare än B och att det topologiska avståndet n är detsamma. Vårt empiriska resultat står i kontrast till antagandet av de flesta modeller och teorier. Även om vissa modeller introducerar en cut-off, eller numerisk preferens, i antalet interagerande grannar (så att detta antal är fast), de fortfarande "vikta" dessa grannar metriskt (26). Vi måste betona att detta inte är vad vi finner här. Det är själva formen av interaktionen som beror på det topologiska avståndet, inte bara cut-off, eller intervallet (Fig.3a). Vårt resultat utesluter också för starande flockar hypotesen att den anisotropa strukturen är en följd av fågelns strävan att dra nytta av sina grannars kölvatten (27), eftersom en sådan aerodynamisk fördel skulle förfalla inom en väldefinierad metriska längdskala (se SM för en diskussion om denna punkt). Vi anser faktiskt att den enda mekanism som är förenlig med vårt resultat är vision. Varför 6-7 grannar? Detta område är betydligt mindre än antalet visuellt obehindrade grannar runt varje fågel. Vi drar slutsatsen att detta specifika värde av nc måste härledas från den kortikala utformningen av den visuella inmatningen, snarare än från en begränsning av själva inmatningen. För att hålla under kontroll ett fast antal av 6 grannar, oavsett deras metriska avstånd, är det nödvändigt för individerna att ha någon prenumerisk förmåga, eller, mer exakt, en objekt-tracking, eller "subitering", förmåga (28). Denna förmåga förfaller bortom ett visst antal, och en sådan perceptuell gräns definierar intervallet av interaktion. Laboratorieexperiment visar att utbildade duvor kan diskriminera uppsättningar av olika numerositeter, förutsatt att dessa uppsättningar har färre än 7 objekt (29). I vår fältstudie hittar vi en rad 6-7 grannar. En sådan slående överenskommelse tyder på att samma spårningsförmåga på grundval av numerisk diskriminering kan användas för att interagera med ett visst antal grannar och sedan vara en väsentlig beståndsdel i ett kollektivt djurbeteende. Existensen av en perceptuell gräns i numerositet finns också i 2D experiment på stimme fisk, och det uppskattas omkring 3-5 individer (30). En alternativ tolkning av interaktionsområdet som vi finner är att det specifika värdet av n c kan vara funktionellt för att optimera antipredatoriska reaktioner: om varje individ interagerar med alltför få grannar, är information icke-buller, men alltför kortdistans; omvänt, om interaktionen involverar alltför många grannar, är informationen i genomsnitt över flera dåligt informerade individer, och den är för bullrig (31). En ny modell för kollektivt beteende (15) lokaliserar det optimala intervallet för predatorsvar i 2D mellan 3 och 5 individer, vilket ska jämföras med vårt 3D-värde på 6-7. Varför en topologisk, och inte en metrisk interaktion? Djurens kollektiva beteende iscensätts i en orolig naturmiljö. Därför måste den interaktionsmekanism som utvecklats genom evolutionen hålla sammanhållningen inför starka störningar, av vilka predation är den mest relevanta. Vi anser att topologisk interaktion är den enda mekanism som ger en sådan robust sammanhållning och därmed högre biologisk lämplighet. En metriska interaktion är otillräcklig för att hantera detta problem: när det interindividuella avståndet blev större än det metriska intervallet, skulle interaktionen försvinna, sammanhållningen skulle gå förlorad och strypare skulle "evaporera" från aggregationen. En topologisk interaktion, tvärtom, är mycket robust, eftersom dess styrka är densamma vid olika densiteter. Genom att interagera inom ett fast antal individer, snarare än meter, kan aggregering vara antingen tät eller gles, ändra form, fluktuera och även dela, men ändå upprätthålla samma grad av sammanhållning. För att stödja denna hypotes analyserar vi topologisk kontra metrisk interaktion i samband med en av de enklaste tvådimensionella flockningsmodellerna, modellen Self-Propelled Partiklar (SPP) av (17) (se bild 4 för ekvationerna som definierar modellen). Standard SPP modellen är strikt metrisk: varje individ interagerar med alla grannar inom ett fast metriskt intervall r c. Modellen, dock, kan lätt ändras för att bli topologisk: varje individ interagerar med ett fast antal grannar, n c. I avsaknad av extern perturbation, båda interaktioner producerar sammanhållande flockar i ett lämpligt intervall av parametrar. Men det är inte bara sammanhållningen vi är ute efter, utan en stark sammanhållning. Vi utsätter därför en sammanhållande flock för en yttre störning som imiterar ett rovdjurs angrepp (se bild 4). Ett möjligt resultat av attacken är att bryta den ursprungliga flocken i många komponenter (Fig.4a). De flesta av dessa M-komponenter består av isolerade individer, eller små grupper, som naturligtvis är mycket sårbara för predation. Ett starkt samspel måste bevara sammanhållningen under angrepp och därmed hålla antalet komponenter M så lågt som möjligt. M=1 indikerar att den ursprungliga flocken stod emot attacken som helhet, och den motsvarar maximal sammanhållning. Sammanhållningen av aggregering är därför högre ju lägre antalet komponenter M efter attacken. Vi utför det numeriska experimentet ett stort antal gånger, med olika initiala förhållanden, och beräkna sannolikheten för att ha M flockar efter attacken. Metrisk flockar mycket ofta bryta sig in i mer än en komponent, med en maximal sannolikhet vid M=5 (Fig.4b,d ). Detta innebär att den genomsnittliga motståndskraften hos en metrisk flock är extremt dålig: många isolerade fåglar och små grupper tvingas ut ur huvudflocken genom rovdjurets angrepp. Sammanhållningen i topologiska flockar, å andra sidan, är långt överlägsen (Fig.4c,e). Den högsta sannolikheten är vid M=1, nämligen den mest sannolika utgången av attacken är att den ursprungliga flocken inte bryter upp. Dessutom förfaller sannolikheten mycket snabbt till noll. Flockar som styrs av en topologisk interaktion är därför mycket stabilare under perturbationer än metriska. Vi upprepade samma experiment med hjälp av en interindividuell interaktion som sönderfaller som omvänt av avståndet, antingen metrisk (1/r) eller topologisk (1/n). Resultaten var exakt samma (Fig.S6 i SM). Detta bevisar en mycket viktig punkt: karaktären av interaktionen (metrisk vs topologisk) är mycket mer relevant än det specifika sättet det beror på avståndet (platt vs. förfall). Vi förväntar oss att skillnaden mellan topologisk och metrisk interaktion blir ännu mer slående i 3D, där det är svårare att uppnå sammanhållning på grund av det större antalet individuella frihetsgrader. Sammanfattningsvis presenterade vi storskaliga empiriska 3D-data om ett paradigmatiskt fall av kollektivt djurbeteende, nämligen stararnas flyguppvisning över tuppen. Våra resultat visar att den interindividuella interaktionen beror på det topologiska avståndet, inte det metriska avståndet, i strid med de flesta aktuella modeller och teorier. Vi föreslår att modeller bör omprövas mot bakgrund av detta resultat. Vi hävdade också att en topologisk interaktion är nödvändig för att upprätthålla starka fluktuationer i densiteten och för att upprätthålla sammanhållningen under perturbation, mest iögonfallande predation. Våra numeriska simuleringar stöder denna idé på ett övertygande sätt. Med tanke på den starka adaptiva fördelen med sammanhållning för alla anhopningar av djur verkar det troligt att topologisk interaktion är en grundläggande ingrediens även i andra fall av kollektivt beteende hos djur. Nya empiriska observationer av olika system är nödvändiga för att bekräfta denna idé. Plats och material. Bilder togs i Rom, från terrassen Palazzo Massimo, Museo Nazionale Romano, som vetter mot tuppträden som ligger på torget framför järnvägsstationen Termini. Apparaten låg 30m över markytan. Vindhastigheten översteg aldrig 12 ms -1. Genomsnittligt avstånd för fåglar var 100m. Vi använde Canon EOS 1D Mark II digitalkameror (3504¥2336 pixlar), montering Canon 35-mm linser. Fokallängd, optisk centrum, radial och tangential distorsion kalibrerades av Menci-Software s.r.l.. Aperture var mellan f2.0 och f4.0; slutartid mellan 1/1000s och 1/250s; ISO mellan 100 och 800. Vi använde Manfrotto-400 mikrometriska huvuden och Manfrotto-475 stativ. Kamerornas lutning (mellan 35 % och 40 %) mättes med hjälp av en Suunto-clinometer. Experimentell teknik. Vi använde stereofotografering (32, 33). Avståndet mellan stereokameror (baslinje) var d=25m. En tredje trifokalkamera placerades 2,5 meter från den högra stereokameran (Fig. S5).............................................................................. Felet dz på det relativa avståndet mellan två närliggande mål som ligger på avstånd z från kamerorna domineras av felet ds i fastställandet av bildernas positioner. För parallella fokalplan har vi, där W=4335 är brännvidden (mätt i pixlar) av våra kameror, och nominellt ds=1pixel. För fåglar på avstånd z=100m får vi därmed ett nominellt fel dz=0,09m. Felet Dz på det absoluta avståndet för ett mål på avstånd z domineras av felet da på konvergensvinkeln mellan stereokamerornas fokalplan, † Varje stereokamera monterades på och i linje med en 680 mm lång aluminiumstång. En tunn (∅0.25mm) linje löper längs stängerna och ansluten stereon par (Fig. S5).............................................................................. Det nominella justeringsfelet var da=0.25/680=3.7¥10 -4 strålning, vilket gav ett nominellt fel Dz=0.14m (mål vid 100m). Regelbundna tester, utförda med lasermätare mål gav: ds <0.4pixel fi fel på relativ distans dz <0.04m; da <2.3¥10 -3 strålar fi fel på absolut avstånd Dz <0.92m (för z=100m). Stereokameror var något konvergerande (0.22 strålar), att ha maximal överlappning av synfältet (Fig. S5 )............................................................................................................ Temporisering. Avtryckarkablarna var anslutna till en timer, som avfyrade kamerorna samtidigt vid 5 bilder-per-sekund (fps). Synch fel uppmättes i lab och resulterade mindre än 10ms. Med hastigheter snabbare än 5 fps blev tidsfördröjningen av kamerorna oberäknelig. För att öka skjuthastigheten monterades två interlacerade kameror på varje bar (Fig.S5). Vår apparat sköt alltså vid 10 fps. Kamerorna fylldes efter 40 fotografier. Därför varar varje flockning högst 8 sekunder. Stereomatchning. Efter subtraktion av bakgrunden lokaliserar en segmenteringsalgoritm fåglarnas positioner på fotografierna (34). För att utföra 3D-rekonstruktionen måste varje fågels bild på det vänstra fotot matchas med motsvarande bild på det högra fotot (Fig.1). För stora och kompakta uppsättningar av funktionslösa punkter blir detta problem extremt allvarligt, och det har varit den största flaskhalsen i 3D-rekonstruktionen av anhopningar av djur. Vårt matchningsförfarande omfattar 3 kameror, A, B och C (Fig. S5 ) och har fyra steg: först, en nyutvecklad algoritm, utnyttjar mönster-igenkänning och epipolär invariant (33), matchar cirka 20% av fåglarna på stereoparet (A-C). För det andra matchar samma algoritm ungefär 90 % av fåglarna på de två närliggande kamerorna (A-B). För det tredje används dessa tändstickor för att beräkna den ickelinjära trifokal tensorn (35). För det fjärde överförs A-B-matcherna med hjälp av trifokal tensor och en optimeringsalgoritm (36) till paret (A-C). I de fall vi analyserade matchar vi i genomsnitt 88 procent av fåglarna, och aldrig mindre än 80 procent. Tester med syntetiska data (avstånd och densitet som i det biologiska fallet) gav mindre än 5 % av missmatchningarna (yttre). En ramprogramvara utvecklad av Nergal s.r.l. samordnade de olika delarna av koden. Våra algoritmer använder vissa rutiner från biblioteken LTI-lib (http://ltilib.sourceforge.net) och CGAL (http://www.cgal.org). Vi samlade in cirka 500 flockningsevenemang. De allra flesta av dessa händelser måste kasseras antingen eftersom de inte ingick i synfältet för alla 6 kameror, eller eftersom de var för långt (vår fotografiska upplösning kräver att flocken är närmare än 250m). Dessutom registrerades många händelser under alltför svåra ljusförhållanden. Dessa kriterier är icke-grundläggande och påverkar inte flockarnas biologiska egenskaper, så att de återstående ~50 händelserna är en rättvis provtagning av tuppens 9 flockar. Vi begränsade sedan vårt mål att utreda genom att välja ut 10 av dessa 50 händelser. Vi valde flockar med skarpa gränser, stark rumslig sammanhållning och ett stort antal fåglar (>400). Vi var också tvungna att kasta flockar som var för täta, eftersom vår matchande algoritm satte en gräns för maximal densitet (restriktionen på densitet kommer att vara avslappnad när nyare versioner av vår programvara utvecklas). Därför är de sista 10 analyserade händelserna representativa för de typiska sammanhållande flockarna över tuppen. Slutligen kontrollerade vi på syntetiska data att återuppbyggnadsprogrammet inte medför några betydande fördomar i flockens form och struktur. Alla rekonstruktioner som hör till en enda händelse är statistiskt homogena och användes därför för att bygga statistik för just denna flock. Problemet med gränsen. Flockar är inte nödvändigtvis konvexa. Därför är det så kallade konvexa skrovet inte ett lämpligt verktyg för att definiera deras gräns. För att definiera gränsen använde vi a-form algoritmen (37): i grund och botten gräver man ut uppsättningen punkter med radiesfärer a. För a=• sammanfaller gränsen med konvexa skrovet, medan för ändliga en konkavitet av storlek a upptäcks. När gränsens punkter har definierats måste man ta hand om den partiskhet som införs av dem. Alla metoder för att eliminera en sådan partiskhet kräver i grund och botten att gränspunkterna utesluts från analysen, och därför är det viktigt att ha stora aggregeringar. Vi använde Hanish-metoden (38). Enligt denna metod, när man beräknar en viss genomsnittlig kvantitet på en given skala r, beaktas endast de punkter som har ett avstånd från gränsen större än r. Vi kontrollerade alla våra verktyg genom att använda dem i testfall (som Poisson och den hårda sfärfördelningen) där analysresultaten var kända. I dessa testfall får man felaktiga resultat om gränsens fördomar inte elimineras. Tack Vi tackar E. Alleva för flera viktiga diskussioner och för den ovärderliga hjälp han gav oss i alla ornitologiska frågor, tillsammans med C. Carere och D. Santucci. Vi står i tacksamhetsskuld till C.
Ett simuleringsresultat som en del av studien visar att en svärm med hjälp av topologisk modell, jämfört med metrisk, bryts ner i färre grupper och producerar mer sammanhållna svärmar som svar på ett rovdjur REF.
Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study
{'venue': 'PNAS, 105, 1232-1237 (2008)', 'journal': None, 'mag_field_of_study': ['Mathematics', 'Biology', 'Physics', 'Medicine']}