Trots den vanliga användningen av den blommande metaforen, är dess blommiga inspiration fortfarande dåligt förstådd. Här studerar vi den fysiska processen att blomma i den asiatiska liljan Lilium casablanca. Våra observationer visar att kronbladens kanter rynka när blomman öppnar sig, vilket tyder på att differentialtillväxt driver spridningen av dessa laminära skalliknande strukturer. Vi använder en kombination av kirurgiska manipulationer och kvantitativa mätningar för att bekräfta denna hypotes och ger en enkel teori för denna förändring i form av en dubbelt böjd tunn elastisk skal under differential tillväxt över sin planform. Våra experiment och teori omintetgör tidigare hypoteser som tyder på att blomningen drivs av differentialtillväxt av kronbladens inre lager och i midrib genom att ge ett kvalitativt annorlunda paradigm som belyser eggtillväxtens roll. Denna funktionella morfologi föreslår nya biomimetiska konstruktioner för utplaceringsbara strukturer som använder gräns- eller kantaktivering snarare än vanliga bulk- eller ytmanövrering. Mekanik  på krökning reversering P lant och svamp rörelser, även om begränsad av frånvaron av dedikerade motila element såsom muskler, är ändå varierande. De spänner över en rad längd- och tidsskalor, från de snabba rörelserna hos mikroskopiska nematofagösa svampar (1) till den långsamma öppningen och stängningen av bladstomata. Ett slående exempel på snabba rörelser ses i Venusflugfällan, som spricker i en bråkdel av en sekund som ett resultat av en aktivt kontrollerad frisättning av turgor över tjockleken på bladet, byter sin krökning (2). Detta och andra exempel på snabba rörelser i växter och svampar innebär vanligtvis smala geometrier och kan kvantifieras i termer av vattenflödets rörelse i ett mjukt poröst fast ämne (3). Morfologiska övergångar som styr cell, vävnad, blad, gren, rot, och stamform, å andra sidan, är mycket långsammare och drivs av differentialtillväxt. Här ser vi ett allestädes närvarande exempel på växtrörelse driven av differentialtillväxt, blomningen av en blomma, inspirationen till mycket konst och poesi men förvånansvärt lite vetenskap. När en blomma blommar förändras kronbladen krökningar i en tidsskala på några timmar till dagar, i enlighet med tanken att dessa rörelser är tillväxtdrivna. I blommor som blommar bara en gång, differentialcellsproliferation är det dominerande tillväxtsättet, medan i de som öppnar och stänger upprepade gånger, cellförlängning spelar en viktig roll (4). Ofta föreslagna förklaringar för kronrörelser posit en skillnad i tillväxthastighet mellan abaxiala och adaxiala sidor (ytor) av ett kronblad eller en aktiv roll för midribs (4, 5). Men många blomblad har krusat kanter, och detta höjer en annan kvalitativt annorlunda möjlighet som vi kommer att utforska här, nämligen att det är möjligt att ändra formen av en lamina via överskott tillväxt av marginalerna i förhållande till centrum. Denna mekanism för differentialplanar tillväxt har nyligen visat sig både förklara morfologin av sadel och rippelformade blad och algblad (6-10) och att konstruera formen mjuka tunna ark med hjälp av differential svullnad (11). Faktum är att vårt tillvägagångssätt kvantifierar och syntetiserar von Goethe (12)s observationer som hävdade att blomblad är jämförbara med blad fysiologiskt. Vi studerar processen att blomma i den vanliga liljan Lilium casablanca som dess popularitet och stora storlek gör den lätt tillgänglig och mottaglig för manipulering. Anatomiskt består en liljeknopp av 3 inre kronblad som omfamnas av 3 yttre kronblad som visas i Bild. 1 A och B. Alla kronblad/sepaler är konvexa dubbelböjda ytor (dvs. de är böjda samtidigt i två ortogonala riktningar på alla ställen längs mittytan), med sin längsgående krökning mindre än sin laterala krökning. Både kronblad och sekaler har midriber som är tvålagers kompositkonstruktioner (Fig. 2A) med en mjuk bladig del (grå) som är sammanhängande med kronblad/sepal och en styv träig del (grön) som skiljer sig från laminan. Medan de yttre vallarnas midrib är karakteristiska, har de inre kronbladens spår i vilka de yttre vallarnas kant är gömd, som visas i bild. Detta beslut träder i kraft den tjugonde dagen efter det att det har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. Denna låsmekanism bibehåller knoppens strukturella integritet samtidigt som den möjliggör snabb spridning av kronbladen när blomningen väl börjar. För att följa knoppen av Lily Lilium casablanca, placerar vi den med sin stam nedsänkt i vatten i en miljö av enhetlig luftfuktighet och temperatur, under kontinuerlig fluorescerande belysning och sedan filma den med tidsfördröjning video för att spela in blomningsprocessen med intervall av 1 min. Blomningsprocessen tar fyra och en halv dag tills liljan öppnar sig helt och hållet under vilken tid vi ser till att omgivningsförhållandena hålls konstanta (Movie S1). Bilda. 1C visar en typisk öppningssekvens av en lilja. Under de första 4 dagarna absorberar den unga gröna knoppen (10 cm lång och 2,5 cm bred) cirka 0,2 liter vatten, som ökar i längd med 10% och i diameter med 20% och blir vit. Även om knoppen är stängd i slutet av detta skede, är den redo att bryta ut ganska bokstavligt; bevis för detta kan ses genom att skala tillbaka de yttre sealerna som visar att de inre kronbladen har skrynkliga kanter, som visas i Fig. Denna förordning träder i kraft den tjugonde dagen efter det att den har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. Det är värt att påpeka att de inre kronbladen rynka innan de blommar medan de yttre kronbladen rynka i slutet av blomningen. I slutet av den fjärde dagen (Fig. 1C och Movie S1) dessa tillväxt framkallade påfrestningar i knoppen når ett kritiskt värde som är tillräckligt stort för att övervinna kronblad-sepal lås. Detta gör att blomman blommar snabbt när kronbladen/sepalerna vänder krökning och böjer sig utåt. Samtidigt utvecklas rynkor av typisk våglängd (ca 1,5 cm) längs kanterna på dessa lamina. För att kvantifiera tillväxten av dessa vävnader målar vi likformiga svarta prickar (1-cm isär) längs både periferin, centrum, och längs midribs av både kronblad och sepal i deras slutna tillstånd och spåra dem över tiden. Detta gör att vi kan mäta den totala relativa tillväxtstammen i planet längs kronbladens långa axel under den period som förknippas med blomningen. Vi finner att det finns en tillväxtstam på 10 procent av midrib i både kronblad och sekaler är relativt enhetlig. Den marginella tillväxten i sekalen i längdriktningen är dock mer än 20 % basalt och ökar till nästan 50 % separat (Fig. 3A)................................................................. Denna laterala stamgradient i en lamina av ändlig bredd kan ge upphov till såväl globala sadelformade strukturer som krusade kanter (10) och är förenlig med våra observationer av skrynkling av kronbladens kanter i den förstressade knoppen och i den fullt blommande liljan. Utöver
Haiyi m.fl. REF använder en kombination av kirurgiska manipulationer och kvantitativa mätningar för att bekräfta denna hypotes och ger en enkel teori för förändringar i formen av ett dubbelt böjt tunt elastiskt skal som utsätts för differentialtillväxt över planformen.
Growth, geometry, and mechanics of a blooming lily
{'venue': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'journal': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'mag_field_of_study': ['Medicine', 'Biology']}