abstract: Denna artikel verifierar att den idealiska fria fördelningen (IFD) är evolutionärt stabil, förutsatt att payoff i varje patch minskar med ett ökande antal individer. Därefter utvecklas generella frekvensberoende modeller för migrationsdynamik som skiljer sig åt i graden av djuromnivetenskap. Dessa modeller utesluter inte migrering vid IFD där en balanserad spridning uppstår. Det visas att befolkningsfördelningen konvergerar till IFD även när djur är icke-ideala (dvs. de vet inte kvaliteten på alla patchar). Framför allt uppstår IFD när djur aldrig migrerar från fläckar med högre avkastning till fläckar med lägre avkastning och när vissa djur alltid migrerar till det bästa plåstret. Det visas att en viss slumpmässig migration inte nödvändigtvis leder till undermatchning, förutsatt att migrationen sker i IFD. Effekten av populationsdynamiken på IFD (och vice versa) analyseras. Utan någon migration visar det sig att enbart befolkningsdynamiken driver befolkningsfördelningen till IFD. Om djurmigrationen tenderar (för varje fast populationsstorlek) till IFD, då den kombinerade migrationsbefolkningsdynamiken utvecklas till populationen IFD oberoende av de två tidsskalorna (dvs. beteendemässig vs. population). Nyckelord: konkurrens, evolutionärt stabil strategi, livsmiljöval, ideal fri distribution, migrationsdynamik, spridning. Den idealiska fria fördelningen (IFD; Fretwell och Lucas 1970) är ett teoretiskt begrepp som förutsätter att individer rör sig fritt mellan födoämnen eller livsmiljöer. Dessa idealiska djur har en perfekt kunskap om sin miljö och samma konkurrenskraftiga förmågor, och de slår sig ner i patchen * E-post: rcressma@wlu.ca. † Motsvarande författare; e-post: krivan@entu.cas.cz. Det är jag. Nat. Vad är det? 2006..................................................................................................... -Volym. -Volym. 168, s. 16; svensk specialutgåva, område 5, volym 5, s. - Jag vet inte vad jag ska göra. - 384-397. 2006 av Chicagos universitet. 0003-0147/2006/16803-41430$15.00 Alla rättigheter förbehållna. som förser dem med det högsta resursintaget. Detta resulterar i en rumslig fördelning under vilken ingen individ ensidigt kan öka sin lämplighet (eller lön) genom att ändra sin strategi (dvs. sitt val av livsmiljö). Denna teori förutsätter att patchkvaliteten inte förändras över tid (t.ex. på grund av patchexploatering) och att konsumenterna delar resurser i den meningen att en ökning av antalet konsumenter i ett patch minskar vinsten för varje konsument i patchen. Om konsumenterna inte stör varandra, då bör de alla vara i den bästa patchen. Men eftersom antalet konsumenter i den bästa patchen ökar kommer det att bli en del störningar mellan dem. Två konsumenter kan till exempel jaga ett enda livsmedel, vilket leder till en minskning av lönen. Eftersom lämpligheten i vilken patch som helst beror på befolkningsfördelningen är IFD-konceptet ett exempel på en frekvensberoende process: beslut var man ska bosätta sig beror på den nuvarande befolkningsfördelningen. IFD har upprepade gånger getts i litteraturen (t.ex. Parker 1978 Parker, 1984 Pulliam och Caraco 1984; Pulliam och Danielson 1991; Kennedy och Gray 1993; Morris 2003) som ett exempel på den evolutionärt stabila strategin (ESS). Det finns två villkor som ett ESS måste uppfylla (Maynard Smith 1982): det finns ingen annan strategi som en individ kan anta (dvs. ingen annan patch val) med en högre payoff och strategin kan inte invaderas av sällsynta personer som spelar en annan strategi. Det första villkoret är Nash jämvikt från spelteori. I litteraturen om IFD tar de flesta författare endast hänsyn till detta villkor och bryr sig inte om det andra ESS-villkoret. Därför uppstår frågan om varje IFD automatiskt är ett ESS. Detta besvaras i "IFD är en ESS." IFD har blivit ett så kraftfullt verktyg av flera skäl. För det första, Nash jämvikt villkor, att enskilda payoff i alla bebodda fläckar måste vara samma, gör det möjligt att enkelt beräkna IFD. Viktigare, den (ungefär) IFD har observerats i många empiriska studier (för recensioner, se Milinski och Parker 1991; Kacelnik et al. 1992; Tregenza 1995; Hugie och Grand 1998)........................................................................ Därför förutsäger IFD ofta resultatet av djurmigration mellan fläckar utan att uttryckligen beskriva denna migration. Å andra sidan, i många andra experiment som granskas i denna litteratur, populationer är inte vid Ideal Free Distributions 385 IFD eller utvecklas i denna riktning. Det är därför viktigt att veta vilka mönster av rörelse mellan fläckar leder till IFD och som inte. Explicit modeller av migration (reviewed in Briggs and Hoopes 2004) finns rikligt i ekologisk litteratur om artstabilitet, där de visar att rumslig heterogenitet kan stabilisera populationsdynamiken. Förhållandet mellan populationsdynamik, migration och IFD har analyserats i studier om utvecklingen av spridning (t.ex., Gadgil 1971; Hastings 1983; Holt 1985; Johnson och Gaines 1990; McPeek och Holt 1992; Houston et al. 1995; Holt och Barfield 2001; Hutson m.fl. 2003; Padró n och Trevisan 2006; DeAngelis et al., kommande). Populationsfördelningen i dessa studier är resultatet av två processer: befolkningstillväxt i lokala patcher och migration mellan patcher. Om individer inte migrerar alls, då på befolkningen jämvikt, deras lämplighet mätt med per capita befolkningstillväxt är samma (och lika med noll) i alla ockuperade fläckar. Därför uppnås IFD även när det inte finns någon migration. Anta att folkmängden är fast, men individer migrerar. Migrationsnivåerna definierar sedan en fördelning som kommer att motsvara IFD endast om dessa nivåer uppfyller särskilda villkor (så kallad "balanserad spridning" i McPeek och Holt 1992). Om passiv migration är villkorslös i den meningen att migrationshastigheten mellan två patcher är densamma i båda riktningarna, leder obalanserade spridningshastigheter till en högre densitet i den fattiga patchen och en lägre densitet i den goda patchen jämfört med IFD. Detta fenomen kallas "undermatchning" (Milinski 1988; Kennedy och Gray 1993; Houston et al. 1995; Jackson m.fl. 2004 )................................................................................................................ I samband med utvecklingen av spridning leder undermatchning till förutsägelsen att villkorslös spridning bör väljas mot i rumsligt heterogena men temporalt konstanta miljöer (Hastings 1983; Holt 1985). I studierna om spridningsutvecklingen beaktas också villkorlig spridning (McPeek och Holt 1992; Padró n och Trevisan 2006), där spridningsfrekvensen per capita endast beror på livsmiljötypen och därför inte påverkas av livsmiljöns lämplighet baserad på den lokala befolkningstätheten. Det har visat sig att villkorade, balanserade fördelningstal per capita som motsvarar IFD vid jämvikt i befolkningstätheten inte kan invaderas av mutanter med olika spridningsgrader. Ett liknande resultat observerades också nyligen i simuleringar av en individbaserad modell med täthetsberoende migrationshastigheter i kombination med populationsdynamik (DeAngelis et al., kommande). I den här artikeln börjar vår migrationsanalys med att anta att den totala befolkningstätheten är fast, och vi frågar, "Vilka är de migrationsregler som motsvarar IFD?" Vi utvecklar flera densitetsberoende modeller av migrationsdynamik som skiljer sig åt i graden av djuromnivetenskap, och vi visar att migrationsfrekvensen i dessa modeller konvergerar till dem som motsvarar en balanserad spridning. I synnerhet upphör inte migrationen när IFD nås, vilket stämmer överens med de experimentella observationer som undersökts av Hugie och Grand (1998, 2003). Ett vanligt drag i dessa modeller som leder till IFD är att individer inte migrerar till patcher med lägre payoff. Ett sådant beteende är mest realistiskt när djur får sensoriska signaler för skillnader i patchkvalitet (t.ex. de visuella signalerna för resursinmatning i experiment på ankor [Harper 1982] och sticklebacks [Milinski 1988] ). En indirekt konsekvens av dessa modeller är att (per capita) emigrationen är låg från fläckar med hög avkastning. Det finns empiriska bevis för att stödja hypotesen att individer rör sig lättare från fläckar med låg payoff. Till exempel, fält observationer av Hodek och Honěk (1996; se även Osawa 2000) visar att ladybird skalbaggar stannar längre i högkvalitativa resurser fläckar (dvs., där resurstätheten hos bladlöss är hög). Det vill säga att emigrationen per capita från ett visst område är omvänt relaterad till dess kvalitet. Slutsatserna om invandringsmönster baserade på sådana uppgifter är dock mindre övertygande eftersom antingen destinationen lapp av flyttdjur inte registreras (men se Osawa [2000], som tyder på att nyckelpigor kan känna lukten av bladlöss i avlägsna fläckar för att bättre styra sina rörelser) eller det finns tecken på viss slumpmässighet i valet av destination. För att modellera dessa empiriska resultat överväger vi också konsekvenserna av suboptimala migreringsmönster som inkluderar en slumpmässig komponent. För två-pack modeller, Hugie och Grand (1998) visar hur undermatchning inträffar när icke-random komponenten uppfyller följande villkor: djur inte migrerar till fläckar med lägre payoff och individuella migreringshastigheter ändras kontinuerligt när patch densiteter ändras. Vi utvidgar detta resultat till multihabitatmiljöer. Vi visar också det överraskande resultatet att IFD fortfarande kan uppstå i suboptimala omständigheter som är långt ifrån idealiska när något av dessa villkor inte är uppfyllt. Detta ger ytterligare en indikation på robustheten i IFD resultat utöver den ursprungliga ramen för Fretwell och Lucas (1970). I vår analys studeras också effekten av att kombinera populationsdynamik med migrationsdynamik. Vi skriver om populationsdynamiken i form av en täthetsberoende replikatorekvation som tydligt visar att om individer inte alls rör sig mellan patchar, kommer IFD att uppnås på populationsjämvikten enbart på grund av förändringar i det totala befolkningsantalet. För det andra kombinerar vi denna ekvation med migrationsdynamik och ger villkor under vilka den kombinerade befolknings-migrationsdynamiken konvergerar till IFD oberoende av den relativa tidsskalan mellan dessa två processer. ansåg ett fast antal individer som fritt migrerar mellan patchar och som vet perfekt payoff i alla patchar (dvs idealiska djur), och de kallade den resulterande fördelningen den idealiska fria fördelningen (IFD). De förutspådde att under IFD de första k patchar är upptagna och att payoff i alla ockuperade patchar är samma och minst lika stor som payoff i obebodda patchar (dvs,, ). När det gäller en monomorf population, är inter- * p i preted som andel av tiden en genomsnittlig individ tillbringar i patch i. Genomsnitt payoff beräknas sedan som. Men eftersom * * * orsaka endast de första k patchar är upptagna både av invånare och av mutanter (om mutanter ockuperade patch i med, i 1 k då deras payoff skulle vara lägre än den genomsnittliga payoff). Denna likhet mellan inhemska och mutanta ersättningar innebär att definitionen av IFD inte utesluter möjligheten att en till en början sällsynt delpopulation kan spridas i den inhemska befolkningen. Med andra ord säkrar inte Fretwell och Lucas (1970) definitionen av IFD distributionens stabilitet. För att undvika denna möjlighet att IFD är instabilt med avseende på rumsliga störningar, måste vi kontrollera att ovanstående IFD kan motstå dessa invasioner genom att visa att det uppfyller det andra ESS stabilitetstillståndet (Maynard Smith 1982). Bilaga A i onlineutgåvan av American Naturalist visar att IFD automatiskt uppfyller stabilitetsvillkoren för en enda population och därför är ett ESS. Detta resultat är på intet sätt trivialt eftersom det inte håller i allmänhet för mer än en befolkning. I synnerhet Cressman m.fl. (2004) ge ett exempel där Nash-jämvikten för två konkurrerande arter inte är stabil när det gäller rumsliga störningar, förutsatt att den inbördes konkurrensen är tillräckligt stark. Både IFD- och ESS-koncepten är oberoende av varje enskild migrations- och evolutionsdynamik. Detta innebär att IFD är stabilt när det gäller invasion av en enda monomorfisk mutant med en annan strategi oavsett mutantens särskilda migrationsstrategi. Med andra ord, om en invånare använder någon ospecificerad migration regel som driver befolkningen till IFD, då, förutsatt att den inhemska befolkningen redan nått IFD, ingen mutant med någon annan migration regel kan invadera den inhemska befolkningen. Vi ser att detta stabilitetsbegrepp är mycket starkt eftersom det är helt oberoende av särskilda migrationsregler. Frågan uppstår dock om vilka migrationsregler som leder till IFD. Vi löser detta problem i "Migration Dynamics". I detta avsnitt utvecklar vi flera modeller som beskriver migration under antagandet att den totala befolkningsmängden (M) inte förändras och sedan studerar under vilka förhållanden jämviktsfördelningen är IFD. Fördelningen över patcherna är således endast en funktion av invandrings- och utvandringsprocesserna. För att beskriva förändringar i befolkningsfördelningen på grund av migration definierar vi migreringsmatrisen I. Posterna i denna matris (I ij ) beskriver de övergångssannolikheter som en individ för närvarande i patch j flyttar för att lappa i i i en enhet tidsintervall. De lokala förändringarna i populationstal på grund av migration beskrivs av för, Där är vektorn 1 H av befolkningsdensiteter i H-plåster. Således beskriver den första termen i ovanstående summering invandring till patch i från andra patcher, och den andra termen beskriver utvandring från patch i till andra patcher. Eftersom termerna I ii (m)m jag beskriver rörelse från patch i till sig själv avbryta i ekvation (1) För att uppnå IFD, antingen migrationsmatrisen måste vara frekvensberoende eller fasta migreringshastigheter måste motsvara balanserad spridning. För alla frekvensoberoende migreringsmatriser med positiva poster kommer det att finnas en unik globalt asymptotiskt stabil jämviktsfördelning (app. D i onlineutgåvan * p av American Naturalist) som uppvisar undermatchning i vissa patchar om inte de fasta migreringshastigheterna motsvarar de för balanserad spridning ges av Holt (1985). Vi visar nu att om individer är idealiska och alltid prov deras miljö, migrationsmatrisen i ekvation (2) ändras abrupt nära patch fördelningar där två (eller fler) livsmiljöer har samma (högsta) vinst. Anta att det finns två plåster. Migrationsfrekvensen mellan dessa två plåster är I 12 (p) och I 21 (p). Om individer migrerar från plåster med en lägre payoff till plåster med en högre payoff endast (som utesluter slumpmässig migration mellan patcher), sedan de migrerar från patch 2 till patch 1 ( och ) när payoff i patch 1 är högre än i patch 2 ( ) och omvänt när payoff i patch 2 är högre än i patch 1 ( och ). Således, kontinuerligt beroende av migration matris I (p) på distribution p omedelbart innebär att under IFD (dvs. när ), Det finns ingen migration mellan de två patchar ( ), som föreslås av Hugie och Grand (1998). Men om migrationen upphör enligt IFD, då individer inte kan hålla reda på förändringar i andra patch payoff (om inte migrationssignaler erhålls utan att flytta, t.ex. genom djur som observerar utfodring, som i Harper 1982). Av de fem empiriska studier av fördelningen av fisk- och fågellivsmiljöer som sammanföll med IFD som granskades av Hugie och Grand (1998), var i endast ett fall ingen rörelse mellan fläckar som observerades vid jämviktsfördelningen, och detta var för ett fall där avståndet mellan fläckarna var stort. Därför, om vi vill att djur ska migrera mellan patchar även under IFD, då antingen migration matrisen måste vara en okontinuerlig funktion av befolkningsfördelning p (vilket innebär att små förändringar i befolkningsfördelningen leder till oproportionerligt stora förändringar i migrationen om två eller flera patchar har samma payoff) eller det måste finnas någon icke-IFD (t.ex. slumpmässig) rörelse mellan patchar (Hugie och Grand 1998). Vi diskuterar båda scenarierna nedan. I det följande studerar vi de förhållanden under vilka den migrationsdynamik som beskrivs med ekvation (2) konvergerar till IFD. Vi visar att detta sker under mycket svagare förhållanden än de som ursprungligen infördes av Fretwell och Lucas (1970). Faktum är att vi bevisar (app. B i online-utgåvan av American Naturalist) att konvergens till IFD inträffar, förutsatt att migrationsgraden uppfyller följande två villkor: individer aldrig migrerar till patcher med lägre payoff och vissa individer alltid migrerar till en patch med den högsta payoff (vilket förhindrar det orealistiska fallet att patchen med den högsta payoff är helt försummad genom migrering djur). Det är viktigt att betona att dessa förhållanden inte kräver idealiska djur som känner sin miljö perfekt i den meningen att de alltid flyttar direkt till den bästa patchen, som ursprungligen antogs av Fretwell och Lucas (1970). Istället behöver en individ bara kunna jämföra payoff i en annan patch som det tar prover (kanske slumpmässigt) med dess payoff i sin nuvarande patch, ett mycket svagare antagande. Detta är en förklaring till den prevalens som IFD observeras i den experimentella litteraturen trots att arten i många av dessa experiment var klart icke-ideal. Nedan illustrerar vi våra resultat med hjälp av någon explicit migrationsdynamik. De flesta av dessa migrationsdynamik uppfyller ovanstående två antaganden, men vi är också intresserade av situationer där vissa individer migrerar mellan fläckar slumpmässigt, i vilket fall vårt första tillstånd inte håller. Vi börjar med migrationsdynamiken som utgår från idealiska djur, precis som Fretwell och Lucas (1970) gjorde. Således, om dessa djur är i en suboptimal patch, de alltid migrera direkt till patch(er) med den högsta payoff. Om, för en given distribution, patchen i är större än det i någon annan patch, då motsvarande migration matris har 1s i ith raden (eftersom sannolikheten att ett djur migrerar från någon annan patch till patch i är lika med 1) och 0s överallt annars. Vi dokumenterar detta för fallet med tre fläckar ( ; fikon. 1A), där vi sätter. , och bana som börjar vid den ursprungliga fördelningen (0, 1, 0). Den fasta linjen visar payoff i den första patchen, den streckade linjen visar payoff i den andra patchen, och den streckade linjen är payoff i den tredje patchen. Den högra panelen visar emigrationsfrekvenser från dessa respektive patcher längs samma bana. Parametrar:,,, Idealisk fri fördelning 389 ( fikon. 1A, vänster, streckad triangel) i tre delar. I var och en av dessa tre delar, är den bästa patchen unikt ges, och migrationsmatrisen I (p) är konstant och lika med en av följande tre matriser: Vi betonar här att även om matriserna I 1, I 2, och I 3 är frekvensoberoende, migrationsmatrisen I (p) är frekvensberoende eftersom dess poster beror på fördelningen. Specifikt, migration matris I (p) är bitvis konstant och ändrar sitt värde när fördelningen korsar en av de tre lika-payoff linjer inre punkt). Om befolkningens storlek (M) är tillräckligt stor så att alla livsmiljöer är upptagna i IFD, dessa tre lika payoff linjer skär vid IFD ( fikon. 1A, vänster, punkt): Tre banor av ekvation (2) visas i figur 1A (vänster) som fasta linjer. IFD nås i ändlig tid, som tydligt dokumenteras i figur 1A (mitten), där vi ser att patch payoffs utjämnas i en ändlig tid när IFD uppnås. Låt oss till exempel överväga en första fördelning där alla individer endast upptar patch 2, vilket motsvarar det nedre högra hörnet av triangeln i figur 1A (vänster). För de särskilda parametrar som används i denna siffra, är det "bästa" plåstret sedan det första plåstret, och så individer först migrerar där. Vinsten i plåster 1 minskar alltså, vinst i plåster 2 ökar och vinst i plåster 3 ändras inte ( fikon. 1A, mitten). När populationen når samma payoff-linje där payoff i patch 1 är lika med payoff i patch 3, börjar individer att migrera till patch 3 också eftersom både patch 1 och patch 3 är de bästa patcherna. Djurens fördelning måste stanna kvar på denna lika lönande linje. I själva verket, om något fler individer flyttade till patch 1 (så att motsvarande bana skiftade något av och under lika- payoff linje), skulle payoff i detta patch minska under payoff i patch 3, och omedelbart, patch 3 skulle bli den bästa patchen. Detta tvingar banan att gå tillbaka till samma vinstlinje. Ovanstående specifika exempel kan utökas till vilket antal plåster som helst. Den dynamik som ges av ekvationen (2) kallas också den bästa responsdynamiken (Hofbauer och Sigmund 1998) eftersom de kan användas för att modellera individer som väljer den bästa strategin med avseende på det nuvarande tillståndet i systemet. Enligt våra antaganden är IFD globalt asymptotiskt stabilt oavsett antalet patcher. Det vill säga, varje ekvationsbana (2) kommer att konvergera till IFD när migrationsmatrisen motsvarar idealiska djur. Dessutom upphör inte migrationen vid IFD. I själva verket, vid IFD (eq. [3]), migrationen är lika med befolkningsfördelningen (dvs.,, Som förklaras i appen. C i * online-utgåvan av American Naturalist). Det är, sannolikheten för migrering från någon annan patch till patch i, eller stanna i patch i och inte migrera, är positiv (och lika med ). Om den totala befolkningstätheten * motsvarar befolkningsbalansen (dvs. ), sedan IFD (ekv. [3]) förenklar och korre- * sponds exakt till balanserad spridning (Holt och Barfield 2001). Detta stämmer överens med den teoretiska förutsägelsen från McPeek och Holt (1992) att migrationshastigheten från patch j till patch i (som är ) är omvänt relaterad * till bärförmågan K j patch j. Dessutom är emigrationsfrekvensen från patch j (E j, definierad som summan av migreringsfrekvenserna från patch j till andra patcher) vid IFD (t.ex., denna hastighet är * * med experimentella resultat, såsom de av Osawa (2000) och Diffendorfer (1998). I själva verket, för våra modeller, en jämförelse av lapp payoffs och emigrationstakt ( fikon. 1A, mitten respektive höger) visar att dessa också är omvänt relaterade längs banor av ekvation (2) som ännu inte har nått IFD. I själva verket, för varje gång omedelbart, om payoff i patch i är högre än det i patch j (dvs, ), då emigrationen från patch i är V 1 V i j lägre än den från patch j. Utvandringstalen längs denna bana är bitvis konstanta, och det är tydligt att de inte upphör när IFD nås. Antagandet att djur är idealiska i den meningen att de omedelbart flyttar till den bästa patchen är mycket orealistiskt eftersom det innebär att djur känner sin miljö 390 American Naturalist perfekt. Andra mer realistiska migrationsregler som bygger på lokal kunskap kan övervägas. Till exempel kan vi anta att individer tar prover slumpmässigt och byter till en ny livsmiljö endast om det har en högre avkastning. Om det provade plåstret har en lägre payoff, då individen flyttar tillbaka till det plåster som det började från. Denna typ av beteende observerades i sticklen av arbete av Milinski (1988), där det fortsatte efter IFD nåddes när vissa fiskar kontrollerade resursnivån i varje patch. Det är också ett vanligt antagande i simuleringar av verkliga ekosystem (t.ex. Mooij et al. [2002] använde detta beteende för att simulera snigeldrakars rörelser i sina våtmarker i Florida). I vår modell, sannolikheten att en enskild växlar från en patch j med en lägre payoff (V j ) till en patch i med en högre payoff (V i ) är på grund av 1/H slumpmässigt urval av H patchar (här antar vi att med sannolikhet en enskild "prov" sin egen 1/H patch). Sannolikheten för att en enskild växlar i motsatt riktning (dvs. från patch i till patch j) är 0. Om alla patcher har olika payoffs, sannolikheten att en individ återgår till samma patch som den startade från är, K/H där k är antalet patcher med en lägre payoff. Vi kommer att kalla individer som följer sådana migrationsregler "myopic" eftersom deras beteende beror endast på en lokal kunskap om sin miljö. Vi illustrerar denna övergångsregel när det gäller tre patcher. Återigen är migrationsmatrisen I(p) bitvis konstant. Migrationstalen ändras när befolkningsfördelningen går över en av de lika stora vinstraderna (figur. 1B, vänster, streckade linjer), vilket leder till sex olika värden av migration matrisen. Till exempel, i regionen för distributionsutrymmet där, Migrationsmatris Indeed, eftersom utbetalningen i den första patchen är högst, alla individer från patch 1 som provade någon annan patch kommer tillbaka, vilket ger migrationsannolikhet På 123 I p 1. andra sidan, en tredjedel av individer från patch 2 och patch 3 prov patch 1 och stanna där. Detta ger den första raden i migration matris I 123. På samma sätt kommer alla individer som prov patch 2 från patch 1 att flytta tillbaka till patch 1, vilket leder till. Dessutom ger en tredjedel av individ- I p 0 21 vil från plåster 2 provplåster 3 och återgår till plåster 2, som tillsammans med en tredjedel av individerna från plåster 2 som inte provade något annat plåster, 123 I p 2/3. Dessutom, en tredjedel av individer från plåster 3 prov plåster 2 och stanna där. Detta ger den andra raden i migreringsmatrisen. På tredje raden kommer alla individer från plåster 1 och plåster 2 som provade plåster 3 tillbaka, och endast en tredjedel av individerna från plåster 3 (dvs. de som inte provade något annat plåster) stannar kvar i plåster 3. Migreringsmatriserna i någon av de övriga återstående delarna av distributionsfasutrymmet kan konstrueras på samma sätt. Migrationsdynamiken visas i figur 1B. Som förutspått, de konvergerar till IFD, som är samma som den för ideala djur. I motsats till det idealiska fallet ( fikon.  1A), banor i figur 1B utvecklas inte omedelbart i riktning mot den nuvarande bästa patchen. Detta beror på att individer från det värsta plåstret kan migrera till någon av de två andra plåster som har en högre payoff. Det finns en annan viktig skillnad jämfört med idealiska djur, nämligen att det inte längre är möjligt att beräkna migrationshastigheter enligt IFD eftersom dessa nivåer inte definieras på ett unikt sätt ( fikon. 1B, höger; app. Denna förordning träder i kraft den tjugonde dagen efter det att den har offentliggjorts i Europeiska unionens officiella tidning. Med andra ord är det i princip omöjligt att förutsäga migrationshastigheten vid IFD när djuren är myopiska. Liksom med idealiska djur fortsätter dock distributionsdynamiken att vara unikt definierad för myopiska djur, och det kommer fortfarande att finnas migrering vid IFD. De två migrationsdynamik studeras ovan antog att individer migrerar även om deras distribution är på IFD. Migrationsdynamiken kan också utvecklas där migrationsmatriserna I(p) kontinuerligt beror på befolkningsfördelningen p (t.ex., Hugie och Grand 2003). Med andra ord, en liten förändring i fördelningen orsakar små förändringar i enskilda strategier. Men som vi diskuterade ovan, under antagandet att individer aldrig migrerar till patcher med en lägre payoff, kontinuitet omedelbart innebär att det inte kan finnas någon migration bland patcher med samma payoff. Även om detta antagande därför är orealistiskt i många situationer finns det omständigheter där ett kontinuerligt beroende är meningsfullt. Till exempel, om individer kan uppfatta sin miljö genom vissa sensoriska stimuli som inte kräver att de besöker de andra patchar, behöver de inte migrera när patch payoffs är samma (dvs. när fördelningen motsvarar IFD). Ett av de enklaste exemplen på en sådan migration matris ges av var är så liten att jag ii är positiv. Ovanstående matris m 1 0 beskriver migration som ökar när skillnaden mellan utbetalningarna ökar. Det vill säga, ju högre fördelen Ideal Free Distributions 391 är att flytta till en ny patch, desto mer villiga individer är att göra det. Eftersom våra två allmänna villkor är uppfyllda (dvs. individer inte migrerar till patcher med en lägre payoff, och vissa migrerar till en patch med den högsta payoff), banor av denna migration dynamik konvergera till IFD. I detta exempel upphör migrationen vid IFD (för ). Dessutom kan konvergens med IFD I p 0 i ( j ij inte längre förekomma i ändlig tid eftersom det resulterande dynamiska systemet har ett kontinuerligt vektorfält nära IFD. Fallet med tre plåster visas i figur 1C. Ett annat särskilt viktigt exempel av historiskt intresse har migrationen matris ges av rak framåt beräkningar sedan visar att ekvation (2) blir replikator ekvationen som är den standard beteendedynamik som används i evolutionär spelteori (Hofbauer och Sigmund 1998; Cressman 2003). I motsats till alla tidigare migration matriser, individer aldrig migrera till obebodda fläckar (om initialt, sedan patch jag förblir djur fri för alla p 0 i tid) för replikator ekvationen. Eftersom detta är ett ganska orealistiskt inslag i ekvation (5) i vårt sammanhang anser vi att denna migreringsmatris inte bör användas som en allmän modell som beskriver migration. Men återigen, distributioner som beskrivs av replikatorekvationen konvergera till IFD om alla patchar är initialt upptagna. I detta avsnitt antar vi att det finns några individer som kommer att gå från patcher med högre payoffs till patcher med lägre payoffs men att sannolikheten för en sådan maladaptive rörelse kommer att vara liten jämfört med sannolikheten för att flytta från en sämre patch till en bättre patch. Detta avsnitt kan sedan tolkas som en migrationsmodell som kombinerar både IFD-migrering och icke-IFD-migrering (sensu Hugie och Grand 1998). En tolkning av att lägga till slumpmässig migration är att den gör det möjligt för en individ att göra ett misstag vid bedömningen av ersättningen för ett plåster. När den del av migrationen som leder till IFD varierar kontinuerligt med löneskillnader som i föregående avsnitt, visar vi att undermatchning förekommer. För idealiska eller myopiska djur visar vi dock att den resulterande befolkningsfördelningen fortfarande kan motsvara IFD även om individer gör fel i sina beslut om var de ska flytta. Antag att migrationsmatrisen har formen ij ij H där parametern ( ) mäter graden av 0 ≤ 1 slumpmässig jämfört med frekvensberoende migration i populationen. Till exempel, matris J kan vara någon av de matriser anses tidigare som beskriver frekvensberoende migration. När, Migrationsmatris (ekv. p 1 [7]) har alla sina uppgifter desamma (dvs. ). Denna de-I p 1/H ij skrev ovillkorlig slumpmässig migration eftersom varje individ har samma sannolikhet att flytta till någon av de andra patcherna eller stanna kvar i den nuvarande patchen. Antag att matris jag beror kontinuerligt på distribution p och att jag ij ökar som antingen payoff i patch jag ökar eller patch j patch minskar. Bilaga D visar att migrationsdynamiken (ekv. [2]), där jag ges av ekvation (7) med, Har en asymptotiskt stabil 1 0 jämvikt. Dessutom är alla patchar upptagna vid denna * p jämviktsfördelning, vilket beror kontinuerligt på parametern. Om övergången under J konvergerar till IFD, varierar detta från den enhetliga fördelningen när * p ( fikon. 1D, ) till IFD när p 1 (1/3, 1/3, 1/3) p 0. För positiva (såsom i fikon. 1D ), det finns undermatchning eftersom färre individer är i bättre patch än förutspått av IFD. Omfattningen av undermatchning ökar när komponenten i IFD-rörelsen i befolkningen minskar (dvs. när man närmar sig 1). Något kontraintuitivt, om migrationsmatrisen kan ändras abrupt med befolkningsfördelning (t.ex., djur är idealiska eller myopiska), då kan IFD fortfarande nås även om individer gör fel i sina beslut (dvs. när ) och migration under J motsvarar 1 0 ideala (eller myopiska) individer. Detta dokumenteras tydligt i figur 2, där den stabila fördelningen visas som en funktion av graden av slumpmässighet () i individuellt beteende. Denna siffra antar att när, Individer p 0 är idealiska och deras migration beskrivs av den bästa svarsdynamiken (dvs matrisen J motsvarar den bästa svarsdynamiken). Vi observerar att även med någon slumpmässig migration (här kan vara något värde upp till 0.2), den stabila befolkningsfördelningen fortfarande exakt motsvarar IFD, och, trots slumpmässigheten i enskilda rörelser, det finns ingen undermatchning. För att detta fenomen ska inträffa, migrationsmatrisen J som motsvarar IFD-rörelsen kan inte ständigt bero på befolkningsfördelningen eftersom det är viktigt att IFD flytta-392 Den amerikanska Naturalist gränsar till den enhetliga fördelningen (,, ). Parametrar som i figur 1/3 1/3 1/3 1/3 1 under J fortsätter även när IFD nås för att kompensera den slumpmässiga (dvs. icke-IFD) migration komponenten. Suboptimala migreringsmönster kan också uppstå när enskilda rörelser är beroende av andra faktorer förutom resursöverskott. Till exempel, djur kan uppvisa undersökande beteende baserat delvis på minnet av patch payoffs som mottagits i det förflutna (våra modeller antar alla att migrationshastigheter beror endast på aktuella payoffs). Simulationsstudien av Regelmann (1984) visar att en kombination av denna effekt och en viss tendens att flytta till bättre patchar återigen leder till IFD. Dessutom har det i en mängd olika taxa visat sig (t.ex. Weisser 2001) att djur väljer fläckar med lägre predationsrisk. Riskfyllda fläckar kan därför tas i anspråk av oproportionerligt färre konsumenter än vad som skulle vara fallet utan predationsrisk, medan säkra fläckar kan tas upp oproportionerligt ofta. På liknande sätt kan djur föredra att flytta till redan upptagna platser där de kan hitta par till fläckar utan eller med låg beläggning. Kvalitativt kombinerar migrationen sedan två mekanismer: en ökning av invandringen till lappar som bebos av con specificer på grund av ökad parningsannolikhet eller minskad predationsrisk och en ökning av utvandringen från ett lapptäcke när antalet individer ökar där. Till exempel fångas dessa två tendenser av migrationsmatrisen första respektive andra mekanismer, respektive. Den andra faktorn kan också tolkas som en individs missnöje med en låg payoff i sin nuvarande patch, tillsammans med en slumpmässig komponent där dessa individer har 1/H inte valt destination patchen. Vad som är intressant för oss är att IFD återigen dyker upp för migreringsmatris (ekv. [8]), som inkluderar viss slumpmässig migration och även varierar kontinuerligt med frekvensen. Anledningen till detta är att ekvation (2) återigen leder till replikatorekvationen (6) av föregående avsnitt eftersom den mala adaptiva rörelsen av vissa individer är mer än kompenseras av netto migration till bättre patchar och den aggregerade befolkningen beteende resulterar i balanserad spridning vid IFD. Det vill säga, den totala befolkningsfördelningen rör sig mot IFD även om individer inte beter sig optimalt, ett fenomen som har noterats många gånger i livsmiljöurval modeller (t.ex. Houston och McNamara 1988; Hugie och Grand 1998; Stamps 2001). Sammanfattningsvis, även om suboptimal migration kan leda till undermatchning, som visas av Hugie och Grand (1998), kan det ofta resultera i IFD resultat tillsammans med fortsatt rörelse mellan fläckar vid denna jämvikt. Teorin om IFD separerar beteende- och befolkningstidsskala genom att anta att IFD inträffar så snabbt att förändringar i befolkningens antal kan försummas. Individer genomgår dock också populationsdynamik, och dessa ger en komplex återkoppling mellan fördelning och populationsdynamik: fördelning förändrar befolkningstillväxten, vilket i sin tur påverkar distributionen (Kressman och Garay 2003). Här kombinerar vi både populationsdynamik och migrationsdynamik för att reda ut denna feedback. Vi tolkar payoff V i som individuell kondition. När det inte finns någon migration, population dynamik i varje patch är då m i är befolkningstätheten i patch i. För att kombinera dessa med migreringsdynamiken skriver vi om ekvationen (9) när det gäller befolkningsfördelningen och den totala befolkningsstorleken. I detta syfte, den genomsnittliga kondition ges av, Där vi re- storlek och är frekvensen fördelningen av individer mellan livsmiljöer. Genom att differentiera de två sista equaliteterna och ersätta ekvationen (9), effekten av populationsdynamiken på densiteten M och fördelningen p blir Detta är den densitetsberoende replikatorekvationen (Vincent och Brown 2005). Vi betonar här att distributionsdynamiken (eq. [10]) endast produceras på grund av förändringar i folkmängden i varje livsmiljö utan någon migration. Vid jämvikten i ovanstående modell, * * är initialt upptagna måste ockuperas i befolkningsbalansen. Annars, om befolkningen i en patch minskar till 0, då lönen i denna habitat är så småningom positiv, och befolkningen ökar sedan (vilket motsäger antagandet att en ursprungligen ockuperad patch skulle dö ut). Om alla livsmiljöer till en början är upptagna är därför den individuella lämpligheten i varje livsmiljö 0 för den kombinerade populationen och fördelningsjämvikten. Det vill säga, vid befolkningens jämvikt, varje hab- * * (p, M ) itat i är på dess bärförmåga K i, och så IFD uppnås utan någon migration mellan patchar. Detta visar att IFD-konceptet, som bygger på individuell förflyttning mellan patchar, också är relevant för populationsdynamik utan migration. Naturligtvis, längs banor av ekvation (10), befolkningsfördelningen överensstämmer inte med IFD (eftersom lämpligheten skiljer sig mellan fläckar) innan populationsantalet är nära befolkningsbalansen. När populationsdynamik kombineras med migrering dynamik, den motsvarande population-migration dynamik beskrivs av följande kombination av ekvationer (2) och (10): Här l är en positiv parameter som karakteriserar den relativa tidsskalan mellan de två processerna, och betecknar ith komponenten av vektorn. För stora l, migrationsbeteende fungerar på I(p, M)p  på en mycket snabbare tidsskala än demografiska förändringar, vilket är fallet som vi redan har övervägt. Förutsatt migration leder till IFD för varje fast befolkningsstorlek (t.ex. individer är idealiska eller myopiska), dynamiken (eq. [11]) har samma jämvikt som ekvation (10), som inte förutsätter någon övergång mellan patchar. En skillnad är att när migrationstidsskalan är kort med avseende på befolkningstidsskalan (dvs. l är mycket stor), kommer IFD för varje fast befolkningsstorlek också att uppnås längs banor av modell (11) även innan de når jämvikt. För general l är det intuitivt tydligt (och formellt bevisat i app. B) Att IFD vid befolkningsjämvikt kommer att vara globalt asymptotiskt stabilt i den kombinerade modellen eftersom det nu finns två mekanismer (individuell migration och populationsdynamik), som var och en självständigt driver befolkningsfördelningen till IFD. Om migrationsdynamiken inte konvergerar till IFD (för fast befolkningsstorlek) kommer befolkningsfördelningen vid ekvationens jämvikt (11) att flyttas bort från IFD. Detta sker till exempel med slumpmässig migration och orsakas av det faktum att individer spiller över från patcher med en högre payoff till patcher med en lägre payoff (dvs. undermatchning; Holt 1985; Houston et al. 1995 )................................................................................................................. I motsats till det resultat som visas i figur 2 för idealiska djur kan konvergens till IFD när individer gör fel i lappbedömning inte förekomma här när populationsmigrationsdynamiken modellerad med ekvation (11) kontinuerligt beror på befolkningsfördelningen. I den här artikeln visar vi följande viktiga och nya resultat för en enda art IFD. För det första är IFD ett ESS eftersom det är stabilt med avseende på rumsliga störningar. För det andra ger vi tydliga modeller för migrationsdynamik (baserade på enskilda beslut) som konvergerar till IFD. Dessa modeller kräver inte att individer är globalt allvetande (dvs. ideal), som antogs av Fretwell och Lucas (1970). För det tredje visar vi att under dessa migrationsdynamik, individer fortfarande migrerar när IFD nås till nivåer som motsvarar balanserad spridning (McPeek och Holt 1992). För det fjärde visar vi att IFD kan nås även om individer flyttar suboptimalt antingen genom fel i lapp bedömning eller av andra skäl än resurs överflöd. För det femte visar vi att migrationsfrekvensen vid IFD är icke-unik när djur är myopiska. För det sjätte visar vi att IFD förekommer vid befolkningsbalansen enbart på grund av befolkningsdynamiken när det inte finns någon migration mellan fläckarna. Den ursprungliga definitionen av IFD av Fretwell och Lucas (1970) definierar IFD som en Nash jämvikt av ett spel mot naturen (dvs. ett spel mellan en individ och en genomsnittlig individ i befolkningen; Maynard Smith 1982). En Nash jämvikt är inte nödvändigtvis en ESS eftersom det kan vara instabil med avseende på mutanter som har samma payoff men använda en annan strategi (i vår modell, dessa mutanter tillbringar en annan andel av sin tid i varje livsmiljö än de invånare som använder IFD-strategin). I synnerhet förekommer denna instabilitet för vissa Nash equilibria av två arter livsmiljömodeller (Cressman et al. 2004), och det är inte klart att detta inte kan hända i en enda-394 Den amerikanska Naturalist arter, multipatch miljö också. Därför räcker det inte att visa att individer i alla ockuperade områden uppnår samma kondition, vilket vanligtvis görs i litteraturen om IFD. I den här artikeln bevisade vi att varje Nash jämvikt av habitat valet spel för en enda art automatiskt är en ESS när payoff i varje patch minskar med högre beläggning. Det vill säga, den ursprungliga definitionen av IFD från Fretwell och Lucas (1970) är verkligen ett ESS. Denna förvirring om huruvida IFD är ett ESS beror delvis på att IFD definierades före ESS. IFD är ett statiskt koncept som inte tar hänsyn till den mekanism som driver systemet till IFD. Modeller som antar fasta migrationshastigheter har beaktats i studier om utvecklingen av spridningshastigheter (Hastings 1983; Holt 1985; McPeek and Holt 1992; Holt and Barfield 2001). McPeek och Holt (1992; se även Padró n och Trevisan 2006) härledde analystillståndet för balanserad spridning som leder till IFD. I sin modell ger dessa fasta balanserade spridningsnivåer en evolutionärt stabil spridningsstrategi där individer fortsätter att migrera när distributionen sker enligt IFD. I den här artikeln visar vi hur frekvensberoende migreringsfrekvenser baserade på individuella beslut också leder till balanserade spridningshastigheter vid IFD. Ett sådant frekvensberoende av migreringsfrekvensen kräver emellertid oundvikligen att migreringen är okontinuerlig (som förändras abrupt i takt med att befolkningsfördelningen förändras) och en ny modelleringsmetod baserad på icke-kontinuerliga differentialekvationer (t.ex. Colombo och Křivan 1993, Křivan 1997, van Baalen m.fl. 2001; Meza m.fl. 2005).................................................................. Vi visar att för fast befolkningsstorlek kommer den frekvensberoende migrationsdynamiken att konvergera till IFD för alla migreringsmönster (med antingen kontinuerliga eller diskontinuerliga hastigheter) där ingen individ migrerar till en patch med lägre avkastning. Detta avlastar avsevärt antagandena bakom IFD eftersom individer inte behöver veta lönen i alla patchar. Det räcker till exempel att individer kan jämföra payoff i en ny patch med patchen de just lämnade och, om den senare är högre, flytta tillbaka till den ursprungliga patchen. Det är intressant att notera att migrationsnivåer som varierar kontinuerligt med löneskillnader har undersökts i förhållande till IFD-teorin i andra sammanhang. Till exempel, Cosner (2004) analyserade en rumsligt kontinuerlig habitat (vår modell antar att patchar är rumsligt distinkt) genom ett gradientsystem baserat på nettomigration i riktning mot den lokalt högsta payoff. Mer relevant för denna artikel är två-lapp modell (med ojämlika konkurrenter i varje patch) av Hugie och Grand (1998, 2003), som också inkluderade en slumpmässig migration komponent. De undersökte 14 empiriska studier av IFD och fann att vid distributionsjämvikten observerades migration mellan patchar i åtta fall, inte i ett fall där avståndet mellan patchar var stort och inte mättes i andra fall (även om det ansågs förekomma åtminstone i några av dessa återstående fall). De hävdade att eftersom en individ i en ändlig population minskar sin lämplighet genom att flytta till en annan lapp vid IFD, behöver det faktum att migrationen inte upphör ytterligare förklaras. De föreslog att den observerade migrationen vid IFD beror på vissa "icke-IFD-rörelser" såsom slumpmässig migration. Våra modeller med okontinuerlig migration ger en alternativ förklaring eftersom individer nu fortsätter att migrera även om deras distribution motsvarar IFD. Vi övervägde också den situation där individer flyttar av icke-IFD skäl (Hugie och Grand 1998), införlivar möjligheten att individer gör fel i sina beslut var de ska flytta. Det har observerats många gånger att en kombination av migration av både IFD och icke-IFD skäl leder till undermatchning som beskrivs av Holt (1985), Houston et al. (1995), och andra. I synnerhet ökar skillnaden mellan fördelningsjämvikten och IFD i takt med att den slumpmässiga migrationen ökar. Men för våra frekvensberoende migreringsmodeller behöver det inte vara så. Om migrationsreglerna bygger på idealiska djur som också gör enstaka misstag, kan den resulterande fördelningen fortfarande exakt motsvara IFD som om det inte fanns några fel i enskilda beslut. Detta visas tydligt i figur 2. Som nämndes i början av denna artikel finns det mer empiriska bevis (t.ex. Hodek och Honěk 1996) för att dra slutsatsen att individuella emigrationstal är högre för låg kvalitet fläckar än det finns att hävda att invandringstalen ökar när lappkvalitet förbättras. Det är därför viktigt att ta hänsyn till emigrationstalen för våra modeller för migrationsdynamik (se de fyra fallen av fikon. 1 )............................................................................................................... Genom att jämföra patch payoff med emigration i varje ögonblick, ser vi att emigrationen från en patch med en högre payoff är alltid lägre än från en lägre patch, för all vår migration dynamik. Detta resultat är sant i våra modeller om dynamiken konvergerar till IFD (dvs. fall A och B, som har fortsatt migration vid IFD, och fall C, där migration upphör) eller inte (dvs. fall D, som inkluderar en suboptimal slumpmässig migration komponent och ständigt varierande migreringshastighet). Å andra sidan, när trajectories i våra modeller håller lika lön mellan två (eller fler) patcher (dvs. fall A och B), ser vi att emigrationen är lägre från högdensitet patch, i överensstämmelse med förutsägelser baserade på den balanserade spridningsmetoden och motsvarande experimentella resultat (t.ex., Diffendorfer 1998). Dessutom tyder våra analyser på att det kan vara svårt att få konsekventa förutsägelser genom att mäta migrationsströmmarna. Till exempel kan det inte finnas något samband mellan djurfördelning och migration, som vårt exempel Ideal Free Distributions 395 med myopiska djur visar ( fikon. 1B)................................................................................................ Även om vi inte förväntar oss att så är fallet i de flesta system, kan den faktiska djurfördelningen vara en mer relevant mätning än migrationshastigheten. De föregående punkterna antyder att det är ganska svårt att använda IFD-teorin för att empiriskt kvantifiera den relativa prevalensen av random kontra icke-random migration och av ideal kontra suboptimalt beteende när IFD uppnås (eller nästan uppnås) på fast total befolkningsmängd. Detta problem trappas upp när effekterna av befolkningsdynamiken också inkluderas. Det teoretiska tillvägagångssättet baserat på balanserad spridning förutsätter att folkomflyttningstalen sedan kommer att utvecklas över evolutionstiden till dem som behövs för att uppnå IFD. Bevisen för att stödja detta antagande är dock i bästa fall ofullständiga. Till exempel Donahue et al. (2003), som mätte spridningshastigheter för encellig ciliat, Colpidium striatum, under flera generationer, fann att långsiktiga spridningsfrekvenser inte var positivt korrelerade med patchkvalitet (dvs. balanserad spridning utvecklades inte). IFD-teorin har observerats för många organismer på högre nivå (t.ex. Harper 1982; Milinski 1988; Hugie och Grand 1998; Berec et al. 2006) där migrationsmönster grundar sig på enskilda beslut under en enda generation. I detta upplägg visade vi följande allmänna principer för de kombinerade effekterna av migration och befolkningsdynamik. Om individer inte migrerar mellan patchar, populationsfördelningen vid populationen jämvikt fortfarande motsvarar IFD eftersom lämpligheten hos varje individ är då lika med 0. Därför håller IFD-tillståndet automatiskt på befolkningsbalansen även när det inte finns någon migration, en enkel konsekvens av det faktum att bättre fläckar kan stödja högre befolkningstal. Att kombinera populationsdynamik med IFD-migrationsdynamik som verkar på en snabbare tidsskala leder till IFD även om befolkningsdynamiken inte är i jämvikt. Å andra sidan kan en viss slumpmässig migration (dvs. icke-IFD-migrering) leda till en avvikelse från IFD vid befolkningsbalansen och till undermatchning, särskilt om migrationsreglerna är sådana att IFD-rörelsen upphör enligt IFD. Om migreringsreglerna emellertid förutsätter att enskilda personer fortsätter att prova sin miljö vid IFD, kan en viss slumpmässig migration förekomma utan att detta leder till en avvikelse från IFD. Om individuell migration alltid är mot bättre patchar, vi bevisade att vid befolkningsbalansen, befolkningsfördelningen kommer att motsvara IFD och jämvikten är globalt stabil. Även om detta resultat verkar uppenbart eftersom både populationsdynamik och individuell migration självständigt driver befolkningsfördelningen till IFD, måste man vara försiktig med att dra denna slutsats, som motexempel på ett ESS av två arter som Cressman et al. (2004) Visa. När det gäller två arter kan det hända att när båda processerna kombineras kan den resulterande populationsjämvikten (och dess motsvarande jämviktsfördelning) destabiliseras genom migration. Särskilt Cressman m.fl. (2004) ger ett teoretiskt exempel på två arter, två beboeliga konkurrensmodeller där snabb individuell migration, som driver systemet med två arter till IFD, destabiliserar den stabila befolkningsbalansen. Det verkar dock som om ett sådant fenomen inte uppstår i många situationer, och den kombinerade befolkningsdynamiken och individuella migrationen kommer att konvergera till IFD (t.ex. Holt och Barfield 2001; DeAngelis m.fl., kommande). Av vår teoretiska analys verkar det som om flera faktorer måste beaktas för att förstå de mekanismer som styr djurdistributionen. För det första är det viktigt att veta om de observerade (ungefärliga) IFD-distributionerna främst beror på djurmigration eller populationsdynamik. Detta kräver kunskap om det biologiska systemets rumsliga skala och tidsskala, som i slutändan baseras på avstånd mellan patchar och migration kontra demografiska förändringar. När den totala befolkningsstorleken ändras långsamt och patchar är nära varandra (dessa förhållanden motsvarar de flesta typiska experimentella miljöer inom vilka IFD har observerats), kommer det främst att vara djurmigration som driver befolkningsfördelningen till IFD. Å andra sidan, om patchar är långt ifrån varandra och migration är en långsam process, är det mer sannolikt att populationsdynamik kommer att vara den dominerande mekanismen om IFD observeras. För det andra är det också viktigt att skilja mellan migrationens effekter av IFD-skäl och migration av icke-IFD-skäl. Eftersom migrationsfrekvensen är svår att mäta (men se Donahue et al. 2003), Detta är en utmanande uppgift för ekologer. En sådan separation är dock nödvändig för att väga in bidragen från slumpmässig migration, balanserad spridning och frekvensberoende migration. Till exempel har vi visat i denna artikel att frekvensberoende migration av individer kan fortsätta när IFD har uppnåtts och, omvänt, att en kombination av idealiska djur med slumpmässig migration inte alltid leder till undermatchning. Även om djuren endast förflyttas av IFD-skäl kan det dessutom vara svårt att förutsäga migrationsfrekvensen (t.ex. är migrationsfrekvensen för myopiska djur inte alltid unikt definierad, se fikon. Detta anslag är avsett att täcka utgifter för tjänstemän och tillfälligt anställda som arbetar inom politikområdet Migration och inrikes frågor. Dessa frågor måste analyseras ytterligare för att utveckla individbaserade modeller för valet av livsmiljöer för särskilda biologiska system.
På formell nivå är det dock först nyligen som ett rigoröst bevis gavs REF, och även detta bevis var med avseende på en begränsad definition av ESS (i huvudsak, i vår notation, bevisade de den första posten i karakteriseringen med m π = k − 1, utan att ta hänsyn till den andra punkten).
Migration dynamics for the ideal free distribution.
{'venue': 'The American naturalist', 'journal': 'The American naturalist', 'mag_field_of_study': ['Biology', 'Medicine']}