Neuronkretsen anses ofta vara en ren skiffersten som kan dynamiskt och godtyckligt formas av erfarenhet. Men när vi undersökte synapskonnektivitet i grupper av pyramidala neuroner i neokortex, fann vi att både konnektivitet och synapsvikter var förvånansvärt förutsägbara. Synaptiska vikter följer mycket noga antalet anslutningar i en grupp neuroner, mättnad efter endast 20% av möjliga anslutningar bildas mellan neuroner i en grupp. När vi undersökte nätverkstopologin för konnektivitet mellan neuroner, fann vi att neuronerna samlas i små världsnätverk som inte är skalfria, med mindre än 2 graders separation. Vi hittade en enkel klusterregel där anslutning är direkt proportionell mot antalet gemensamma grannar, som står för dessa små världsnätverk och exakt förutsäger anslutningen sannolikhet mellan två neuroner. Detta pyramidala neuronnätverk samlas i flera grupper av några dussin neuroner vardera. De neuroner som komponerar varje grupp är förvånansvärt fördelade, vanligtvis mer än 100 μm isär, vilket gör att flera grupper att sammanflätas i samma utrymme. Sammanfattningsvis upptäckte vi en synapsisk organisationsprincip som grupperar neuroner på ett sätt som är vanligt mellan djur och därmed oberoende av individuella erfarenheter. Vi spekulerar i att dessa elementära neuronala grupper är ordinerade Lego-liknande byggstenar av perception och att förvärvat minne förlitar sig mer på att kombinera dessa elementära sammansättningar i högre ordning konstruktioner. cellsammankomster  på Edelman  på Hebb på hjärnans utveckling  på att lära sig H ebbs (1) bidrag till teorin om lärande och minne har format psykologiska, filosofiska och neurovetenskapliga teorier för över 60 y. Tre av de begrepp som han lade fram var särskilt viktiga. Den första definierar en korrelationsbaserad inlärningsregel, nämligen att när en neuron ihållande driver en annan, då kommer kopplingen mellan dem att stärkas. Den andra säger att detta leder till bildandet av klusterade synaptiska koppling av neuroner till cellenheter vars nätverk topologier formas av erfarenhet; den tredje tyder på att sådana elementära cellenheter synaptiskt kopplas samman med samma inlärningsregel för att bilda tåg av percepts (en fassekvens), utgör tankar (1-6). Det finns en stor mängd bevis för alla tre begreppen (5, 7-10). Trots detta har teoretiker påpekat att det första postulatet skulle få synapser inom cellenheter att mättas, begränsa deras dynamiska räckvidd och begränsa minneslagringskapaciteten (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20). Experimentella studier har bekräftat att mättad långsiktig potentiering (LTP) är ogynnsam för inlärning och minne (21, 22). Även om Hebb (1) hade föreslagit en mekanism för passiv försvagning av oanvända synapsförbindelser, dessa invändningar föreslog behovet av en aktiv depressiv mekanism (16, 17, 23), inspirera upptäckter av långsiktig depression (LTD) (24) och dubbelriktad och spik tidsberoende plasticitet (STDP) (25). Dubbelriktad plasticitet gav en rimlig mekanism för synapsvikter att anta godtyckliga värden beroende på korrelerad aktivitet bland neuroner. I artificiella neurala nätverk som innehåller dessa modifierade hebbian mekanismer, erfarenhet kan forma nätverket topologi av cellenheter, utrusta dem med anmärkningsvärd information bearbetning och minneskapacitet (11-20). Dessa modeller bygger dock på två huvudantaganden. Den första är att minnet lagras i konfigurationen av sammankopplingen av neuroner i en sammansättning och i uppsättningen synaptiska vikter av anslutningar; den andra är att erfarenheten kan fritt forma nätverksanslutningen och synapsvikterna. Vad är känt om nättopologin för kortikala mikrokretsar? Intracellulära inspelningar från flera neuroner har visat att olika typer av neuroner har olika anslutning sannolikheter och olika antal och fördelningar av synapser (26) (27) (28) (29) (30). Sannolikheten för anslutning mellan neokortikala neuroner varierar också beroende på det lager i vilket de bor (31, 32), de hjärnregioner till vilka de projicerar, och de hjärnregioner från vilka de får input (33, 34). Även om dessa fynd ger belägg för synapskluster, är det troligt att dessa former av kluster också innefattar genetiskt bestämda, topografiska och neuronspecifika konnektivitetsprinciper (35-38). Bevis för synapskluster mellan neuroner av samma typ i en mikrokrets började med konstaterandet att skikt 5 pyramidala neuroner är ömsesidigt sammankopplade oftare än förväntat från deras enriktade anslutning sannolikheter (39). En systematisk studie av trioler av samma pyramidala neuroner av Song et al. (40) ledde till upptäckten av trecelliga konnektivitetsmotiv. Det finns betydande bevis för kretsplasticitet mellan neokortikala pyramidala neuroner. När neuroner ligger inom ca 50 μm av varandra (dvs inom dimensionerna av en minikolumn), är axon av varje pyramidal neuron strukturellt ansluten till dendriter av praktiskt taget varje annan pyramidal neuron i omedelbar närhet (41). Denna strukturella tabula rasa erbjuder enorma möjligheter för funktionell omkoppling av neuronanslutningar utan större tillväxt och omorganisation av deras neurala arbors (42-44). Faktum är att synapskretsen i dessa skikt 5 pyramidala neuroner dynamiskt omkopplar efter stimulering (45), vilket tyder på att aktivitet kan påverka synapsanslutningen. Överföring över dessa etablerade synaptiska anslutningar genomgår också bestående förändringar (46) som drivs av den relativa timingen av spikar som avges av pre- och postsynaptiska neuroner (47), vilket ger en mekanism för stimuli för att specifikt forma synapsvikterna. Faktum är att många modeller har visat att tidsberoende dubbelriktade plasticitetsregler har potential att unikt konfigurera cellenheter på sätt som representerar specifika stimuli, vilket gör det möjligt för församlingar att lära sig av erfarenhet (48-52). Vad som inte är känt är dock om sådana plasticitetsmekanismer har fri räckvidd för att godtyckligt forma neuronenheter från en ren skiffer, som föreslås av den strukturella tabula rasa, eller om de måste fungera under begränsningar av vissa föreskrivna Författare bidrag: H.M. utformade 12-pack system och experiment; R.P. byggde 12-packningssystemet; R.P. och T.K.B. Utförda experiment; R.P. och H.M. analyserade data; och H.M. och R.P. skrev tidningen. Författarna förklarar ingen intressekonflikt. Denna artikel är en PNAS Direkt Inlämning. Gratis online via PNAS open access-alternativet.
Perin m.fl. visade bevis för synapskluster, där små grupper av neuroner (ett par dussin) bildar småvärldsnätverk utan nav REF.
A synaptic organizing principle for cortical neuronal groups
{'venue': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'journal': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'mag_field_of_study': ['Computer Science', 'Medicine']}