Aktiviteten i ett neuralt nätverk definieras av mönster av spikning och tystnad från de enskilda neuronerna. Eftersom spikar är (relativt) glesa, mönster av aktivitet med ökande antal spikar är mindre sannolika, men, med fler spikar, antalet möjliga mönster ökar. Denna avvägning mellan sannolikhet och numerositet är matematiskt likvärdig med förhållandet mellan entropi och energi i statistisk fysik. Vi konstruerar detta förhållande för populationer på upp till N = 160 neuroner i en liten patch av ryggradskörteln, med hjälp av en kombination av direkta och modellbaserade analyser av experiment på responsen av detta nätverk till naturalistiska filmer. Vi ser tecken på en termodynamisk gräns, där entropin per neuron närmar sig en jämn funktion av energin per neuron när N ökar. Denna funktions form motsvarar den fördelning av aktiviteten som sätts nära en ovanlig typ av kritisk punkt. Vi föreslår ytterligare tester av kritiskhet, och ge en kort diskussion om dess funktionella betydelse. Entropy  med information  med neurala nätverk, Monte Carlo, korrelation O ur perception of the world verkar vara en sammanhängande helhet, men det är byggt av aktiviteter av tusentals eller till och med miljontals neuroner, och samma sak gäller för våra minnen, tankar och handlingar. Det är svårt att förstå uppkomsten av beteendemässig och fenomenal samstämmighet om inte den underliggande nervaktiviteten också är sammanhängande. Enkelt uttryckt, aktiviteten i en hjärna-eller till och med en liten region av en hjärna ägnad åt en viss uppgift-kan inte bara vara den summerade aktiviteten hos många oberoende neuroner. Hur beskriver vi denna kollektiva verksamhet? Statistisk mekanik ger ett språk för att koppla samspelet mellan mikroskopiska grad av frihet till materiens makroskopiska beteende. Det ger en kvantitativ teori om hur en stel fast uppstår från interaktioner mellan atomer, hur en magnet uppstår från interaktionerna mellan elektron snurrar, och så vidare (1, 2). Dessa är alla kollektiva fenomen: Det finns ingen mening med att en liten grupp molekyler är fast eller flytande; snarare är fasta och flytande uttalanden om många, många molekylers gemensamma beteende. Kärnan i jämvikten statistisk mekanik är Boltzmann distribution, som beskriver sannolikheten för att hitta ett system i något av dess möjliga mikroskopiska tillstånd. När vi betraktar system med större och större grad av frihet, konvergerar denna probabilistiska beskrivning till en deterministisk, termodynamisk beskrivning. I uppkomsten av termodynamik från statistisk mekanik, många mikroskopiska detaljer går förlorade, och många system som skiljer sig i sina mikroskopiska komponenter ändå uppvisar kvantitativt liknande termodynamiskt beteende. Kanske det äldsta exemplet på denna idé är "lagen om motsvarande stater" (3). Den statistiska mekanikens förmåga att beskriva kollektiva, framväxande fenomen i den livlösa världen fick många människor att hoppas att den också skulle kunna ge ett naturligt språk för att beskriva nätverk av neuroner (4-6). Men om man tar språket av statistisk mekanik på allvar, då som vi anser nätverk med större och större antal neuroner, bör vi se uppkomsten av något liknande termodynamik. Vid första anblicken verkar begreppet termodynamik för neurala nätverk hopplöst. Termodynamik handlar om temperatur och värme, som båda är irrelevanta för dynamiken i dessa komplexa, nonquilibrium system. Men alla de termodynamiska variabler som vi kan mäta i ett jämviktssystem kan beräknas från Boltzmann-distributionen, och därför är uttalanden om termodynamik likvärdiga med uttalanden om denna underliggande sannolikhetsfördelning. Det är då bara ett litet hopp att inse att alla sannolikhetsfördelningar över N variabler kan ha en associerad termodynamik i N → ∞ gräns. Denna koppling mellan sannolikhet och termodynamik är välstuderad av matematiska fysiker (7), och har varit en användbar vägledning för analys av experiment på dynamiska system (8, 9). För att vara konkret, överväga ett system med N element; varje element beskrivs av en stat σ i, och tillståndet i hela systemet är σ  och fσ 1, σ 2,  och σ N g. Vi är intresserade av sannolikheten att vi kommer att hitta systemet i någon av dess möjliga stater. Det är naturligt att inte tänka på sannolikheten i sig, utan på dess logaritm, Eðσ ska = −ln Pðσ ska. [1] I ett jämviktssystem är detta exakt energin i varje tillstånd (i enheter av k B T), men vi kan definiera denna energi för varje sannolikhetsfördelning. Som diskuterats i detalj i Supporting Information, all aktivitet av en hjärna-eller även en liten region av en hjärna ägnad åt en viss uppgift-kan inte bara sammanfattas aktivitet av många oberoende neuroner. Här använder vi metoder från statistisk fysik för att beskriva den kollektiva aktiviteten i näthinnan som den svarar på komplexa ingångar såsom de som uppstår i den naturliga miljön. Vi finner att distributionen av meddelanden som näthinnan skickar till hjärnan är mycket speciell, matematiskt ekvivalent med beteendet hos ett material nära en kritisk punkt i dess fasdiagram. Om vi föreställer oss en familj av system där antalet frihetsgrader N varierar, då kommer en termodynamisk gräns att existera under förutsättning att både entropin och energin står i proportion till N i stort N. Förekomsten av denna gräns är på intet sätt garanterad. I de flesta system, inklusive de nätverk som vi studerar här, finns det få stater med hög sannolikhet, och många fler stater med låg sannolikhet. På stora N, konkurrensen mellan minskande sannolikhet och ökande numerositet väljer ut ett specialvärde av E = E *, som är energin i de typiska stater som vi faktiskt ser; E * är lösningen till För de flesta system, energi Eðσ på har bara små fluktuationer runt E *, hðδE på 2 i=ðE *  och i denna mening, de flesta av de stater som vi ser har samma värde av log sannolikhet per grad av frihet. Dock är dolda i funktionen SðE på alla de parametrar som beskriver samspelet mellan N-grader av frihet i systemet. Vid särskilda värden av dessa parametrar, 1⁄2d 2 SðE-=de 2 E=E * → 0, och variansen av E skiljer sig när N blir stor. Detta är en kritisk punkt, och den är matematiskt likvärdig med skillnaden mellan den specifika värmen i ett jämviktssystem (10). Dessa observationer fokuserar vår uppmärksamhet på "staternas densitet" N ðE. I stället för att fråga hur ofta vi ser specifika kombinationer av spikning och tystnad i nätverket frågar vi hur många stater det finns med särskild sannolikhet. Den ryggradsbaserade näthinnan erbjuder ett unikt system där aktiviteten hos de flesta nervceller som består av en lokal krets kan övervakas samtidigt med hjälp av multielektroder array inspelningar. Som beskrivs mer utförligt i ref. 11, vi stimulerade salamander näthinnan med naturalistiska gråskala filmer av fisk simning i en tank (Fig. 1A), medan inspelning från 100 till 200 retinal ganglion celler (RGCs); ytterligare experiment använde artificiell stimulans ensembler, som beskrivs i stödjande information. Genom att sortera rådata (12) identifierade vi spikar från 160 neuroner vars aktivitet passerade våra kvalitetskontroller och var stabil under hela testets 2 timmar; ett segment av data visas i bild. Detta beslut träder i kraft den tjugonde dagen efter det att det har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. Dessa experiment övervakade en betydande del av RGCs i det område av näthinnan som vi registrerar, fånga beteendet hos en nästan komplett lokal befolkning som ansvarar för att koda en liten patch av den visuella världen. Försöket samlade totalt 2 × 10 6 spikar, och tiden diskretiserades i behållare med varaktighet Δτ = 20 ms; alla de resultat som diskuteras nedan är i stort sett desamma vid Δτ = 10 ms och Δτ = 40 ms (Fig. S1 )............................................................................................................... För varje neuron i betecknar i = 1 i en bin att neuronen sände ut minst en spik, och σ i = 0 betecknar att den var tyst. Konceptuellt, uppskatta funktionen N ðE och därmed entropy vs. energi är lätt: Vi räknar hur ofta varje tillstånd inträffar, vilket uppskattar dess sannolikhet, och sedan räkna hur många stater har (log) sannolikheter i ett givet intervall. På bild. 1 C och D visar vi de första stegen i denna process. Vi identifierar de unika mönster av aktivitetskombinationer av spikning och tystnad över alla 160 neuroner-som förekommer i experimentet, och sedan räkna hur många gånger vart och ett av dessa mönster inträffar. Även utan att försöka beräkna SðE och resultaten av Fig. 1D är överraskande. Med N neurons som kan antingen spika eller förbli tyst, det finns 2 N möjliga tillstånd. Inte alla dessa tillstånd kan besökas lika ofta, eftersom spikar är mindre vanliga än tystnader, men även med hänsyn till denna partiskhet, och försöker fånga korrelationer mellan neuroner, vår bästa uppskattning av entropi för de aktivitetsmönster vi observerar är s  på 0,15 bits=neuron (se nedan). Med N = 160 celler innebär detta att aktivitetsmönstren är utspridda över 2 Ns  på 1,67 × 10 7 möjligheter, 100 gånger större än antalet prover som vi samlade in under vårt experiment. De flesta av de stater som vi såg i hela befolkningen inträffade faktiskt bara en gång. Men, ungefär tusen stater inträffade med tillräcklig frekvens att vi kan göra en rimlig uppskattning av deras sannolikhet bara genom att räkna över  på 2 h. Således är sannolikhetsfördelningen Pðσ ska extremt inhomogenous. För att undersöka mer djupt in i svansen av händelser med låg sannolikhet, kan vi konstruera modeller av fördelningen av tillstånd, och vi har gjort detta med hjälp av maximal entropi metod (11, 13): Vi tar från experiment vissa genomsnittliga beteenden i nätverket, och sedan söka efter modeller som matchar dessa data men annars har så lite struktur som möjligt. Detta fungerar om matchning ett relativt litet antal funktioner producerar en modell som förutsäger många andra aspekter av data. Den maximala entropimetoden för nätverk av neuroner har undersökts i flera olika system under nästan ett decennium (14-23), och det har gjorts parallella ansträngningar för att använda denna metod i andra biologiska sammanhang (24) (25) (26) (27) (28) (28) (30) (31)(32) (33)(34)(35). Nyligen har vi använt den maximala entropimetoden för att bygga modeller för aktiviteten hos upp till N = 120 neuroner i de experiment som beskrivs ovan (11); se bild. 2............................................................... Vi tar från experiment den genomsnittliga sannolikheten för att varje neuron genererar en spik (hσ i i), korrelationerna mellan spikning i par av neuroner (hσ i σ j i), och sannolikheten att K ut ur N neurons spikar i samma lilla fönster av tid [PðK ska]. Matematiskt sett, de maximala entropi modeller som överensstämmer med dessa data har formen där K = P N i=1 σ i räknar antalet neuroner som spikar samtidigt, och Z är inställd för att säkerställa normalisering. Alla parametrar fh i, J ij, V ðK en bestäms av de uppmätta medelvärden Denna modell exakt förutsäger korrelationer mellan trillingar av neuroner (figur 7 i ref. 11), och hur sannolikheten för spikning i enskilda neuroner beror på aktivitet i resten av befolkningen (figur 9 i ref. 11) Förstainstansrätten har beslutat följande dom: Man kan till och med förutsäga den tidsberoende responsen hos enskilda celler från beteendet hos befolkningen, utan hänvisning till den visuella stimulansen (figur 15 i ref. 11 )............................................................................................................ Viktigast för vår nuvarande diskussion, fördelningen av energin Eðfσ i g på de observerade aktivitetsmönster överensstämmer med den fördelning som förutspås av modellen, djupt in i svansen av mönster som bara förekommer en gång i 2-h-lång experiment (figur 8 i ref. 11 )............................................................................................................ Denna fördelning är nära besläktad med den sammansvärjning av entropi mot energi som vi skulle vilja bygga, så överenskommelsen med experiment ger oss förtroende. Direkträkning av tillstånd (Fig. 1 ) och de maximala entropimodellerna (Fig. 2) ge oss två kompletterande sätt att uppskatta funktionen N ðE och därmed entropi vs. energi i samma datauppsättning. Resultaten är i bild. 3 ; se även Stödinformation. Som betonats ovan, handlingen entropi vs energi innehåller alla termodynamiska beteende i ett system, och detta har en betydelse för någon sannolikhetsfördelning, även om vi inte överväger ett system vid termisk jämvikt. Alltså, Bild. 3 är så nära vi kan komma att bygga termodynamiken i detta nätverk. Med direkträkning av tillstånd, ser vi mindre och mindre av tomten vid större N, men den del vi kan se närmar sig en gräns som N → ∞, och detta bekräftas av resultaten från den maximala entropi modeller. Detta är i sig självt ett betydande resultat. Om vi skriver ner en modell som Eq. 4, sedan, i en rent teoretisk diskussion, kan vi skala kopplingarna mellan neuroner J ij med N för att garantera existensen av en termodynamisk gräns (5), men med J ij konstruerad av verkliga data, vi kan inte införa denna skalning oss själva-antingen det framträder från data eller det inte. Vi kan göra uppkomsten av den termodynamiska gränsen mer exakt genom att notera att, vid ett fast värde av S=N, värdet av E=N extrapolerar till en väldefinierad gräns i en tomt jämfört med 1=N, som i Bild. 3A, Infälld. Resultaten av denna extrapolering är slående enkla: Entropin är lika med energin, inom (liten) felstänger. Om tomten av entropi vs. energi är en rak linje med enhet lutning, sedan Eq. 2 löses inte med ett enda värde av E utan med ett helt intervall. Vi har inte bara d 2 S=de 2 = 0, som vid en vanlig kritisk punkt, utan alla högre orderderivat är också noll. Resultatet är alltså Fig. 3 tyder på att den gemensamma fördelningen av aktivitet över neuroner i detta nätverk är redo vid en mycket ovanlig kritisk punkt. Vi förväntar oss att tillstånd av lägre sannolikhet (t.ex., de där fler celler spik) är fler talrika (eftersom det finns fler sätt att ordna K spikar bland N-celler som K ökar från mycket låga värden). Det vanliga resultatet är dock att denna kompromiss, som är just avvägningen mellan energi och entropi i termodynamiska-väljer typiska stater som alla har ungefär samma sannolikhet. Påståendet att SðE ska = E, som föreslås i Fig. 3, är påståendet att stater som är tio gånger mindre sannolika är exakt 10 gånger fler, och så det finns inget typiskt värde för sannolikheten. Att d 2 S=de 2 försvinner motsvarar, i ett jämviktssystem, skillnaden mellan den specifika värmen. Även om neuronerna uppenbarligen inte är ett jämviktssystem, modellen i EKG. 3 och 4 är matematiskt identiskt med Boltzmann-distributionen. Därför kan vi ta denna modell på allvar som ett statistiskt mekanikproblem, och beräkna den specifika värmen på det vanliga sättet. Dessutom kan vi ändra den effektiva temperaturen genom att överväga en enparameter familj av modeller, med Eðfσ i g på samma sätt som tidigare (Eq. 4) och av följande skäl: Att ändra T är bara ett sätt att undersöka en riktning i parameterutrymmet för möjliga modeller, och är inte en fysisk temperatur; målet är att se om det finns något speciellt med modellen (vid T = 1) som beskriver det verkliga systemet. Resultat för värmekapaciteten i vår modell vs T visas i bild. 4........................................... Det finns en dramatisk topp, och när vi tittar på större grupper av neuroner, växer toppen och rör sig närmare T = 1, som är modellen för det faktiska nätverket. Viktigt är att värmekapaciteten ökar även när vi normaliserar av N, så att den specifika värmen, eller värmekapaciteten per neuron, växer med N, som förväntat vid en kritisk punkt, och dessa signaturer är tydligare i modeller som ger en mer exakt beskrivning av befolkningens aktivitet; för detaljer, se Supporting Information. Temperaturen är bara en axel i parameterutrymme, och längs denna riktning finns det variationer i både korrelationerna mellan neuroner och deras genomsnittliga topphastigheter. Som ett alternativ anser vi att en familj av modeller där styrkan i korrelationer förändras men topphastigheter är fasta. För att göra detta ersätter vi energifunktionen i Eq. 4 med var α kontrollerar styrkan i korrelationer, och vi justerar alla h ′ i ðα på att hålla genomsnittliga topphastigheter till deras observerade värden. Vid α = 0 beskriver modellen en population av oberoende neuroner, så att korrelationskoefficienterna är alla C = 0 (Fig. 5A, vänster). För α > 1, breddar fördelningen av korrelationer så att vid α = 2, vissa par är mycket starkt korrelerade (Fig. 5A, höger). Detta återspeglas i en distribution av stater som kluster runt ett litet antal prototypiska mönster, ungefär som i Hopfield nätverket (4, 5). Entropy vs. energi plott, visas i Bild. 5B, väljer ut ensemblen vid α = 1 (Fig. 5A, Mellan): Att gå mot självständighet (mindre α) ger upphov till en konkava bula vid låga energier, medan α > 1 ensembler avviker från jämlikhetslinjen mer vid höga energier. På motsvarande sätt ser vi i Fig. 5D att det finns en topp i den specifika värmen i modellensemblen nära α = 1. När vi tittar på större och större nätverk stiger denna topp och rör sig mot α = 1, som beskriver det verkliga systemet. Bevisen för kritiskhet som vi finner här stämmer överens med extrapoleringar från analysen av mindre populationer (15, 18). Dessa förutsägelser baserades på antagandet att spik sannolikheter och parvisa korrelationer i de mindre populationerna är hämtade från samma fördelning som i hela systemet, och att dessa fördelningar är tillräckliga för att bestämma det termodynamiska beteendet (36). Tecken på kritiskhet är också observerbara i enklare modeller, som endast matchar fördelningen av summerad aktivitet i nätverket (22), men mindre exakta modeller har svagare signaturer av kritiskhet (Fig. S2)............................................................................. I jämviktstermodynamiken innebär det en noggrann justering av temperatur och andra parametrar att skapa ett system vid en kritisk punkt. Att finna att näthinnan verkar vara redo nära kritik bör därför behandlas med viss skepsis. Här överväger vi några sätt på vilka vi skulle kunna vilseledas till att tro att systemet är kritiskt när det inte är det (se även Stödinformation). En del av vår analys är baserad på användning av maximal entropi modeller, och man kan oroa sig för att slutsatsen av dessa modeller är opålitlig för ändliga datamängder (37, 38). Utvidga diskussionen om detta problem i ref. 11, vi finner en tydlig topp i den specifika värmen när vi lär oss modeller för N = 100 neuroner från även en tiondel av våra data, och variansen mellan fraktioner av data är bara några procent (Fig. S3).................................................................. Även om slutsatsen av maximal entropi modeller är korrekt, mindre intressanta modeller kan härma signaturer av kritiskhet. I synnerhet har det föreslagits att oberoende neuroner med en bred fördelning av spikhastigheter kan generera en fördelning av N neuron aktivitetsmönster fσ i g som efterliknar vissa aspekter av kritiskt beteende (39). Men i en oberoende modell byggd från den faktiska spikhastigheten hos neuronerna, sannolikheten för att se samma tillstånd två gånger skulle vara mindre än en del av en miljard, dramatiskt inkonsekvent med den uppmätta P c 0.04. Sådana oberoende modeller kan inte heller svara för den snabbare än linjära tillväxten av värmekapaciteten med N (Fig. 4), vilket är en väsentlig del av uppgifterna och dess stöd för kritiskhet. I maximal entropi modeller, sannolikhetsfördelningen över mönster av neural aktivitet beskrivs i termer av interaktioner mellan neuroner, såsom termerna J ij i Eq. 4; en alternativ vy är att korrelationerna är ett resultat av neurons svar på fluktuerande externa signaler. Testing denna idé har en svårighet som inte har något att göra med neuroner: I jämvikt statistisk mekanik, modeller där snurrar (eller andra grader av frihet) interagerar med varandra är matematiskt likvärdiga med en samling av snurrar svarar självständigt på fluktuerande fält (se Stödinformation för detaljer). Därför kan korrelationer alltid tolkas som oberoende svar på ouppmätta fluktuationer, och för neuroner finns det många möjligheter, inklusive sensoriska ingångar. Men det beteende som vi ser kan inte helt enkelt ärvs från korrelationer i den visuella stimulansen, eftersom vi hittar signaturer av kritiskitet som svar på filmer med mycket olika korrelationsstrukturer (Fig. S4).................................................................. Dessutom är mönstret av korrelationer mellan neuroner inte helt enkelt förklaras i termer av överlappningar mellan mottagliga fält (Fig. S5), och vid fasta ögonblick i stimulansfilmen, neuroner med icke-noll spik sannolikheter har korrelationer över stimulansrepetitioner som kan vara ännu starkare än över hela experimentet (Fig. S6)................................................................................................ När vi skriver om en modell för att interagera snurrar som oberoende snurrar svarar på fluktuerande fält, kräver kritiken vanligtvis att fördelningen av fluktuationer är mycket speciell, t.ex., med variansen justerad till ett visst värde. I denna mening, att säga att korrelationer är ett resultat av fluktuerande ingångar förklarar inte våra observationer. Nyligen har det föreslagits att tillräckligt breda fördelningar av fluktuationer generellt leder till kritisk fenomenologi (40). Som förklaras i Supporting Information har genomsnittliga fältmodeller egenskapen att variansen av de effektiva fälten blir stor vid den kritiska punkten, men mer generella modeller inte, och de korrelationer vi observerar har inte den form som förväntas från en genomsnittlig fältmodell. Det faktum att kvantitativa förändringar i korrelationernas styrka skulle driva systemet bort från kritik ( Bild. 5D) tyder på att fördelningen av motsvarande fluktuerande fält måste justeras, snarare än att bara ha tillräckligt stora fluktuationer. Den traditionella formuleringen av neural kodning problem gör en analogi till en ordbok, ber om betydelsen av varje neural respons i termer av händelser i världen utanför (41). Men innan vi kan bygga ett lexikon behöver vi känna till lexikonet, och för stora populationer av neuroner är detta redan ett svårt problem: Med 160 neuroner är antalet möjliga svar större än antalet ord i ordförrådet hos en välutbildad engelsk talare, och är mer jämförbart med antalet möjliga korta fraser eller meningar. På samma sätt som fördelningen av bokstäver i ord förkroppsligar stavningsregler (28), och fördelningen av ord i meningar kodar aspekter av grammatik (42) och semantiska kategorier (43), förväntar vi oss fördelning av aktivitet över neuroner för att avslöja strukturer av biologisk signifikans. I det lilla plåstret i näthinnan som vi anser, har inga två celler verkligt identiska in-/utgångsegenskaper (44). Men om vi räknar hur många kombinationer av spikning och tystnad som har en given sannolikhet i grupper av N > 20 celler, är detta förhållande reproducerbart från grupp till grupp, och förenklar på större N. Detta förhållande mellan sannolikhet och numerositet av tillstånd är matematiskt identiskt med förhållandet mellan energi och entropi i statistisk fysik, och förenklingen med ökande N tyder på att vi ser tecken på en termodynamisk gräns. Om vi kan identifiera den termodynamiska gränsen kan vi försöka placera nätverket i ett fasdiagram över möjliga nätverk. Kritiska ytor som skiljer olika faser ofta förknippas med en balans mellan sannolikhet och numerositet: stater som är en faktor F gånger mindre sannolikt också är en faktor F gånger fler. Vid konventionella kritiska punkter, denna balans sker endast i ett litet område av den typiska sannolikheten, men, i nätverket av RGCs, den sträcker sig över ett brett spektrum av sannolikheter (Fig.  3)............................................................... I modellnätverk med något starkare eller svagare korrelationer mellan par av neuroner bryts denna balans ner (Fig. 5) Och mindre exakta modeller har svagare signaturer av kritiskhet (Fig. S2)............................................................................. Styrkan av korrelationer beror på strukturen av visuella ingångar, på anslutningen av den neurala kretsen, och på tillståndet för anpassning i systemet. Det faktum att vi ser tecken på kritiskitet som svar på mycket olika filmer, men inte i modellnätverk med starkare eller svagare korrelationer, tyder på att anpassningen justerar systemet mot kritiskhet. En plötslig förändring av statistiken över visuell input bör på så sätt driva nätverket till ett icke-kritiskt tillstånd, och under anpassningsprocessen bör fördelningen av aktiviteten slappna av tillbaka till den kritiska ytan. Detta kan testas direkt. Är kritiken funktionell? Den extrema inhomogeniteten i sannolikhetsfördelningen över tillstånd gör det möjligt att ha en omedelbart läsbar kod för händelser som har ett stort dynamiskt intervall av sannolikheter eller överraskning, och detta kan vara väl lämpat för den naturliga miljön; det är dock inte en effektiv kod i vanlig mening. System nära kritiska punkter reagerar maximalt på vissa externa signaler, och denna känslighet kan också vara funktionellt användbar. De flesta av de system som uppvisar kritiskitet i termodynamisk betydelse uppvisar också ett brett spektrum av tidsskalor i sin dynamik, så att kritiskitet kan ge en allmän strategi för neurala system för att överbrygga gapet mellan mikroskopiska tidsskalan av spikar och makroskopiska tidsskalor av beteende. Kritiska tillstånd är extrem i alla dessa olika sinnen, och mer; det kan vara svårt att avgöra vad som är relevant för organismen. Relaterade signaturer av kritiskitet har upptäckts i ensembler av aminosyrasekvenser för proteinfamiljer (29), i flockar av fåglar (33) och svärmar av insekter (45) och i nätverket av gener som kontrollerar morfogenesen i det tidiga flugembryot (46); det finns också belägg för att cellmembran har lipidsammansättningar avstämda till en verklig termodynamisk kritisk punkt (47). Olika, dynamiska föreställningar om kritiskitet har utforskats i neurala (48, 49) och genetiska (50, 51) nätverk, och i den aktiva mekaniken i innerörat (52-54); nyligen utfört arbete förbinder dynamisk och statistisk kritiskitet, med näthinnan som exempel (55). Dessa resultat antyder en allmän princip, men det finns utrymme för skepsis. En ny generation experiment bör ge avgörande prov på dessa idéer. Experiment utfördes på larv tigern salamander, Ambystoma tigrinum tigrinum, i enlighet med institutionella normer för djurvård vid Princeton University. ERKÄNNANDEN. Vi tackar A. Cavanna, D. S. Fisher, I. Giardina, M. Ioffe,
REF kan vara mycket relevant.
Thermodynamics and signatures of criticality in a network of neurons
{'venue': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'journal': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'mag_field_of_study': ['Mathematics', 'Medicine']}