Den ventrala visuella ström är en serie av kortikala områden som representerar rumsliga mönster, scener och objekt 1. V1 är det tidigaste och mest grundligt karakteriserade området. Individuella V1-celler koda information om lokal orientering och rumslig frekvens 2, och enkla beräkningsmodeller kan beskriva neurala svar som en funktion av visuell ingång 3. Betydande framsteg har också gjorts i förståelse senare stadier, såsom inferotemporal cortex, där neuroner uppvisar komplexa objekt-selektiva svar 4. Men omvandlingarna mellan V1 och inferotemporal cortex förblir ett mysterium. Flera observationer från fysiologi och teori kan bidra till att begränsa studiet av detta problem. Det har visat sig att mottagliga fältstorlekar ökar längs ventralströmmen. Många modeller av visuell mönsterigenkänning [5] [6] [7] [8] [9] [10] har föreslagit att ökningar av rumslig poolning ger variation till geometriska omvandlingar (t.ex. förändringar i position eller storlek). Dessutom är det väl fastställt att mottagliga fältstorlekar skalar linjärt med excentricitet i enskilda områden och att denna grad av skalning är större i varje på varandra följande område längs ventralströmmen, vilket ger en signatur som skiljer olika områden [11] [12] [13]. Vi antar att ökningen av rumslig poolning, både i successiva ventrala strömområden och med excentricitet, leder till en oåterkallelig förlust av information. Stimuli som endast skiljer sig åt i fråga om denna förlorade information kommer att ge identiska svar på befolkningsnivå. Om den mänskliga observatören inte kan få tillgång till den kasserade informationen, kommer sådana stimuli att vara perceptuellt oskiljaktiga; därför kallar vi dem metamerer. Visuella metamerer var avgörande för ett av de tidigaste och mest framgångsrika försöken inom visionsvetenskapen: klarläggandet av människans trikromatik. Beteendeexperiment förutspådde förlusten av spektral information i kon fotoreceptorer 100 år innan de fysiologiska mekanismerna bekräftades 14. Begreppet metamerism är dock inte begränsat till trikromacy, och ett antal studier har använt det för att förstå aspekter av mönster eller texturseende [15] [16] [17]. Vi utvecklade en population-nivå funktionell modell för ventralström beräkning bortom V1 som gjorde det möjligt för oss att syntetisera och undersöka uppfattningen av en ny typ av visuell metamer. Det första steget i modellen bryter ner en bild med en population av orienterade V1-liknande mottagliga fält. Den andra etappen beräknar lokala medelvärden av ickelinjära kombinationer av dessa svar över regioner som skalas linjärt med excentricitet, enligt en skalningskonstant som vi kan variera parametriskt. Med tanke på en fotografisk bild syntetiserade vi distinkta bilder med identiska modellsvar och frågade om mänskliga observatörer kunde diskriminera dem. Utifrån dessa data uppskattade vi skalningskonstanten som ger metameriska bilder och fann att den överensstämde med mottagliga fältstorlekar i område V2, vilket tyder på en funktionell redovisning av representationen i området. Vår modell ger också en förklaring till fenomenet visuell trängsel 18, 19, där människor misslyckas med att känna igen perifert presenterade föremål omgiven av skräp. Crowding har hypothesized att uppstå från obligatorisk sammanslagning av perifer information [20] [21] [22] [23], och utvecklingen av vår modell var delvis inspirerad av bevis för att trängsel är förenligt med en representation baserad på lokal struktur statistik 24. Vår modell erbjuder en omedelbarion av denna hypotes, vilket ger en kvantitativ förklaring till avstånd och excentriskitet beroende av trängsel effekter, generalisera dem till godtyckliga fotografiska bilder och koppla dem till den underliggande fysiologin i ventral ström. Vår modell är motiverad av kända fakta om kortikal beräkning, mänskligt mönsterseende och den funktionella organisationen av ventrala strömmar mottagliga fält. V1-representationen använder en bank av orienterade filter som täcker det visuella fältet, vid alla orienteringar och rumsliga frekvenser. 'Enkla' celler kodar en enda fas vid varje position, medan 'komplexa' celler kombinerar filterpar med samma föredragna position, orientering och skala, men med olika fas 25. Det andra steget i vår modell uppnår selektivitet för sammansatta bildfunktioner genom att beräkna produkter mellan särskilda par av V1 Jeremy Freeman 1 & Eero P Simoncelli 1-3 Den mänskliga förmågan att känna igen komplexa visuella mönster uppstår i en sekvens av hjärnområden som kallas ventral ström, börjar med primär visuell cortex (V1). Vi utvecklade en populationsmodell för mid-ventral bearbetning, där icke-linjära kombinationer av V1-svar är genomsnittliga inom mottagliga områden som växer med excentriskitet. För att testa modellen skapade vi nya former av visuella metamerer, stimuli som skiljer sig fysiskt men ser likadana ut. Vi utvecklade ett beteendeprotokoll som använder metameriska stimuli för att uppskatta de mottagliga fältstorlekar i vilka modellfunktionerna är representerade. Eftersom mottagliga fältstorlekar förändras längs ventralströmmen, kan våra beteendemässiga resultat identifiera det visuella område som motsvarar representationen. Mätningar i mänskliga observatörer inkluderar visuellt område V2, vilket ger en ny funktionell redogörelse för neuroner i detta område. Modellen förklarar också brister i perifer vision som kallas trängsel, och ger en kvantitativ ram för att bedöma den dagliga visionens förmåga och begränsningar. 1 1 9 6 Volume 14  till ANTAL 9 SEPTEMBER 2011 nature neurOSCIenCe a rt I C l e S svar (både enkla och komplexa) och medelvärde dessa produkter över lokala regioner, vilket ger lokala korrelationer. Korrelationer har visat sig fånga viktiga inslag i naturalistiska texturbilder och har använts för att förklara vissa aspekter av texturuppfattning 17, 26, 27. Förhållanden över orienteringar på olika positioner ger selektivitet till vinklar och böjda konturer, vilket föreslås av fysiologiska studier av område V2 (ref. Tillsatsens identifieringsnummer och identifieringsnummer ska anges i bruksanvisningen till tillsatsen och förblandningarna samt i bruksanvisningen till tillsatsen och förblandningarna samt i bruksanvisningen till tillsatsen och förblandningarna samt i bruksanvisningen till tillsatsen och förblandningarna ska anges i bruksanvisningen till tillsatsen och förblandningarna. Korrelationer över frekvenser koda funktioner med anpassad fas eller magnitud (till exempel skarpa kanter eller linjer) 17, 33, och korrelationer mellan positioner fånga periodicitet. Slutligen är lokala korrelationer kompatibla med modeller av kortikal beräkning som föreslår hierarkiska kaskader av linjär filtrering, punkt-linjäritet och sammanslagning [5] [6] [7] [8] [9] 25, 34, 35 (se Online Methods). Vi måste specificera de poolningsområden där produkter av V1-svar i parform är genomsnittliga. Receptiva fältstorlekar i ventralströmmen växer ungefär linjärt med excentricitet, och lutningen i detta förhållande (dvs. förhållandet mellan mottaglig fältdiameter och excentricitet) ökar i på varandra följande områden (se bild. 1 och kompletterande analys). I vår modell utförs pooling med viktat medelvärde, med smidigt överlappande funktioner som växer linjärt i storlek med excentricitet, parameteriserat med en enda skalningskonstant (se Online Methods och Supplementary Fig. 1 )............................................................................................................... Om vår modell exakt beskriver den information som fångas (och kastas) i något skede av visuell bearbetning, och mänskliga observatörer inte kan komma åt den kasserade informationen, då ska två bilder som producerar matchande modellsvar tyckas vara identiska. För att direkt testa detta påstående undersökte vi perceptuell diskriminabilitet av syntetiska bilder som var så slumpmässiga som möjligt samtidigt som de producerade identiska modellsvar 17. Modellsvar (Fig. 2a) beräknades för ett fullfältsfotografi (t.ex. 2b)........................................................................................................... Syntetiska bilder genererades sedan genom att initiera dem med prover av Gaussian vitt buller och iterativt justera dem (med hjälp av en variant av lutning nedstigning) tills de matchade modellen svar av den ursprungliga bilden (se Online Methods). Syntetiska bilder var identiska med originalet nära den avsedda fixeringspunkten, där pooling regioner var små, men funktioner i periferin var förvrängda, och föremål var grovt förvrängda och i allmänhet oigenkännliga (Fig. Denna förordning träder i kraft den tjugonde dagen efter det att den har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. När de skapades med rätt skalningskonstant, och betraktades med rätt fixering, verkade de två bilderna vara nästan identiska med originalet och med varandra. För att testa modellen mer formellt och för att koppla den till en specifik ventralströmsarea mätte vi den perceptuella discriminabiliteten hos syntetiska bilder som en funktion av den skalningskonstant som användes i deras generation. Om modellen, med ett särskilt val av skalning konstant, fångar den information som representeras i något visuellt område, då modell-genererade stimuli verkar vara metameriska. Om skalningskonstanten görs större, kommer modellen att kasta mer information än det tillhörande visuella området och modellgenererade bilder kommer att vara lätt att urskilja. Om modellen skalas mindre, då modellen kastar mindre information och bilderna kommer att förbli metameriska. Därför sökte vi det största värdet av skalningskonstanten vid vilken stimuliet verkade vara metameriskt. Denna kritiska skalning bör motsvara skalningen av mottagliga fältstorlekar i det område där informationen går förlorad. Som en separat kontroll för giltigheten av detta förfarande, undersökte vi stimuli som genereras från en V1-modell som beräknar poolade V1-komplexcell svar 36 (det vill säga, lokal spektral energi, se Kompletterande bild. 2 )............................................................................................................... Den kritiska skalning som uppskattas för dessa stimuli bör motsvara de mottagliga fältstorlekarna för område V1. Eftersom den mitt-ventrala modellen innehåller en större och mer komplex uppsättning svar än V1-modellen, vet vi på förhand att den kritiska skalningen för den mitt-ventrala modellen kommer att vara lika stor, eller större, än för V1-modellen, men vi vet inte hur mycket. För varje modell mätte vi mänskliga observatörers förmåga att skilja mellan syntetiska bilder som genererats för en rad skalningskonstanter (Fig. 2e och online-metoder). Alla fyra observatörer visade monotont ökande prestanda som en funktion av skalning konstant (Fig. 3)............................................................... Chansprestanda (50%) indikerar att stimuli är metameriska och, ungefär sagt, den kritiska skalningen är det värde med vilket varje kurva först stiger över slumpen. För att få en objektiv uppskattning av de kritiska skalvärdena härledde vi en observatörsmodell som använde samma ventralströmsrepresentation som användes för att generera de matchade bilderna. Indata till observatörsmodellen var två bilder som matchades över regionstorlekar specificerade av skalning s. Om vi antar att observatören beräknar svar på var och en av dessa bilder med mottagliga fält som växer i storlek enligt en fast (men okänd) kritisk skalning s 0, då deras förmåga att diskriminera de två bilderna kommer att bero på skillnaden mellan de två uppsättningarna av svar. Vi härledde en sluten form uttryck för beroendet av denna skillnad på s (se Online Methods). Detta uttryck är en funktion av observatörens skalningsparameter, s 0, samt en vinstparameter, α 0, som styr deras totala prestanda. Vi använde signaldetektionsteori 37 för att beskriva sannolikheten för ett korrekt svar och anpassa parametrarna (s 0, α 0 ) till data för varje försöksperson genom att maximera deras sannolikhet. Observatörens modell gav en utmärkt passform för individuella observatörsdata för både V1- och midventralexperimenten (Fig. 3)............................................................... Kritiska skalvärden (s 0 ) var mycket konsekventa mellan observatörer, med de flesta figur 1 Fysiologiska mätningar av mottaglig fältstorlek i macaque. (a) Receptiv fältstorlek (diameter) som en funktion av avståndet mellan den mottagliga fältcentrum och fovea (eccentricitet) för visuella områden V1, V2 och V4. Uppgifterna har anpassats från ref. 11 och 12, de enda studierna för att mäta mottagliga fält i alla tre macaque ventral stream områden med jämförbara metoder. Size-to-eccentricity relationen i varje område är väl beskrivet av en "hängd" linje (se Kompletterande Analys för detaljer och en analys av en större uppsättning av tio fysiologiska dataset). (b) Tecknad skildring av mottagliga fält med storlekar baserade på fysiologiska mätningar. Fovea är i mitten av varje array. Storleken på varje cirkel är proportionell mot dess excentricitet, baserat på motsvarande skalningsparameter (den monterade linjens lutning i a). Vid en given excentricitet innebär en större skalningsparameter större mottagliga fält. I vår modell använde vi överlappande pooling regioner (linjära viktningsfunktioner) som jämnt kaklade bilden och var åtskilda och av konstant storlek när de uttrycktes i polarvinkel och log excentriskitet (Supplementary Fig. 1 natur neurOSCIenCe VOLUME 14 NUMMER 9 SEPTEMBER 2011 1 1 9 7 a rt I C l e S av den mellanindividuella variabilitet som fångas upp av skillnader i den totala prestandan (α 0 ). Som förväntat krävde den enklare V1-modellen en mindre skalning för att generera metameriska bilder. Speciellt var kritiska skalvärden för V1-modellen 0,26 ± 0,05 (medelvärde ± s.d.), medan värdena för den mitt-ventrala modellen var ungefär dubbelt så stora (0,48 ± 0,02). Vi jämförde sedan de psykofysiskt uppskattade skalningsparametrarna med fysiologiska uppskattningar av mottaglig fältstorleksskalning i olika kortikala områden. Funktionell magnetisk resonanstomografi har använts för att mäta population mottagliga fält hos människor genom att uppskatta den rumsliga omfattningen av en stimulans som bidrar till hemodynamisk respons i olika regioner av det visuella fältet 13. Även om dessa storlekar växer med excentricitet, och över på varandra följande visuella områden, de inkluderar ytterligare faktorer, såsom variation i mottaglig fältposition och icke-neural hemodynamiska effekter, som kan bero på både excentricitet och visuellt område. Vi valde att jämföra våra resultat. Värdet av skalningsparametern (används för att bestämma pooling regioner av modellen) valdes för att ge 75% korrekt prestanda vid diskriminering av sådana syntetiska bilder (se bild. Fyra )............................................................................................................ De två bilderna, när de ses med fixering i mitten (röd prick), verkar vara nästan identiska med originalet och med varandra, trots stora förvrängningar i periferin (t.ex., en kvinnas ansikte är rörigt och upplöses i sprayen av fontänen). (e) Psykofysisk ABX-uppgift. Mänskliga observatörer såg en sekvens av två syntetiska stimuli ABX, var och en slumpmässigt utvalda från uppsättningen av alla bilder med modellsvar matchade till en originalbild, följt av en tredje bild som var identisk med en av de första två. Observatörerna angav vilken av de två första bilderna som matchade den tredje. Figur 3 Metamer-experimentresultat. Varje graf visar, för en enskild observatör, andelen korrekta svar i ABX-uppgiften som en funktion av skalningsparametern (förhållandet mellan mottaglig fältdiameter och excentricitet) av den modell som används för att generera stimuli. Data var genomsnittliga över stimuli dras från fyra naturalistiska bilder. Mörkgrå anger den mitt-ventrala modellen (se bild). 2 ), medan ljusgrå anger V1-modellen (se Kompletterande bild. 2 )............................................................................................................... Skuggad region indikerar det 68% konfidensintervall som erhålls med bootstrappning. 1 1 9 8 Volume 14  till ANTAL 9 SEPTEMBER 2011 nature neurOSCIenCe a rt I C l e S till en enhet elektrofysiologiska mätningar i icke-mänskliga primater. Receptiva fältstorleksuppskattningar varierar systematiskt, beroende på valet av stimuli och metoden för uppskattning, så vi kombinerade uppskattningar rapporterade för tio olika fysiologiska dataset för att få en fördelning av skalning värden för varje visuellt område (se Kompletterande analys). Denna analys gav värden på 0,21 ± 0,07 för mottagliga fält i V1, 0,46 ± 0,05 för V2 och 0,84 ± 0,06 för synområde V4 (medelvärde med 95 % konfidensintervall). Dessutom, för studier som använde jämförbara metoder för att uppskatta mottagliga fält i både V2 och V1, var de genomsnittliga mottagliga fältstorlekarna i V2 ungefär dubbelt så stora som de i V1, för både macaques och människor 11, 13, 38. Som förväntat matchades det kritiska skalningsvärde som uppskattades från V1-metamerexperimentet väl till de fysiologiska uppskattningarna av mottaglig fältskalning för V1-neuroner. För den mitt-ventrala modellen var den kritiska skalningen ungefär dubbelt så stor som V1-modellen, väl matchad med mottagliga fältstorlekar av V2-neuroner och var betydligt mindre än V4. Denna korrespondens tyder på att metamerism av bilder syntetiserade med hjälp av vår mid-ventral modell uppstår i område V2. Om metamerismen återspeglar en strukturell begränsning av det visuella systemet, som styrs av excentricitetsberoende skalning av mottagliga fältstorlekar, bör effekterna vara robusta mot experimentella manipulationer som ändrar observatörens prestanda utan att ändra stimuliens rumsliga egenskaper. För att testa detta utförde vi två varianter av mid-ventral metamer experiment, utformade för att ändra prestanda genom bottomup och top-down manipulationer av den experimentella uppgiften. Först upprepade vi det ursprungliga experimentet med dubbla presentationstider (400 ms istället för 200 ms). Anpassa observatörsmodellen till data från fyra observatörer (Fig. 4a), Vi fann att vinstparametern (α 0 ) var i allmänhet större, redovisning av ökningar i prestanda, men att den kritiska skalning (s 0 ) var statistiskt oskiljaktiga från den uppskattade i det ursprungliga experimentet (P = 0,18, två-tailed parade t test). I ett andra kontrollexperiment manipulerade vi den endogena uppmärksamheten. Vid början av varje försök, en liten pil presenterades vid fixering, pekar mot den region där de två senare presenterade stimuli skilde sig mest (se Online Methods). Den monterade vinstparametern var återigen i allmänhet större och svarade för förbättringar i prestanda, men den kritiska skalningen var statistiskt oskiljaktig från den som uppskattades i det ursprungliga försöket (P = 0,30; två-tailed parad t test; Bild. Denna förordning träder i kraft den tjugonde dagen efter det att den har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. I båda kontrollexperimenten varierade ökningen av vinsten mellan observatörerna och var beroende av deras totala prestanda i det ursprungliga experimentet (vissa observatörer hade redan nästan maximal prestanda). Skalan för de två kontrollexperimenten var liknande den i det ursprungliga experimentet, var nära matchade med skalningen av mottagliga fält som finns i område V2 och var mycket större än skalningen som finns i V1 metamer experimentet (P = 0,0064, utökad presentation uppgift; P = 0,0183, uppmärksamhet uppgift; två-tailed parade t test; Bild. Denna förordning träder i kraft den tjugonde dagen efter det att den har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. Vår modell förutspår allvarliga perceptuella brister i perifer syn, varav några avslöjas i den välstuderade fenomen av visuell trängsel 18, 19, som har hypothesized att uppstå från pooling eller statistisk kombination i periferin [20] [21] [22] [24]. Crowding kännetecknas typiskt av att be observatörer att känna igen ett perifert mål som flankeras av två distraherare vid varierande avstånd mellan mål och flanker. Det kritiska avstånd vid vilket prestanda når tröskel ökar proportionellt mot excentricitet 18, 19, med rapporterade hastigheter från 0,3 till 0,6. Våra uppskattningar av kritisk skalning för mid-ventral modell är i detta intervall, men den betydande variabiliteten (som uppstår från olika val av stimuli, uppgift, antal mål och flankers, och tröskel) gör denna jämförelse tvetydig. Dessutom är en direkt jämförelse av dessa värden kanske inte ens berättigad, eftersom den implicit bygger på ett okänt samband mellan sammanslagningen av modellsvaren och försämringen av igenkänningsprestandan. a rt I C l e S Vi utförde ytterligare ett experiment för att avgöra direkt om vår mid-ventral modell kunde förutsäga igenkännande prestanda i en trängsel uppgift. Den experimentella designen inspirerades av en tidigare studie som länkade statistikpooling i periferin till trängsel 24. För det första mätte vi observatörernas förmåga att känna igen målbokstäver som presenteras perifert (6 deg) mellan två flankerande bokstäver, vilket varierade mål-till-flanker-avståndet för att erhålla en psykometrisk funktion (Fig. 6a).............................................................................................. Vi använde sedan mid-ventral modell för att generera syntetiska metamers för en delmängd av dessa perifert presenterade bokstav stimuli och mätte förmågan av observatörer att känna igen bokstäverna i dessa metamer stimuli under foveal visning. Erkännande misslyckande (eller framgång) för en enda metamer kan inte ensam indikera trängsel (eller brist på detta), men den genomsnittliga prestandan över en ensemble av metamer prover kvantifierar de begränsningar av igenkännbarhet som införs av modellen. Genomsnittlig igenkänning prestanda för metamers är väl matchad med den för deras motsvarande bokstav stimuli (Fig. 6a) för metamerer syntetiserade med skalningsparameter s = 0,5 (den genomsnittliga kritiska skalningen uppskattas för våra mänskliga observatörer). För metamerer som syntetiserats med skalningsparametrar på s = 0,4 eller s = 0,6 var prestandan signifikant högre respektive lägre (P < 0,0001, två-tailed parad t test över observatörer och förhållanden). Dessa resultat är konsekventa mellan alla observatörer, vid alla avstånd, och för två olika excentriciteter (Fig. 6b)................................................................................................ Vi konstruerade en modell för visuell mönsterrepresentation i ventralströmmen på mellannivå som beräknar lokala korrelationer mellan V1-svar i excentricitetsberoende poolingregioner. Dessutom utvecklade vi en metod för att generera bilder med identiska modellsvar och använde dessa syntetiska bilder för att visa att när pooling regionstorlekar av modellen är inställda korrekt, bilder med identiska modellsvar är oskiljaktiga (metameriska) för mänskliga observatörer, trots allvarlig förvrängning av egenskaper i periferin. Vi fann att den kritiska pooling storlek som krävs för att producera metamericity är robust till bottom-up och top-down manipulationer av diskriminering prestanda; att kritiska pooling storlekar är förenliga med excentricitetsberoendet av mottagliga fältstorlekar av neuroner i ventralt visuellt område V2; och att modellen kan förutsäga försämringar av perifert igenkännande kallas trängsel, som en funktion av både avstånd och excentricitet. Perceptuella brister i den perifera synen har uppmärksammats i århundraden. De flesta tidiga studier fokuserade på den förlust av skärpa som beror på excentricitetsberoende provtagning och suddighet i de tidigaste visuella stadierna. Crowding är ett mer komplext perifert underskott 39. År 1976 berättade Jerome Lettvin subjektivt om detta fenomen och beskrev bokstäver inbäddade i texten som " förlorade formen utan att förlora sin skärpa " och drog slutsatsen att " det inbäddade [brevet] bara tycks ha en'statistisk' tillvaro ". 20................................................................ Denna artikel verkar ha glidit in i dunkelhet, men dessa idéer har formaliserats i de senaste rapporterna som förklarar trängsel i form av överdrivet genomsnitt eller sammanslagning av funktioner [21] [22] [23] [24]. En studie i synnerhet hypotes att trängsel är en manifestation av representationen av perifert visuellt innehåll med lokal sammanfattande statistik 24, och visade att mänsklig igenkänning prestanda för trånga bokstäver matchades med den av foveally sett bilder syntetiserade för att matcha statistiken över den ursprungliga stimulans (beräknas över en lokaliserad region som innehåller både bokstaven och flankers). Vår modell ger en omedelbar bild av dessa poolande hypoteser som fungerar över hela det visuella fältet, vilket tillsammans med syntesmetoden möjliggjorde flera vetenskapliga framsteg. För det första validerade vi modellen med ett metamerdiskrimineringsförfarande, vilket ger ett mer direkt test än jämförelser med igenkännande prestanda i ett trängselförsök. För det andra, parameteriseringen av excentricitetsberoendet gjorde det möjligt för oss att uppskatta storleken på pooling regioner och att associera modellen med ett tydligt stadium av ventral ström bearbetning. För det tredje, fullt fält genomförande gjorde det möjligt för oss att undersöka trängsel i stimuli sträcker sig bortom en enda pooling region och att redogöra för beroendet av erkännande både excentricitet och avstånd, de definiera egenskaper trängsel 18. Slutligen, det faktum att vår modell fungerar på godtyckliga fotografiska bilder tillåter generalisering av laboratoriefenomenet trängsel till komplexa scener och vardagliga visuella uppgifter. Till exempel, trängsel sätter gränser för läshastighet, eftersom bara ett litet antal bokstäver runt varje fixeringspunkt är igenkännliga 40. Modellsyntetiska metamerer kan användas för att undersöka detta "obemannade" fönster (Fig. 7a)................................................................. Vi föreställer oss att vår modell skulle kunna användas för att optimera teckensnitt, brevseparation eller radavstånd för robusthet till trängseleffekter, vilket skulle kunna förbättra läsförmågan. Det finns också vissa bevis som kopplar dyslexi till trängsel med större än normalt kritiskt avstånd 18, 41, 42, och modellen kan fungera som ett användbart verktyg för att undersöka denna hypotes. Modellsynthet bilder visar också hur kamouflerade objekt, som redan är svåra att känna igen foveally, smälter in i bakgrunden när de ses perifert (Fig. 7b c)........................................................................................................... Tolkningen av våra experimentella resultat bygger på antaganden om representation av och tillgång till information i hjärnan. Detta kanske bäst förstås genom analogi med trikromacy 14. Färgmetamerer förekommer eftersom information går förlorad av konerna och inte kan återvinnas i efterföljande steg. Dock, färg utseende bedömningar tydligt inte innebär direkt medveten tillgång till svaren på © 2011 Nature America, Inc. Alla rättigheter reserverade. © 2011 Nature America, Inc. Alla rättigheter förbehållna. 1 2 0 0 VOLYM 14  till ANTAL 9 SEPTEMBER 2011 natur neurOSCIenCe a r t I C l e S dessa kottar. Samtidigt innebär våra experiment att informationsförlusten tillskrivs områdena V1 och V2 inte kan återvinnas eller nås genom efterföljande bearbetningsfaser (t.ex. två stimuli som är V1-metamerer bör också vara V2-metamerer). Detta innebär dock inte att observatörerna har direkt tillgång till den information som representeras i V1 eller V2. Om observatörer kunde få tillgång till V1-svar, skulle varje ytterligare informationsförlust som uppstår när dessa svar kombineras och slås samman i V2 inte ha någon perceptuell konsekvens och den stimuli som genereras av midventralmodellen skulle inte verka metamerisk. Förlusten av information i vår modell härrör direkt från dess arkitektur, den uppsättning statistik och de pooling regioner över vilka de beräknas, och detta bestämmer uppsättningen metameriska stimuli. Discriminabiliteten hos icke-metameriska stimuli beror på styrkan hos den information som bevaras av modellen, i förhållande till buller. Som framgår av presentationen tid och uppmärksamhet kontroll experiment, manipulationer av signalstyrka ändrade inte metamericity av stimuli och påverkade därför inte uppskattningar av kritisk skalning. Dessa resultat stämmer också överens med den omfattande litteraturen. Crowding effekter är robust att presentera tid 43, och uppmärksamhet kan öka prestanda i trängsel uppgifter samtidigt ge små eller inga förändringar i kritiska avstånd 19, 44. Vissa typer av exogena signaler, dock, kan minska kritiskt avstånd 45, och perceptuellt lärande har visat sig minska kritiskt avstånd genom flera dagars intensiv träning 46. Om någon av dessa manipulationer skulle minska den kritiska skalningen (enligt beräkningar från ett metamer-diskrimineringsförsök) skulle vi tolka detta som ett resultat av en minskning av mottagliga fältstorlekar, som skulle kunna verifieras genom elektrofysiologiska mätningar. Ur ett fysiologiskt perspektiv är vår modell medvetet förenklad. Vi förväntar oss att införliva mer realistiska svarsegenskaper (till exempel, spikgenerering, återkoppling kretsar) skulle inte väsentligen ändra den information som representeras i modellpopulationer, men skulle göra syntesen av stimuli beräkningar intractable. Trots modellens enkelhet begränsar metamerexperimenten inte unikt responsegenskaperna hos enskilda modellneuroner. Detta kan återigen förstås genom analogi med fallet med trikromacy: färgmatchning experiment begränsa den linjära subrymd spänns av de tre konen absorptionsspektra, men inte unikt begränsa spektra av de enskilda konerna 14. Identifiering av V2 som det område där modellen bor innebär således inte att enskilda V2-neuroners svar kodar för lokala korrelationer. Våra resultat tyder dock på nya former av stimuli som kan användas för att undersöka sådana reaktioner i fysiologiska experiment. I en enda pooling region, ger modellen en parametrisk representation av lokala textur funktioner 17. Stochastic stimuli innehåller dessa funktioner är mer komplexa än sinus galler eller vitt buller, men bättre kontrollerad (och mer hypotes driven) än naturliga scener eller objekt, och är därför väl lämpade för att karakterisera svar av enskilda celler 47. Slutligen kan man fråga sig varför ventralströmmen kastar så mycket information överbord. Teorier av objekt erkännande posit att tillväxten av mottagliga fältstorlekar i på varandra följande områden, liksom med excentricitet, ger invariant till geometriska omvandlingar, och kaskad modeller baserade på filtrering, enkel icke-linjäritet och successivt bredare rumslig pooling har använts för att förklara sådana invarianter mätt i inferotemporal cortex [8] [9] [10] 48. Vår modell liknar de tidiga stadierna av dessa modeller, men en b c Figur 7 Effekter av trängsel på läsning och sökning. (a) Två metamerer, matchade med modellsvaren på en textsida från första stycket i Herman Melvilles Moby Dick. Varje metamer syntetiserades med hjälp av en annan foveal plats (bokstaven ovanför varje röd prick). Dessa platser är åtskilda av avstånd läsarna vanligtvis korsa mellan fixeringar 40. I varje metamer är det centrala ordet till stor del bevarat; längre i periferin är texten bokstavsliknande, men förvrängd, som om den tagits från ett icke-latinskt alfabet. Observera att gränsen för läsbarhet i den första bilden ungefär sammanfaller med placeringen av fixeringen i den andra bilden. Vi betonar att dessa är prov tagna från den uppsättning bilder som är perceptuellt metameriska; även om de illustrerar de typer av förvrängningar som följer av modellen, representerar inget enskilt exempel vad en observatör ser i periferin. (b) Den ökända svårfinna Waldo (karaktär med den röda och vita randiga skjortan) smälter in i den distraherande bakgrunden och är bara igenkännlig när den fixeras. Hårkors som omger varje bild anger platsen för den fovea som modellen använder under syntesen. c) En soldat i Afghanistan bär mönstrade kläder för att matcha den steniga strukturen i miljön och på liknande sätt smälter in i bakgrunden.
I den visuella cortex, rumslig pooling över mottagliga fält av ökande storlek, latens och komplexitet REF är lik en förlust signalkompression, där endast den viktigaste informationen förmedlas från en nivå till nästa.
Metamers of the ventral stream
{'venue': 'Nature Neuroscience', 'journal': 'Nature Neuroscience', 'mag_field_of_study': ['Psychology', 'Medicine']}