Kaotiska ekologiska dynamiska system trotsar konventionell statistisk analys. System med nära-kaotisk dynamik är lite bättre. Sådana system drivs nästan alltid av endogena dynamiska processer plus demografisk och miljömässig processbuller, och är endast observerbara med fel. Deras känslighet för historia innebär att små förändringar i körbuller förverkligande, eller systemparametrarna, kommer att orsaka drastiska förändringar i systemet bana 1. Denna känslighet ärvs och förstärks av den gemensamma sannolikhetstätheten hos observerbara data och processbuller, vilket gör det meningslöst som grund för att få mått på statistisk lämplighet. Eftersom den gemensamma densiteten är grunden för de lämpliga åtgärder som används av alla konventionella statistiska metoder 2, Detta är en stor teoretisk brist. Oförmågan att göra välgrundade statistiska slutsatser om biologiska dynamiska modeller i de kaotiska och näst intill kaotiska regimerna, förutom på ad hoc-basis, lämnar dynamisk teori utan de metoder för kvantitativ validering som är viktiga verktyg i resten av den biologiska vetenskapen. Här visar jag att denna återvändsgränd kan lösas på ett enkelt och allmänt sätt, med hjälp av en metod som endast kräver förmågan att simulera de observerade data på ett system från den dynamiska modellen om vilka slutsatser krävs. Rådataserierna reduceras till fasinkänslig sammanfattande statistik, vilket kvantifierar den lokala dynamiska strukturen och fördelningen av observationer. Simulering används för att erhålla medelvärdet och kovariansmatrisen för statistiken, givna modellparametrar, vilket gör det möjligt att konstruera en "syntetisk sannolikhet" som bedömer modellens passform. Denna sannolikhet kan undersökas med hjälp av en enkel Markov kedja Monte Carlo sampler, men ytterligare en efterbehandling steg returnerar ren sannolikhet-baserad slutsats. Jag använder metoden för att fastställa den dynamiska karaktären hos fluktuationerna i Nicholsons klassiska blåsflugexperiment [3] [4] [5]. Den prototypiska ekologiska modellen med komplex dynamik är den skalade Rickerkartan 6, som beskriver tidsförloppet för en population N t där e t är oberoende N(0, s 2 e ) "processbuller" termer (som antas vara miljöbuller här, för illustrativa ändamål) och r är en inneboende tillväxthastighet parameter som styr modellens dynamik. Denna modell illustrerar tydligt kollapsen av standard statistiska metoder inför kaotiska eller nära-kaotisk dynamik. Figur 1a visar data från ett förverkligande av ekvationen (1) när log(r) 5 3.8, och vad som observeras är Poisson slumpmässiga avvikelser, y t, med medelvärde wN t (där w är en skala parameter), som återspeglar en någorlunda vanlig provtagningssituation. Antag att syftet är att göra statistiska slutsatser om h >~( r, s 2 e, w) från denna dataserie. Figur 1b, c illustrerar den gemensamma sannolikheten (densitet) funktion, f h (y, e) av datavektorn, y, och bullervektorn, e, när (fast) buller realisering och data från simuleringen i bild. 1a är inkopplade. Figur 1c visar hur log(f h ) varierar med r, medan i bild. 1b r hålls fast men det första elementet i buller förverkligandet, e 1, är varierad. Sannolikhetsbaserade slutsatser om h kräver att vi integrerar f h över alla e, något som är analytiskt intractable och, från Fig. 1b, är numeriskt intractable samt 2. Bayesian inference skulle kräva att vi prov replikera vektorer e och h från en densitet proportionell till f h : inga metoder finns för att göra detta på ett meningsfullt sätt för en f h så oregelbunden som den som visas i Fig. 1b, c. Problemet med de konventionella tillvägagångssätten är faktiskt filosofiskt. Naiva statistiska inferensmetoder försöker få modellen att återge de observerade uppgifternas exakta förlopp på ett sätt som det verkliga systemet självt inte skulle göra om det upprepades. Även om de dynamiska processer som driver systemet är en repeterbar egenskap om vilka slutsatser som kan göras, är den lokala fasen av data en helt bullerdriven funktion, som inte bör bidra till något mått på matchning eller missmatchning mellan modell och data. För att statistiska metoder ska motsvara vad som är vetenskapligt meningsfullt är det därför nödvändigt att bedöma vilken modell som passar in med hjälp av statistik som återspeglar vad som är dynamiskt viktigt i uppgifterna och att kassera detaljerna i den lokala fasen. Denna idé är i sig inte ny [6] [7] [8] [9] [10]. Vad som är nytt är förmågan att bedöma enhetligheten i statistiken över modellsimuleringar och data utan att använda ad hoc-åtgärder av denna konsekvens, men på ett sätt som i stället ger tillgång till en stor del av maskinerna för sannolikhetsbaserad statistisk inferens 2. Det första steget i den föreslagna analysen är därför att minska råa observerade data, y, till en vektor för sammanfattande statistik, s, utformad för 1 Matematisk vetenskap, University of Bath, Bath BA2 7AY, Storbritannien. Log gemensamma sannolikhet densitet, log(f h (y, e)), av data, y, och slumpmässiga process buller termer, e, ritas mot värdet av den första processen buller avviker, e 1, med resten av e och y hålls fast. c, Logg(f h (y, e)) ritad mot modellparameter r, återigen med e och y hålls fast. d, Den log syntetiska sannolikheten, l s, ritas mot logg (r) för Ricker modellen och de uppgifter som anges i en (N r 5 500). fånga modellens dynamiska struktur (genom att specificera komponenterna i s definierar vi vad som är viktigt med dynamiken, men inte hur mycket det spelar roll). Exempel på lämplig statistik är koefficienterna för autokovariansfunktionen och polynomiska autoregressiva modeller. För att säkerställa lämpliga marginalfördelningar kan vi också använda de koefficienter som erhålls genom polynomisk regression av den observerade orderstatistiken på lämpliga fasta referenskvartiler. Använda regressionskoefficienter som statistik främjar ungefärlig normalitet i fördelningen av s, stödja nyckel multivariat normalitet approximation Den okända medelvektor, m h, och kovariance matris, S h, är i allmänhet intractable funktioner vektorn av okända modellparametrar, h, men för varje h de kan uppskattas genom att simulera från modellen, i vilket fall en typ av syntetisk sannolikhet kan utvärderas (Fig. 2) Släppa irrelevanta konstanter, log syntetisk sannolikhet är Som alla sannolikhet, l s (h) mäter konsekvensen av parametervärden h med observerade data, men det är en mycket smidigare funktion av h än f h, som Bild. 1d illustrerar. Observera att en robust estimator 11,12 kan vara fördelaktigt vid beräkning av S h. L s utvärderingsmetoden är allmän nog att hantera dolda tillståndsvariabler, komplicerade observationsprocesser, saknade data och flera dataserier. Beräknas som beskrivs, l s är invariant till omparameterization och är robust för att inkludera oinformativ statistik, så mycket noggrant urval av statistik är inte nödvändigt. Det finns fullständig frihet att omvandla statistik för att förbättra approximationen i ekvation (2). Dessutom beter sig l s som en konventionell logsannolikhet i N r R-gränsen, vilket ger tillgång till en stor del av maskinerna för sannolikhetsbaserade slutsatser. Hitta För att illustrera effektiviteten, tillämpade jag metoden på simulerade Ricker data av Fig. 1a. Vad är det som händer? Statistik var autokovariances att släpa 5; koefficienterna för kubik regression av de beställda skillnaderna y t 2 y t21 på deras observerade värden; koefficienterna, b 1 och b 2, av autoregression y 0:3 tz1~b1 y 0:3 t zb 2 y 0:6 t ze t (e t är 'terror'); medelpopulationen; och antalet observerade nollor. De resulterande 95% konfidensintervall var 3,6, log (r), 4,2, 0,10, s e, 0,55 och 9.1, w, 11.3: varje inkluderar det verkliga värdet, men en simulering studie föreslog att sådana intervall uppnå täckning sannolikheter på 0,84, 0,85 och 0,87 för en provstorlek på 50, uppnå nominell 0,95 täckning för provstorlekar på 100-200. Som huvudexempel, Bild. 3a-d visar vuxna blåsflugor från fyra körningar av Nicholsons klassiska experiment 4, 5. Tre decennier efter experimenten, den första rimliga modellen för de senaste tre replikat föreslogs 3,14 : Här N är den vuxna populationen och P, N 0, d och t är parametrar. Beroende på parametervärdena har denna modell en dynamik som sträcker sig från stabil jämvikt till kaos. Med hjälp av försiktiga, men ad hoc, parameteruppskattningsmetoder, dynamiken i den vuxna livsmedelsbegränsade replikat (Fig. 3b ) befanns omfatta gränscykler 14 : fluktuationerna är inneboende i blåsflugans populationsbiologi. För de unga livsmedelsbegränsade replikaten (Fig. 3c, d), Det var inte möjligt att slutgiltigt avgöra om fluktuationerna drevs och initierades av slumpmässig extern kraft och / eller demografisk stokasticitet (kvasicykler), eller var i sig drivs gränscykler. För framsteg krävs en stokastisk version av ekvation (3) som kan producera båda typerna av dynamik, och vissa sätt att uppskatta dess parametrar från data. Innan utvecklingen av den metod som föreslås här, uppskattning var svårt eftersom dynamiken i rimligen parameteriserade modeller kan vara kaotisk eller nära kaotisk 14. Jag diskretiserade ekvation (3) med ett dagligt tidssteg. Födelser och dödsfall var föremål för demografisk stochasticity, med hastigheter perturbed av daglig miljöbuller, vilket ger Vi använderm m h, och S h respektive som medelvektor, covariansmatrisen och argumentet av log multivariat normal (MVN) sannolikhetstäthet funktion, för att utvärdera log syntetisk sannolikhet, l s.. e-h, Två replikat (en fast, en grusad) från den fullständiga modellen (ekvation (4)) monteras separat på data som visas i var och en av panelerna a-d, omedelbart ovan. i-l, Som i e-h för modellen med demografisk stokasticitet. Observationerna görs varannan dag. Simuleringsfasen är godtycklig. Lägg märke till den kvalitativt goda matchningen mellan dynamiken (e-h) i den fullständiga modellen (ekvation 4) och uppgifterna, i förhållande till modellens otillräckligt varierande dynamik med endast demografisk stokasticitet (i-l).  där R t, Poi {PN t2t exp(2N t2t /N 0 ) e t } betecknar rekrytering och S t, binom {exp(2de t ), N t } betecknar överlevnad; det vill säga, äggproduktionen är en oberoende Poisson process för varje kvinna och varje vuxen har en oberoende sannolikhet för exp(2de t ) att överleva varje dag. De miljömässiga stokasticitet termer, e t och e t, är oberoende gammadistribuerade slumpmässiga avvikelser med enhet medel och respektive varianser s 2 p och s 2 d. Alla parametrar är positiva och t är heltal. Experimenten utfördes dock under kontrollerade förhållanden som hölls så konstanta som möjligt, vilket tyder på att en modell där stokasticitet är rent demografisk är mer rimlig, a priori. Det vill säga, den förenklade modellen med e t 5 e t 5 1 bör jämföras med ekvation (4) statistiskt. Jag monterade ekvation (4) och dess förenklade version på varje experimentell replikat, med MCMC kedjor körs för 50.000 iterationer. Exempel på replikatsimuleringar från de sista kedjetillstånden visas i bild. 3e-h för ekvation (4) och bild. 3i -l för den förenklade modellen. Den x 2 passform statistik föreslog en bra passform (P. 0.2) för ekvation (4) men en mycket dålig passform (P = 0,002) för den förenklade versionen, i alla fall. Skillnaderna i informationskriteriet Akaike var 1,800 till förmån för den fullständiga modellen (ekvation 4) för alla fyra replikaten. Figur 3 tyder på att det övergripande förkastandet av den förenklade modellen beror på att demografisk stokasticitet inte kan leda till oegentligheter i de verkliga cyklerna. Så ekvation (4), den stokastiska versionen av ekvation (3), är inte bara kvalitativt rimlig, men passar faktiskt data kvantitativt. Dessutom dominerar okontrollerade variationer i det experimentella upplägget demografisk stokasticitet, vilket väcker frågan om det drev fluktuationerna snarare än att bara störa dem. För att svara på det här, Fig. 4 visar refs stabilitetsschema. 14 för ekvation (3), överlagd med 1500 värden för de stabilitetskontrollerande parametrarna Pt och dt slumpmässigt provtagna från den andra halvan av MCMC-kedjan för varje experimentell replikat. De överlagda uppsättningarna sammanfattar parameterkombinationerna som överensstämmer med datan. Det finns mycket starka statistiska belägg för att nicholsonblåsningsfluktuationerna begränsas av bullret. De är inte resultatet av stokastisk forcering eller excitation av systemet, trots avgörande bevis för stokastiskitet långt över demografisk nivå. Variationerna är ett inneboende drivande drag i blåsflybiologin och skulle ha inträffat oavsett hur konstanta experimentella förhållanden, och oavsett hur stora kulturerna hade gjorts. Den metod som gör det möjligt att dra denna slutsats är allmänt tillämplig, och är en allmän metod för välgrundade statistiska slutsatser om bullriga ekologiska (och andra) dynamiska modeller i de kaotiska och nära-kaotiska regimerna. Utforskar l s av MCMC. Med början från en parameter gissa h [0], iterera följande för k 5 1, 2, 3,...: först föreslå att h* 5 h [k21] 1 d [k], där d [k] är en slumpmässig vektor från en bekväm symmetrisk fördelning; sedan ställa h [k] 5 h* med sannolikhet min[1, exp{l s (h*) 2 l s (h [k21] )} och ställa h [k] 5 h [k21] annars. Ytterligare slutsatser. För många statistiska ändamål är uppsättningen av h [k]-värden från den konvergerade kedjan tillräcklig. Men i närheten av maxlikelihood uppskattning h, lim Nr?? l s kan beräknas genom quadratic regression av de provade l s (h [k] ) värdena på h [k] värdena, från den konvergerade kedjan. Detta gör det möjligt att använda standard sannolikhetsteori för inference 2, 15. I synnerhet kan alternativa modeller jämföras med hjälp av Akaike informationskriteriet eller generaliserad sannolikhetskvot testning 2, 8, 15. En användbar modellkontroll diagnostik är att (s{m m h ) Full Methods och eventuella tillhörande referenser finns i online-versionen av papperet på www.nature.com/nature.
Syntetisk sannolikhet ABC REF förutsätter att den sammanfattande statistiken följer en multivariat normalfördelning och använder insticksberäkningar för medelvärdes- och kovariansparametrarna.
Statistical inference for noisy nonlinear ecological dynamic systems
{'venue': 'Nature', 'journal': 'Nature', 'mag_field_of_study': ['Mathematics', 'Medicine']}