Teorier av sekvensinlärning baserat på tidsmässigt asymmetrisk, Hebrian långsiktig potentiation förutsäger att under rutten lära sig den rumsliga bränning distributionen av hippocampala neuroner bör förstora i en riktning motsatt till djurets rörelse. På en väg AB, ökad synapsdrift från celler som representerar A skulle orsaka celler som representerar B att skjuta tidigare och mer robust. Dessa effekter uppträdde inom några få varv hos råttor som sprang på slutna spår. Detta ger indirekta belägg för hebbian synapsplasticitet och en funktionell förklaring till varför platsceller blir riktningsmässigt selektiva under rutten som följer, nämligen att bevara den synaptiska asymmetri som krävs för att koda sekvensriktningen. Råtthippocampala nervceller brinner på ett rumsligt selektivt sätt (1). Nyligen föreslogs att hippocampus skulle lagra ruttinformation genom Hebrian (2) asymmetrisk förstärkning av synapser mellan celler med överlappande platsfält på en rutt (3-7). En förutsägelse om denna asymmetriska synapsförbättring var en expansion av platsfälten och en förskjutning i deras masscentra i en riktning som var motsatt ruttens riktning. Den nuvarande studien var utformad för att undersöka om den förutsagda asymmetriska platsen fältexpansion verkligen förekommer. Bevis för reaktivering av sekvensinformation har visats i hippocampala neuronala ensembler under långsamvågssömn efter repetitiv, enkelriktad traversal på sluten väg (8). Det finns också rikliga bevis, från experiment som utförs under förhållanden av artificiell, elektrisk stimulering, att en potentiell mekanism för erfarenhetsberoende synaps förändring, med nödvändiga associativa (9) och asymmetriska egenskaper, finns (10-12). Observationen av den förutsagda, asymmetriska expansionen av platsfält skulle ge starka indirekta bevis för att sådana processer faktiskt fungerar under registreringen av sekvenser av rumslig erfarenhet. Sju Fischer-344 råttor tränades för att springa för matförstärkning på fasta platser på triangulära (60 cm per sida) eller rektangulära (66 cm 37 cm) spår (vardera 6 cm breda) belägna i ett måttligt upplyst rum med fasta landmärken. Populationer av hippocampala CA1-pyramidceller registrerades samtidigt med hjälp av flera ''tetroder'' när råttorna utförde uppgiften med hjälp av metoder som beskrivits tidigare (13). Positionen och orienteringen för två huvudmonterade diodmatriser (separata med 15 cm) mättes med en videokamera (0,41 cm per pixel vid 20 Hz). Data analyserades (i) från en session var från sju råttor, där de sprang enkelriktat runt apparaten, och (ii) från tre ytterligare sessioner i två av råttorna, där de följde samma väg på varandra följande dagar. Data analyserades också från fyra sessioner i tre djur som sprang på ett nytt spår omedelbart efter att ha kört på det bekanta. Eftersom platsspecifika utsläpp främst visas under förflyttning, och eftersom råttorna stannade vid föda platser, plats fält runt livsmedel platser eliminerades från analysen. Vissa celler hade två eller flera platsfält, som behandlades självständigt. För huvudexperimentet analyserades totalt 186 platsfält från 172 platsceller från sju råttor i totalt 10 inspelningssessioner. Upprepade åtgärder ANOVA användes för att bedöma förändringar i plats fältstorlek och placering över varv. Alla råttor körde minst 17 varv per session, vilka alla ingick i den primära analysen. Ytterligare analyser gjordes under det första och sista varvet av varje session. De slutna linjära spåren kartlades på raka linjer, med ökande koordinater i råttans rörelseriktning. Placeringen av varje spik definierades som komponenten i råttans huvudposition på denna linje vid tidpunkten för spikens förekomst. Ett platsfält definierades som en region med hög genomsnittlig bränningshastighet. Dess gränser definierades av de punkter där den genomsnittliga bränningshastigheten sjönk till 10 % av topphastigheten för 20 pixlar. Efterföljande mätningar av fältegenskaper och dynamik begränsades till denna region. För varje varv beräknades den platsspecifika bränningshastigheten genom att man utvärderade antalet spikar på varje plats dividerat med den tid råttan tillbringade där. Placeringen av centrum av varje plats fält beräknades genom att hitta centrum för massan av dess rumsliga bränningshastighet fördelning, i genomsnitt över de 17 varven. Bilda. 1 visar fördelningen av rumslig bränning i förhållande till platsen fält centrum för alla 186 plats fält för varv 1 och varv 17. Det finns en ökning i storleken på medel plats fältet och en övergripande bakåtförskjutning i fördelningen av spikar. Lap-specifika platsfältsstorlek definierades som summan av bränningshastigheterna för alla spikar inom fältgränserna. Detta motsvarar integralen av fördelningen av bränningshastigheten. För bullriga, en-trial data som innehåller få spikar denna åtgärd är mycket mer robust än andra, såsom avståndet mellan den första och sista spikar. Dessutom är det förenligt med de mer traditionella uppskattningarna av storlek med vissa godtyckliga brytpunkter, vilket kan verifieras genom att man tillämpar ett godtyckligt tröskelvärde för fördelningen i bild. 1, och uppskatta avstånden mellan skärningspunkterna av fördelningen med dessa linjer. Den varvspecifika platsen för platsfältet definierades som platsen för mitten av massan av den varvspecifika fördelningen av bränningshastigheten i förhållande till mitten av det genomsnittliga platsfältet. För att karakterisera beteendet hos populationen av platsfält, och för att säkerställa att resultaten inte dominerades av celler med stor platsfältsstorlek, normaliserades den varvspecifika platsfältets storlek genom den genomsnittliga storleken på respektive platsfält. Som visas i bild.
Faktum är att den asymmetriska expansionen av platsfält i en riktning mittemot råttans rörelse som har förutspåtts av sådana modeller har observerats experimentellt REF, och de senaste demonstrationerna av spontan reaktivering av sekvenser av platsfält under sömn efter upprepade rutt-följning tyder på att sekvensinformation kan kodas i asymmetriska förändringar i de inneboende kopplingarna till ett diagram; dock, de effekter som observerats hittills representerar relativt svaga förändringar i den övergripande strukturen av befintliga diagram och inte innebär någon topologisk omläggning.
Experience-dependent, asymmetric expansion of hippocampal place fields
{'venue': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'journal': 'Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America', 'mag_field_of_study': ['Biology', 'Medicine']}