Frågan om vilken roll sex spelar i evolutionen är fortfarande öppen trots årtionden av forskning. Man har ofta antagit att sex bör underlätta den ökade konditionen. Det faktum att den kan bryta ner mycket gynnsamma genetiska kombinationer har därför betraktats som ett problem. Här överväger vi ett alternativt tillvägagångssätt. Vi definierar en åtgärd som representerar allelernas förmåga att prestera väl över olika kombinationer och med hjälp av numeriska iterationer inom ett klassiskt populationsgenetiskt ramverk, visar att urval i närvaro av sex gynnar denna förmåga på ett mycket robust sätt. Vi visar också att den mekanism som är ansvarig för denna effekt har varit utanför ramen för tidigare teori, eftersom den fungerar under den evolutionära övergående, och att nedbrytningen av gynnsamma genetiska kombinationer är en integrerad del av den. Konsekvenser av dessa resultat och mer av evolutionsteorin diskuteras. Rekombination av moduläritet  på grund av robusthet och förmåga att utveckla sin förmåga att påverka könsrollen i evolutionen har ofta letts av antagandet att kön bör underlätta ökningen av befolkningens genomsnittliga kondition, v (1). Samtidigt har man insett att sex kan bryta ner mycket gynnsamma kombinationer av gener, vilket hindrar ökningen av kondition (2, 3). I en framträdande genomgång av sexteorin skrev Barton och Charlesworth (4) att nedbrytningen av mycket gynnsamma genkombinationer har varit en av de mest uppenbara svårigheterna att förstå sex. Här undersöker vi könsrollen i evolutionen ur en annan synvinkel. Vi utvecklar ett mått, M, som representerar genom bred förmåga av alleler att prestera bra över olika kombinationer. Med hjälp av numeriska iterationer inom ett klassiskt populationsgenetiskt ramverk, finner vi att sex gynnar ökningen av M på ett mycket robust sätt. Dessutom avslöjar vi den mekanism som ligger till grund för denna effekt och finner att den fungerar under den evolutionära övergående, som har studerats relativt lite. Vi finner också att nedbrytningen av mycket gynnsamma genkombinationer är en integrerad del av denna mekanism. Därför, om rollen av sex innebär val inte för de bästa kombinationer av gener, som skulle registreras av w, men för gener som är gynnsamma i många olika kombinationer, som registreras av M, då bryta ner av mycket gynnsamma kombinationer inte nödvändigtvis utgör ett problem. Ett prejudikat för vårt arbete kan hittas i arbetet av Crow och Kimura (5), som helt kort, baserat på intuition, föreslog att sex gynnade ''bra mixers''. Men de utvecklade inte denna intuition, och i själva verket ansågs nedbrytningen av mycket gynnsamma genkombinationer vara en nackdel för könet. I linje med deras ordval kallar vi M för "genomsnittlig blandbarhet" av alleler i genomet. Teoretiska behandlingar förutsätter normalt att generna bidrar separat till konditionen. Till exempel, när det gäller två loci, kan lämpligheten w ij av en haploid genotyp som består av allele i på den första locus och allele j på den andra locus representeras som w ij  på 1 es i j ij, där s i och t j är separata, additiva bidrag av alleles i och j, respektive och ij är en interaktion eller ""epistasis" term. I våra modeller finns inga förutfattade meningar om separata bidrag till kondition. Sex gynnar dock ökningen av M och, som ett resultat av denna ökning, som vi skall se, uppstår en situation där separata bidragstermer kan bli naturliga och viktiga inslag i beskrivningen av genotypisk kondition. Formler som innehåller separata bidragstermer har länge använts i populationsgenetik (6), men hur könet relaterar till dem har inte varit det primära fokus. Våra resultat kan bidra till att överbrygga mellan sexteori och modularitetsteori (7-11). I de senaste simuleringarna, Misevic et al. (10) I jämförelse med asex fann man att sex gynnade en genomisk organisation där genetiska element som kodade för samma egenskap var fysiskt närmare varandra och längre bort från andra sådana element. I sin tolkning var denna organisation modulär (10, 11) och följaktligen var de grupper av länkade element som ingick i den moduler. Men den idealiska modulen i denna mening är en vars element är absolut kopplade, och är också en särskilt bra mixer i den meningen att den överförs som en helhet och är därför mer sannolikt att behålla sin individuella bidrag till kondition över olika bakgrunder. Därför kan den teori som ges här bidra till att förklara dessa simuleringsresultat på en konceptuell nivå. Genom hela denna artikel, och i traditionen av evolutionsteori, använder vi orden ''gen'' och 'allel' för att hänvisa inte bara till en genetisk sekvens som kodar för ett protein eller en uppsättning proteiner som är relaterade till alternativ skarvning, utan till varje sammanhängande sträcka av arvsmassan som kan representeras av en lokus i våra modeller och som är informerad av våra resultat (12). Betrakta haploid 2-locus fitness landskap i Fig. 1................................................................ Även om genotyp A 1 B 3 har maximal kondition, finns det en känsla av att allel A 2 presterar bäst totalt sett bland A allelerna i olika genetiska sammanhang (samma för B 2 ). Låt P ij,t vara frekvensen av genotyp A i B j vid generation t, r vara rekombinationsfrekvensen (0  på r  på 1 2 ), och w ij vara lämpligheten för A i B j, med w t  på i,j P ij,t w ij och P ij,t P ij,t w ij /w t. Den diskreta tiden evolutionär dynamik av en stor panmictic population utan mutation kan skrivas som: [1] Iterating denna ekvation numeriskt från många olika initiala genotypiska frekvenser vi finner att, för r  på 0 (asex), genotyp A 1 B 3 outcompetitions alla andra genotyper, medan för många värden av r med 0  på r 1 2 (sex), allelerna A 2 och B 2 oftast konkurrensutsätter alla andra alleler (Fig. 2).................................................................. För att formalisera denna observation, låt M i vara den genomsnittliga lämpligheten för allele i, dvs..: I dessa exempel allelerna av högsta mixerbarhet fix, men urvalet för alleler av hög mixerbarhet sker under den evolutionära övergående snarare än nära jämvikt. För att få en enhetlig bild av många olika fall från 3 grundläggande modeller av kön: haploid 2-locus (rekombination), diploid 1-locus (segregation), och diploid 2-locus (båda), använder vi ett robust sätt att jämföra mellan kön och asex baserat på en populationsomfattande mått på blandbarhet, M t, som vi definierar som: där L är uppsättningen av loci, Lʹ är kardinalen för den uppsättningen, vid varje locus  och L det finns en uppsättning av alleler indexeras av i, och P i,t är frekvensen av allele i vid generation t. Till exempel, i haploid 2-locus modell,. M, vilket är den genomsnittliga blandbarheten i befolkningen, kan kontrasteras med en grundläggande åtgärd i populationsgenetik, nämligen w, genomsnittlig (genotypisk) lämplighet. Vi itererade de tre modellerna (se Metoder) i fyra fall, nämligen 2, 3, 4, eller 5 alleler per locus, tre r-värden (i sex fall av 2-locus modellerna; r 0.5, 0.2, 0,05}) och tre värden för en parameter ( f ) som bestämde intervallet av fitness värden (se Metoder). I varje tillstånd (en modell, en allel nummer, en r, och en f värde), valde vi en slumpmässig uppsättning n fitness matriser, {W 1,. ., W n } och en slumpmässig uppsättning n initiala genotypiska frekvensmatriser, {P 1,. ., P n }, n  till 25 (se Metoder), och för var och en av n 2 par av P och W matriser, itererade motsvarande ekvationer för ett visst antal generationer (t.ex., 2 15 32000 generationer) både med och utan kön; varje sådan iteration kallades en "förhandling." Vid en representativ uppsättning generationer (t.ex., {0, 1, 2, 4.., 2 15 }), registrerade vi andelen prövningar där den sexuella befolkningen hade en högre M än den asexuella en (% M sex  på M asex ) och vice versa (% M asex M sex ) och andelen prövningar där den asexuella befolkningen hade en högre w än den sexuella (% w asex w sex ) och vice versa (% w sex  och w asex ). Dessa procentpar adderar inte nödvändigtvis upp till 100, eftersom frekvensskillnader mellan kön och asex under en mycket liten tröskel ansågs innebära att dessa åtgärder i stort sett var desamma (se Metoder). Därför kallar vi skillnaden (enkelt infererad med ögat) mellan andelen försök där en population var högre i M och andelen försök där den andra populationen var högre i M ''advantage' till den tidigare populationen i M (och på liknande sätt för w ). Typisk evolutionsdynamik ges för 2-lokusdiploidmodellen i Bild. 3 och för andra fall i SI 2 i SI Text och bild. S3-S8. S3-S8. S3-S8: S3 – S3 – S3 – S3 – S8; S3 – S3 – S3 – S8; S3 – S3 – S8; S3 – S3 – S8. Huvudresultatet är att medan den asexuella befolkningen har en avgörande fördel i w, den sexuella befolkningen har en avgörande övergående fördel i M. Detta resultat håller anmärkningsvärt bra under alla undersökta förhållanden och i alla 3 modeller (SI 2 i SI Text och Figs. S3-S8). S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. S3-S8. Att w maximeras under asex är tydligt, eftersom i så fall den geometriska tillväxten av genotypiska frekvenser enligt deras egenskaper leder till den slutliga utrotningen av alla utom de mest passande genotyper. Men hur gynnar sex blandbarhet? Betrakta haploid 2-locus modellen i Eq. 1. Vad är det för fel på dig? Den andra termen i denna ekvation visar att rekombination och segregation av icke-homologa kromosomer verkar för att minska variansen i frekvenserna av genotyper som bär en given allel. Denna minskning av variansen förskjuter tillväxthastigheten av denna allel på lång sikt från att vara associerad med prestandan av den mest passande genotypen som bär den mot att vara associerad med hur väl den utför i genomsnitt med sina olika genetiska partners. Följaktligen konkurrerar alleler av samma gen med varandra baserat på hur väl de presterar i genomsnitt snarare än hur bra de presterar i en viss kombination. Undersökning av diploid 1-locus Ett haploid 2-locus fitness landskap med 3 alleler per locus. Allelerna A1, A2 och A3 i locus A och B1, B2 och B3 i locus B ger 9 genotyper AiBj med konditioner w ij, representeras av höjderna på barerna (w11  på 0,840, w12 på 1,046, w 13 på 1,100, w21 på 1,040, w22 på 1,060, w23 på 1,000, w31 på 1,020, w32 på 1,050, w 33 på 0,820). Bilda. 2............................................................... Typisk evolutionsdynamik av det haploida 2-locus exemplet. Här börjar vi med lika genotypiska frekvenser (1/9 för var och en av 9 genotyper) vid generation 0 och beräknar de genotypiska frekvenserna för generationerna 1500 baserat på Eq. 1 för båda r  på Livnat et al. ekvation visar att segregation av homologa kromosomer har en liknande effekt (SI 3.1 i SI Text). Varför minskningen av variansen har denna effekt kan förstås intuitivt genom analogi med finansiering. För att diversifiera en portfölj (13) bland olika investeringar och därmed i genomsnitt dess tillväxttakt över tiden, måste en investerare hålla balansen portföljen med regelbundna intervall (14). Annars kommer portföljen snart att vara partisk mot de investeringar som hittills haft den bästa individuella avkastningen. Investeringarna här motsvarar de genotyper som delar en allel, portföljen motsvarar den allelen, och analogt är det den ihållande rehomogeniseringen genom kön av frekvenser av genotyper som bär varje allel som skiftar fokus för naturligt urval över generationerna från den individuella prestandan av genotyper till den genomsnittliga prestandan för alleler. Eftersom denna genomsnittliga prestanda hos alleler endast kan registreras på flergenerationstidsskalan skiljer sig den i huvudsak från den genomsnittliga prestanda hos alleler som Fisher har diskuterat (15). Faktum är att populationsgenetiken normalt fokuserar på frekvensförändringar som endast förekommer i en generation och på den jämvikt som kan beräknas utifrån dem, och den effekt som just nämnts är inte godtagbar för detta tillvägagångssätt (SI 3.2 i SI Text). Vi kan nu se fördelen med M i, Som är ett genomsnitt av genotypiska konditioner oviktade av genotypiska frekvenser, jämfört med en bekant åtgärd som, Som är ett genomsnitt av genotypisk kondition viktad av genotypiska frekvenser vid generation t, P g,t (i diploid 1-locus modell, i,t är relaterad till marginal fitness). På grund av den multigenerationella karaktären av effekten, de ""instantana"" frekvenser P g,t, som hänvisar till generation t endast, skulle göra för olämpliga vikter för fitnesses w g. Denna fördel, dock kommer med en kostnad. Genom att notera att M i I när alla P g,t är lika, ser vi att M i är i grunden en proxy som blir mindre informativa ju längre de genotypiska frekvenserna är långt ifrån jämnt fördelade. Således, som genetisk variation förloras under de numeriska iterationer på grund av urvalet, och den genotypiska frekvensfördelningen blir mindre enhetlig, M i proxy förlorar makt, och fördelen med kön i blandbarhet som ses genom M i minskar. Vi kan nu se varför fördelen med sex i M toppar i de transienta och är 100%. Å ena sidan, antingen minskningen av kraften i M i börjar omedelbart eller M i är felaktig från början (SI 3.3 i SI Text). Å andra sidan tar det flera generationer för fördelen att sex i M ackumuleras (SI 3.4 i SI Text). Superposition av dessa två effekter minskar den observerade fördelen till sex i blandbarhet på både vänster och höger för att skapa toppen som nämns ovan. Viktigt, Detta är en begränsning på vår förmåga att observera urval för blandbarhet genom M, inte en begränsning på valet för blandbarhet själv. En annan begränsning av observerbarheten är avsaknaden av mutation i våra modeller. Även om urvalet för ökat w under asex inte kan fortsätta på obestämd tid utan mutation på grund av utarmning av genetisk variation, är urvalet för ökat M under kön ännu känsligare för denna utarmning, eftersom det kräver inte bara variation i det genetiska material som väljs ut [som i Fishers grundläggande teorem (15) utan också variation i genetiskt material vars tolerans väljs ut. Med hänsyn till dessa begränsningar är våra resultat konservativa (SI 3.5 i SI Text). I själva verket fylls variationen ständigt på av mutation, urvalet fortsätter bortom vad som visas här, och skillnaden i blandbarhet mellan sexuella och asexuella populationer bör växa på obestämd tid (SI 3.6 i SI Text). Som en följd av ökningen av M i våra modeller, ger kön också upphov till separata genetiska bidrag till kondition. För att se detta, överväga en haploid 2-locus modell med konditionsvärden w ij, i 1,.., n A }, j  till {1,..., n B } med ett genomsnitt 1 n A n B ij w ij 1.  Varje w ij kan representeras som en avvikelse från medelvärdet: w ij  på 1 x ij, där x ij kan vara positiv, negativ eller noll. Men anta att uppsättningen av fitness värden som tillhör en viss allele i på den första locus har ett högt genomsnitt; det vill säga, är avsevärt  på1. I detta fall är det statistiskt meningsfullt att representera varje w ij i den uppsättningen som en avvikelse från medelvärdet för den uppsättningen: w ij  på 1  på s på i  på ij, där s på i är positiv. Dessutom, anta att allele j på den andra locus också har en hög M j, då är det statistiskt meningsfullt att använda en form som w ij. Eftersom uppsättningen alleler av intresse för våra modeller begränsas genom valet av blandbarhet från den ursprungliga uppsättningen alleler till den delmängd av alleler som har höga M-värden, blir det därför lämpligt att beskriva genotyper med hjälp av en form som ovan, som innehåller separata additiva bidrag till konditionen i s och t-termerna. Observera att, först genom att använda tillsatsen form som just nämnts vi inte menar att utesluta andra former som inkluderar separata bidrag till lämplighet, såsom w ij  på ett sätt som gör det möjligt för Fisher (15), där additionalitet hänvisar till exponenten). För det andra, även om allelerna A i och B j gör separata bidrag till kondition, organismen kan fortfarande behöva ha vissa alleler på locus A och vissa alleler på locus B för att vara livskraftiga alls och, följaktligen, sådan separation säger ingenting om styrkan i samspelet mellan loci A och B som är gemensamt för alla par av allelerna A i och B j. Det har länge föreslagits att sex bryter ner mycket gynnsamma kombinationer av gener (2, 3). Detta har betraktats som ett problem på grund av antagandet att kön bör underlätta ökningen av befolkningen innebär kondition, w (16, 17). Särskilda villkor har sökts under vilka kön kan underlätta denna ökning (1, 4), men dessa villkor befanns vara restriktiva (1, (18) (19) (20). Men vår analys har visat en fördel till sex i genomsnitt blandbarhet, M, och dessutom verkar det som dissociation av genkombinationer, där nedbrytningen av mycket gynnsamma kombinationer presenteras på framträdande plats, behövs för att orsaka denna fördel. Därför föreslår vi att rollen av sex är att möjliggöra val inte för mycket gynnsamma specifika kombinationer av gener utan för gener som är gynnsamma i många olika kombinationer (SI 3.7 i SI Text). Mekanismen som gör det möjligt att välja blandbarhet fungerar på flergenerationstidsskalan. Det har varit utanför ramen för tidigare teori, som ofta fokuserade på enskilda generationsförändringar och den jämvikt som kunde beräknas från dem. Denna mekanism visar att vid varje generations naturliga urval fungerar på genotypiska konditioner, över generationerna och i närvaro av kön, är det särskilt effektivt inte i ökande befolkning menar kondition utan i att öka förmågan hos alleler att prestera bra över olika kombinationer. Därför, i denna mekanism, naturliga urval och kön fungerar ömsesidigt beroende och måste förstås i samband med varandra. Våra iterationer börjar med slumpmässiga genotypiska träningsvärden som inte på något meningsfullt sätt beror på deras ingående alleler. I haploid 2-locus modellen, till exempel, den genotypiska fitnesses w ij kan skrivas i detta skede som w ij  på 1 x ij, där i och j hänvisar till alleler på den första och andra locus, respektive x ij kan vara positiva, negativa eller noll. Sedan, under iterationer, i närvaro av kön, alleler väljs som har höga M-värden. När allelerna har höga M-värden blir det dock statistiskt meningsfullt att representera genotypernas kondition symboliskt med former som har separata bidrag till konditionen, t.ex. w ij  på 1 i j ij, där s i och t j representerar de additiva bidragen till alleles i och j, respektive, och ij är en interaktion eller "epistasis" term. Således börjar vi med genetiska element som inte har någon mening förutom det faktum att de rekombinerar och slutar med gener som ger separata bidrag till kondition. Former som ovan har använts i populationsgenetik sedan Fishers försoning av Mendelism och biometri (6). Men nu ser vi att inom ramen för vår ram ger kön dem orsaksberättigande. Vårt arbete bekräftar intuitionen hos Crow och Kimura (5) att sex gynnar bra mixers, som de beskrev muntligt som alleler som gjorde stora additiva bidrag till kondition. Det stämmer också överens med de empiriska bevis som de lade fram på denna punkt. De noterade att ANOVA av bidraget från olika kromosomer till läkemedelsresistens som utvecklades under sexuell reproduktion i Drosophila visade stark additionalitet (5, 21), medan läkemedelsresistens som utvecklades under asexuell reproduktion i Escherichia coli minskade genom efterföljande rekombination på ett sätt som innebar starka interaktioner (22). Utmed samma linje visade Malmberg (23) att bidrag från olika genomiska regioner till läkemedelsresistens i bakteriofage T4 visade en starkare additivitet och svagare interaktioner i populationer som utvecklades under högre rekombinationshastigheter. Även om vårt arbete stämmer överens med dessa bevis tyder det också på att blandbarhet måste ses som en central fråga. På senare tid har intresset ökat för utvecklingen av fenotypisk robusthet mot genetiska förändringar (11, 24). Det har föreslagits att antingen denna robusthet utvecklas för att hålla ett drag på sin optimala (24) [direkt som svar på genetisk varians eller som ett korrelerat svar på miljövarians (25)]] eller denna robusthet är en biprodukt av att vara nära en optimal (24), och att villkoren för den förra kan vara mer uttalade i sexuella än i asexuella populationer (11, 24, 26, 27). Fitness är en fenotypisk egenskap av särskilt intresse i detta sammanhang (24), och nyligen genomförda simuleringar har faktiskt funnit högre kondition robusthet för rekombinational (28) och mutationer (10, 28) genetiska förändringar i sexuella än i asexuella populationer. Eftersom alleler med hög blandbarhet upprätthåller hög kondition trots rekombination, visar våra iterationer också högre kondition robusthet för rekombinationella förändringar i sexuella populationer, och på denna punkt är de överens med ovanstående. Våra iterationer visar dock en ytterligare väg genom vilken denna kondition robusthet kan utvecklas, eftersom här utvecklas det som en omedelbar följd av kön och naturligt urval och inte som ett resultat av trycket att hålla sig nära en optimal kondition. Viktigt, även om urvalet för blandbarhet i våra modeller gynnade en genetisk variant om det upprätthöll hög lämplighet med flera genetiska partners som den stött på genom rekombination, kan en sådan variant också vara mer benägna att interagera väl med genetiska partners som den ännu inte har stött på, inklusive nyligen muterade, eftersom dessa sannolikt skiljer sig med bara en liten mängd från dem som den har stött på. Denna möjlighet skulle stämma överens med de senaste simuleringarna (28), som visade att rekombinationell lämplighet robusthet ledde till mutationell kondition robusthet (28). Nu, enligt de Visser et al. (24) Kraftfull kondition kan öka exvolverbarheten (24), och i synnerhet locis förmåga att tolerera förändringar i andra loci kan göra det möjligt för evolutionen att gå framåt genom lokala förändringar snarare än att kräva en samordnad förändring över genomet (24). Följaktligen antar vi att blandbarheten ökar möjligheten att utveckla sig. Möjligheten att blandbarhet ökar flexibiliteten kan ge ett svar på frågan ""vad är blandbarhet bra för?"" Det anses allmänt att bland högre organismer, sexuella arter (obligate och facultativ) är mer utveckliga än asexuella (29) (30) (31), eftersom de är grundarna av breda taxa (12, 29) och är betydligt vanligare (4, 32), medan tvingande asexuella är mestadels nyligen härledda från sexuella förfäder (kallas ""evolutionary dead-ends"", men se ref. 33) och är fylogenetiskt gles (12, 29). Om blandbarhet ökar exvolverbarheten, då (eftersom det är gynnat under kön) kan det ha bidragit 19806  på www.pnas.org och cgi med 10.1073 påpnas.0803596105 Livnat et al. till spridningen av de sexuella arterna och själva sexualiteten. Dessutom kan den tolerans mot genetiska förändringar som blandbarhet innebär förklara varför samma eller liknande gener ofta förekommer i olika kombinationer inom och mellan olika arter (9). Kirschner och Gerhart tillskriver detta till de delar av livet som är lämpliga för " versatilitet och modifiering snarare än för dedicerad engångsanvändning" (9). Vår analys visar att sex gynnar kompatibilitet mellan alleler. Det motsatta är att brist på sex gör det möjligt för alleler att utveckla inkompatibilitet när de utvecklas. Detta ansluter till DobzhanskyMuller modell (34) av hybrid fitness reduktion. I det grundläggande fallet med denna modell, en population av diploida genotyper A 1 B 1 A 1 B 1 delas upp i två separata dem, ett där A 1 B 2 A 1 B 2 utvecklas och ett där A 2 B 1 A 2 B 1 utvecklas; och efter dessa dem kommer tillbaka i kontakt, negativa epistatiska interaktioner sägs förekomma i hybriden A 1 B 1 A 2 B 2 mellan allelerna A 2 och B 2. Frågan är dock varför allelerna A 2 och B 1 är kompatibla, allelerna A 1 och B 2 är kompatibla, men allelerna A 2 och B 2 är oförenliga. Svaret, i termer av vår teori, är att kön väljer för alleler med en additiv effekt som stiger över epistasis. Utan kön, epistas mellan alleler hos icke-avel individer är fri att öka innan resultera i en hybrid. Således är bevis för Dobzhansky-Muller-effekten (35) [och det faktum att hybrider är mindre funktionella hos arter som är längre längs processen för speciering (19)] förenligt med vårt arbete. De könsroller, additionalitet och epistas som beskrivs här hänger också samman med debatten Fisher-Wright, där Fisher (15) förespråkade additiva genetiska bidrag till kondition med svag epistasis och Wright (36) förespråkade stark epistasis, eftersom det tyder på att båda var delvis korrekta. Det vill säga, eftersom parning sker oftare inom en deme, det minskar epistasis i kors inom en deme; och eftersom det förekommer mindre ofta mellan demes, det tillåter epistasis i kors mellan demes att öka med ackumulation av mutationer. Med ett liknande argument kan genetisk koppling (5) och den lokala rekombinationsfrekvensen över genomet förväntas påverka epistasens omfattning. Slutligen kan våra resultat tala till ett samband mellan sex och modularitet (10, 11). Enligt Schlosser (37) definieras evolutionära moduler delvis av det faktum att de gör relativt kontextokänsliga (här kallade "separata") bidrag till kondition. I närvaro av sex får loci i våra modeller denna egenskap hos evolutionära moduler. Dessutom, i simuleringsförsök med digitala organismer, Misevic et al. (10) Man fann att genetiska element som kodade för samma egenskap var fysiskt närmare varandra och längre från andra sådana element i sexuellt avseende än i asexuella organismer. I sin tolkning visade detta resultat att sex gynnade en modulär organisation av genomet (10, 11), och följaktligen var de grupper av sammankopplade element som ingick i sexuella genom moduler. Men den idealiska modulen i denna tolkning är en vars element är absolut kopplade, och denna idealiska modul är också en särskilt bra mixer i att den överförs som en helhet och är därför mer sannolikt att behålla sin individuella bidrag till kondition över olika bakgrunder. Den urvalsmekanism för blandbarhet som beskrivs här kan därför bidra till förståelsen av resultaten av Misevic et al. (10). Detta beslut träder i kraft den tjugonde dagen efter det att det har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. Vår analys tar inte upp könets ursprung och försöker inte relatera könsutvecklingen till att öka eller minska den genomsnittliga konditionen. I stället har vi observerat ett intressant samband mellan närvaron av sex och det tidsmässiga mönstret av blandbarhet. De sätt på vilka blandbarhet och modularitet som svar på sex relaterar till valbarhet lovar att ge ett intressant område för framtida arbete. Tre modeller. Haploid 2-locus-modellen ges i Eq. 1. Vad är det för fel på dig? För alleler i................................................................................................................. I diploid 2-locus modellen, asex fall, håller vi reda på genotyper P ijkl, t med fitnesses wijkl, där jag,k  på 1,. .., nA} hänvisar till alleler i locus A och j,l  med 1,....................................................................................... .., n B ska hänvisa till alleler i locus B, så att ij utgör en haplotyp och kl utgör den andra haplotypen. I sexfallet, om man antar panmixis, behöver vi bara hålla reda på haplotypfrekvenserna (dvs kromosomer), P ij,t. Position effekter innebär endast wijkl  ska wklij, medan avsaknaden av detta innebär w ijkl  och wkjil wilkj  och wklij för alla i,j,k,l. där w  it definieras som w  it var. Mi tar nu en form som liknar M i o, förutom att nu i och j hänvisar till samma uppsättning av alleler i samma locus: M i  och M en j w ij /n A (Pij,t i Eq. 4 skiljer sig från Pij,t i Eq. 1 på samma sätt). Värdena i varje fitness matris drogs självständigt slumpmässigt från en enhetlig fördelning på intervallet  och 1. För att konstruera frekvensmatriserna drogs initiala alleliska frekvenser (t.ex. P i,0, Pj,0 i haploid 2-locus-modellen) för första gången slumpmässigt från den enhetliga fördelningen över intervallet [0,1] och normaliserades för varje lokus, sedan erhölls genotypiska frekvenser genom att multiplicera de alleliska frekvenserna (t.ex. P ij,0  och Pi,0Pj,0). Jämförelse. Eftersom "'större än'' jämförelser är alltför känsliga för de minst signifikanta decimaltalen, jämförde vi endast de sexuella och asexuella populationerna' w värden när genotypiska frekvenser, P g,t, skilde sig bortom en mycket liten tröskel (¥g  på G (P g,t kön  på P g,t asex ) 2  på 10 på16 ), där genotyper av identisk lämplighet grupperades tillsammans som en), och endast jämförde deras M när både genotypypic (tidigare tillstånd) och alleliska frekvenser skilde sig bortom en mycket liten tröskel (t.ex. i haploid 2-locus modellen, ((¥ iP i,t sex P i,t asex ) 2  och  påjP j,t sex j,t som ex 2 ) / till nA nr 10.16 ); annars, w värden (respektivt, M värden) ansågs vara i stort sett identiska.
Livnat m.fl. I REF infördes begreppet blandbarhet, en allels förmåga att framgångsrikt kombinera sig med andra alleler inom en viss population.
A mixability theory for the role of sex in evolution.
{'venue': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'journal': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'mag_field_of_study': ['Medicine', 'Biology']}