Leben.

Über Jordanes’ Leben ist wenig bekannt. Er stammte offenbar aus dem Balkanraum und beherrschte neben Latein auch Griechisch. Aus seinem Werk geht hervor, dass er Kontakte mit der senatorischen Oberschicht des oströmischen Reiches pflegte. Bevor er sich an die Niederschrift seiner Werke machte, war er als Sekretär "(notarius)" eines hochrangigen römischen Generals, des "magister militum per Thraciam", tätig.

Werke.

Der im frühen 6. Jahrhundert über Italien herrschende Ostgotenkönig Theoderich der Große beauftragte um 520 den römischen Senator Cassiodor mit einer Niederschrift der Geschichte der Goten. Dieses Werk in 12 Büchern wurde jedoch erst nach dem Tod Theoderichs (526) veröffentlicht. In Kenntnis dieses Werks, das er aber nach eigener Aussage nur drei Tage lang einsehen konnte, schrieb dann um die Jahrhundertmitte Jordanes in Konstantinopel eine eigene, stark gekürzte Version und ergänzte sie teilweise durch andere Quellen (unter anderem Ablabius) und um aktuelle Ereignisse – inzwischen hatte der oströmische Kaiser Justinian zwei Kriege gegen die Goten geführt, und die Eroberung Italiens stand kurz vor dem Abschluss. Jordanes’ Version, "De origine actibusque Getarum" (Theodor Mommsen), kurz "Getica", blieb der Nachwelt erhalten; Cassiodors Gotengeschichte hingegen ging verloren.  Jordanes’ in lateinischer Sprache verfasste "Getica" (offenbar abgeschlossen bis zum 31. März 551 und veröffentlicht 551/52) sind eine der wichtigsten Quellen zur gotischen Geschichte. Mit dem Werk sind allerdings mehrere Probleme verbunden. Bei Bewertung der "Getica" ist beispielsweise zu beachten, dass politische Gründe bei ihrer Niederschrift eine Rolle spielten: Zum einen die wohl bereits bei Cassiodor angelegte Monopolisierung der gotischen Geschichte durch die amalischen Ostgoten. Zum anderen der Versuch, die gotische Historie nun zu einem Teil der römischen werden zu lassen; in diesem Sinne schrieb Jordanes auch nicht aus gotischer, sondern eher aus (ost)römischer Perspektive. Moderne Gelehrte, besonders Arne Søby Christensen, Peter J. Heather und Michael Kulikowski, haben sehr eindringlich auf die Schwierigkeiten bei der Verwendung der "Getica" als Quelle für die gotische Geschichte, zumal für die Frühzeit, hingewiesen.  Jordanes behauptet etwa, die Goten würden ursprünglich aus Skandinavien stammen (wohl in Anlehnung an Cassiodor). Es handelt sich dabei jedoch um einen Topos; archäologisch findet seine Darstellung, wonach es zu einer größeren Wanderung gekommen ist und die lange Zeit auch von der modernen Forschung akzeptiert wurde, nach heutigen Stand der Wissenschaft keinen Rückhalt. Jordanes erzählt zudem, die Goten seien identisch mit den den antiken Hochkulturen schon lange vertrauten Geten (ein thrakischer Volksstamm). Derlei Ableitungen waren für die griechisch-römische Ethnographie typisch. Dieser offensichtliche Irrtum erklärt auch den Titel "Getica" (zum Herkunftsmythos vgl. auch "Origo gentis"). Des Weiteren war Jordanes wie viele andere griechische und römische Geschichtsschreiber der Meinung, die Goten gehörten zum Volk der Skythen, was aber ebenfalls der Tradition der antiken Historiographie geschuldet war, nach welcher der Begriff Skythen auf fast alle barbarischen Völker angewandt wurde, die im Raum des Schwarzen Meeres auftauchten. Auch der Stammbaum der Amaler ("Getica", 79) ist eine gelehrte Konstruktion, die wohl bereits auf Cassiodor zurückgeht. Jordanes’ Bericht über die späteren Phasen der gotischen Geschichte wird in der jüngeren Forschung hingegen oft positiver bewertet als früher. Allerdings enthält das Werk fraglos auch hier einige faktische Fehler.  In der Forschung ist außerdem unter anderem umstritten, in welchem Ausmaß die "Getica" den Inhalt von Cassiodors Geschichtswerk wiedergeben. Walter A. Goffart vertritt den Standpunkt, dass die "Getica" weitgehend ein Produkt des Jordanes seien, der zwar Cassiodor und andere Quellen benutzt habe, allerdings den Stoff umgestellt und stark mit eigenen Wertungen angereichert habe, so dass ein neues Werk entstand. Dem wird von anderen Forschern entgegengehalten, dass dies der Selbstaussage des Jordanes widerspricht und auch inhaltlich kein zwingender Grund besteht, daran zu zweifeln, dass Jordanes vor allem das Geschichtswerk Cassiodors als Hauptvorlage gedient hat, wenngleich er offensichtlich ergänzend andere Quellen (direkt oder indirekt) benutzt hat. In der neuesten Forschung wird dabei vor allem aufgrund von Stilvergleichen mit den erhaltenen Texten Cassiodors angenommen, dass Jordanes sich wohl enger an seine Vorlage gehalten hat, als er in den "Getica" behauptet. Eindeutige Aussagen sind aber nicht immer möglich, zumal es oft unsicher ist, ob Entlehnungen von anderen Autoren (wie vielleicht aus den Werken des Dexippos) auf Jordanes selbst zurückgehen oder ob dies bereits im Werk Cassiodors zu finden war.  Jordanes verfasste vor den "Getica" auch eine Weltchronik, an die sich eine römische Geschichte von der Zeit des Augustus bis ins 24. Regierungsjahr des oströmischen Kaisers Justinian anschloss (die so genannte "Historia Romana"). Letztere hatte ebenfalls eine etwas ältere Vorlage, vermutlich (aber nicht sicher) das gleichnamige Werk des jüngeren Symmachus, das wie die Gotengeschichte Cassiodors heute verloren ist und auf das Jordanes auch in den "Getica" zurückgriff. Es gilt als wahrscheinlich, dass die "Historia Romana" ein konzeptionelles Ganzes mit den "Getica" bilden sollte.

Bajuwaren.

Jordanes gilt als früheste erhaltene Quelle, in der die "natio" der Bajuwaren erwähnt wird, nämlich als Nachbarn der Sueben (d. h. Alamannen), östlich des Lechs.

Jordanes (auch: "Jornandes", "Jordanis" und "Iordanes", "Iordanis"; † nach 552) war ein spätantiker römisch-gotischer Gelehrter und Geschichtsschreiber des 6. Jahrhunderts, der eine Geschichte der Goten geschrieben hat.

Jordanès ou Jornandès est un historien de langue latine du, connu principalement comme l'auteur d'une "Histoire des Goths" ("Getica") composée en 551, résumé d'une œuvre perdue de Cassiodore, lui-même historien des Goths au début du.


Leben.

Jorge Amado wurde 1912 als Sohn eines Kakaoplantagenbesitzers im brasilianischen Bundesstaat Bahia geboren und wuchs in der Hafenstadt Ilhéus auf. Bezüglich des Geburtsortes von Jorge Amado herrscht Uneinigkeit. Manche Biografen behaupten, sein Geburtsort sei die Fazenda Auricídia gewesen, welche zum damaligen Zeitpunkt zu Ilhéus gehörte; diese Fazenda habe jedoch später zu Itajuípe gehört. Was jedoch sicher zu sein scheint, ist, dass die Geburt in Ferradas, einem Dorf in der Nähe von Itabuna, registriert wurde. Amado besuchte eine Jesuitenschule und arbeitete mit dreizehn Jahren als Hilfsarbeiter auf Plantagen. Bereits im Alter von zwölf Jahren veröffentlichte er eine Kurzgeschichte und mit fünfzehn Jahren schrieb er schon für eine Zeitung. Als Journalist und Schriftsteller setzte er sich für die Armen und Unterdrückten ein. Amado wurde wegen seiner politischen Überzeugungen inhaftiert und lebte von 1937 bis 1942 in Argentinien und Uruguay im Exil. 1945 wurde er Abgeordneter der Nationalversammlung für die kommunistische Partei (PCB) und arbeitete an der neuen brasilianischen Verfassung mit. Nach 1948 ging er erneut nach Europa ins Exil und hielt sich von 1948 bis 1950 in Paris und von 1951 bis 1952 in Prag auf. In Paris nannte man ihn „den brasilianischen Victor Hugo“, weil er bescheiden inkognito seine Baguettes kaufte, ohne sich zu erkennen zu geben. Amado besuchte 1948 die Sowjetische Besatzungszone und 1974 die DDR und würdigte die Aufbauerfolge dieses Landes. Nach langen Reisen kehrte er nach Brasilien zurück.  1951 wurde Amado mit dem Internationalen Stalin-Friedenspreis ausgezeichnet.  Das bekannteste Werk Amados ist der Roman "Gabriela wie Zimt und Nelken". Sein wichtigster Übersetzer war Curt Meyer-Clason. Fast alle Werke Amados spielen im Nordosten Brasiliens, überwiegend in und um Bahia. Seine Werke schildern das Leben und Überleben einfacher Leute, häufig im Milieu der Halbwelt angesiedelt. Trotz der materiellen Probleme seiner Protagonisten strotzen die meisten seiner Bücher vor Vitalität und Lebenslust. Schauplätze und Themen, die den Handlungen einen Rahmen geben, sind häufig Bordelle, der Karneval und der afro-brasilianische Kult.  Viele Werke Amados wurden verfilmt. Die Verfilmung von "Dona Flor und ihre zwei Ehemänner" war einer der erfolgreichsten brasilianischen Filme überhaupt und Grundlage für ein Musical und eine Fernsehserie. Amado war wiederholt Kandidat für den Literaturnobelpreis. Zu seinen Auszeichnungen gehört die Wahl 1961 zum Mitglied der Academia Brasileira de Letras (ABL), Stuhl Nr. 23. 1969 wurde er mit dem Prêmio Juca Pato ausgezeichnet, 1994 erhielt er den hochdotierten Prémio Camões.  Jorge Amado starb kurz vor Erreichen seines 89. Geburtstages am 6. August 2001 in Salvador an Herzinfarkt. Auf seinen Wunsch hin wurde er eingeäschert und die Asche wurde am Fuße eines Mangobaumes im Garten seines Hauses in der Rua Alagoinhas verstreut. 1986 wurde die Fundação Casa de Jorge Amado gegründet und am 7. März 1987 eingeweiht. Sie befindet sich heute in Pelourinho, der Oberstadt von Salvador da Bahia.

Filmografie.

Literarische Vorlage  Drehbuch

Jorge Leal Amado de Faria, bekannt als Jorge Amado (* 10. August 1912, Itabuna, Bahia, Brasilien; † 6. August 2001 in Salvador da Bahia) gilt als einer der bedeutendsten lateinamerikanischen Schriftsteller des 20. Jahrhunderts.

Jorge Amado de Faria, né le à Itabuna, dans l'État de Bahia, et mort le à Salvador, dans l'État de Bahia, est un écrivain brésilien de l'école moderniste.


Geographie.

Iona liegt rund 1,6 Kilometer westlich der Insel Mull und ist 8,8 km2 groß. Die höchste Erhebung ist der 101 Meter hohe "Dùn Ì". Im Jahre 2011 lebten 125 Personen auf der Insel, die meisten im Hauptort Baile Mòr.  Die Insel gehört zum Civil Parish "Kilfinichen & Kilviceuen", dessen Hauptteil den Südwesten der Insel Mull einnimmt, und bildet darin den Distrikt "Icolmkill".  Auf einer Karte von 1874 ist folgende Territorialgliederung eingezeichnet (von Nord nach Süd):

Geschichte.

Die Besiedelung der Insel Iona lässt sich bis in die Stein- und Bronzezeit zurückverfolgen. Der älteste überlebende historische Beleg ist der kleine, 3.000 Jahre alte Grabhügel Blàr Buidhe, neben Baile Mòr. Es gibt einen eisenzeitlichen Ringwall auf Dùn Bhuirg an der Westseite der Insel. Der Hügel Dùn I in der Nähe der Abtei hat keine Spuren einer Befestigung. Ob Dùn Bhuirg noch besetzt war, als Columban kam, ist unbekannt, aber es ist unwahrscheinlich, dass er die Insel leer vorfand.  Im Jahre 563 kam Columban mit zwölf Männern von Irland nach Iona und gründete dort das Kloster Iona Abbey. Von Iona verbreitete sich das Christentum in Form der so genannten Keltischen Kirche in Schottland und Nordengland. Vermutlich wurde das Book of Kells, eines der kostbarsten Werke insularer Buchmalerei, im 7. oder 8. Jahrhundert auf Iona verfasst. Iona war geistiges Zentrum der Keltischen Kirche, zu deren Anhängern die Culdeer zählten.  Iona galt mehrere Jahrhunderte lang als „Heilige Stätte“. Schottisch-irische und norwegische Könige sollen auf dem Friedhof "Reilig Odhráin" bestattet sein. So war Iona Begräbnisstätte der Könige von Dalriada und ihrer Nachfolger, der frühen Könige von Schottland. Der letzte von diesen war der aus Shakespeares gleichnamigem Drama bekannte Macbeth. Zahlreiche Kreuze entstanden zu dieser Zeit auf Iona. Viele wurden später von puritanischen Gruppen ins Meer geworfen. Das St.-Johns-Kreuz aus dem 8. und das St.-Martins-Kreuz aus dem 9. Jahrhundert existieren noch, dazu einige Fragmente.  Die keltische Klosteranlage bestand bis ins 11. Jahrhundert. Sie wurde durch Wikingerüberfälle (795, 802, 806) zerstört. Im 12. Jahrhundert unterlagen die "Culdeer" den nordwärts drängenden Anhängern der Römisch-katholischen Kirche. In der Folge entstand ein zweites Kloster 1203 als Benediktiner-Abtei und Kathedrale der Inseln. Das Kloster bestand bis in die Reformationszeit, verfiel dann und wurde ab 1939 wieder aufgebaut.  Im 19. Jahrhundert wurde auf Iona grüner Marmor abgebaut. Der Steinbruch ist heute noch vorhanden. Theodor Fontane besuchte die Insel 1858. Er beschrieb die Insel und ihre Geschichte in seinem Buch "Jenseit des Tweed".  1938 gründete George MacLeod (später "Rt. Rev. Lord MacLeod of Fuinary"), Pfarrer der Church of Scotland in Govan (Glasgow), auf Iona die Iona Community, eine christliche Gemeinschaft, die Mission und soziale Arbeit betont. Ziel der Arbeit dieser Gemeinschaft ist es, „neue Wege zu finden, die Herzen aller zu erreichen“. Die Gemeinschaft tut dies vor allem durch Jugendarbeit, neue Lieder, Gottesdienste und Gottesdienstbausteine sowie Einsatz für Gerechtigkeit und Frieden. Zu ihren Aktivitäten gehörte der Wiederaufbau der Abtei.  Der frühere Vorsitzende der Labour Party, John Smith (1938–1994), wurde mit einer Sondererlaubnis auf "Reilig Odhráin" bestattet.

Verkehr.

Von Fionnphort auf Mull fährt eine Fähre in rund zehn Minuten nach Iona. Auf Iona ist die Nutzung von Kraftfahrzeugen nur Einheimischen gestattet.

Sonstiges.

Iona war eine der bevorzugten Landschaften des schottischen Malers Francis Cadell, die eine zentrale Rolle in seinen Landschaftsbildern nach 1912 einnimmt.  Eine schottische Progressive-Rock-Band nennt sich Iona. In ihrer Musik beziehen sie sich auf die Insel und ihre Vergangenheit, unter anderem in einem Konzeptalbum über das Book of Kells.  Der schottische Komponist James MacMillan komponierte 1996 das Werk "Í" für Streicher und Schlagzeug als Variationen über Iona.

Iona (schottisch-gälisch: "Ì Chaluim Chille", früher auch "Ì", anglisiert auch "Icolmkill" und "Hy") ist eine Insel der Inneren Hebriden in Schottland. Iona bildete über Jahrhunderte das geistliche Zentrum Schottlands.

Iona est une petite île de l'ouest de l'Écosse située dans les mers intérieures de la côte ouest de l'Écosse, et faisant partie des Hébrides intérieures. À l'est, elle est séparée de l'île de Mull par le détroit d'Iona, large au minimum d'un kilomètre deux-cent-vingt mètres. L'île, avec 4,8 km du nord au sud et 2,4 km d'est en ouest, s'étend sur 800 hectares. Le point le plus élevé, Dun I, culmine à 101 m. L'île est reliée à sa voisine Mull via un ferry de Fionnphort à la petite agglomération de Baile Mor.


Niobes Geschick.

Die Sage.

Niobe gebar als Gemahlin des thebanischen Königs Amphion sieben Söhne und sieben Töchter. Stolz auf ihre zahlreiche Nachkommenschaft vermaß sie sich, sich über die Titane Leto zu stellen, welche nur zwei Kinder, Apollon und Artemis, geboren hatte, und hinderte das Volk an deren Verehrung.  Die gekränkte Titanin wandte sich an ihre Kinder. Daraufhin streckten Apollon und Artemis an einem Tage erst alle Söhne und dann alle Töchter mit Pfeil und Bogen nieder. Niobe bat die Zwillinge ihr die jüngste Tochter zu lassen, doch diese brach tot zusammen. Die Eltern konnten diesen Jammer nicht überleben: Amphion tötete sich mit einem Schwert, und Niobe erstarrte vom ungeheuren Schmerz über den Verlust. Anschließend wurde sie durch einen Wind nach Phrygien auf die Spitze des Berges Sipylos versetzt. Doch auch der Stein hörte nicht auf, Tränen zu vergießen.  Der Mythos wird so von Ovid in seinen "Metamorphosen" (6,146–312) erzählt. Die sieben Söhne der Niobe tragen dort die Namen Ismenus, Sipylus, Phaedimus, Tantalus, Alphenor, Damasichthon und Ilioneus, während die Namen der sieben Töchter nicht genannt werden.

Interpretation.

Niobe wird zuweilen als eine besondere Form einer Vegetations- oder Erdgöttin interpretiert, deren Sprösslinge von den versengenden Pfeilen des Sonnengottes dahingestreckt werden.

Als Thema in Dichtung, Musik und Bildender Kunst.

Der hochtragische Stoff wurde von den Meistern der dramatischen wie der bildenden Kunst vielfach behandelt. Von den Tragödien des Aischylos und Sophokles sind nur noch Fragmente erhalten.  Auch in der Opernliteratur findet sich dieser Stoff: Aus römischer Zeit ist eine Gruppe der Niobe und ihrer Kinder erhalten (1583 ausgegraben, jetzt in den Uffizien in Florenz, siehe Abbildung). Dabei handelt es sich um die Nachbildung eines Werks der hellenistischen Bildhauerei. Von dem griechischen Original, das Plinius der Ältere noch im Tempel des Apollo Sosianus in Rom sah, wusste man aber im 1. Jahrhundert n. Chr. schon nicht mehr zu sagen, ob Praxiteles oder Skopas der Urheber sei. Den Mittelpunkt der Gruppe bildet die Gestalt der Niobe selbst mit der zu ihren Füßen hingestürzten, ihr Haupt im Schoß der Mutter bergenden Tochter. Ihre Kinder fliehen von beiden Seiten her, teils schon getroffen, teils sich entsetzt umschauend nach den schwirrenden Todesgeschossen, der Mutter zu. Die Einzelkopie einer Tochter aus der Gruppe, jetzt im Vatikan befindlich, gibt von der Schönheit des Originals die beste Anschauung.  Einzelne Reliefs und Wandbilder wiederholen denselben Gegenstand; Terrakottafiguren flüchtender Niobiden haben sich auf der Krim gefunden.

Namensgeberin in der Wissenschaft.

Nach Niobe sind das Element Niob und der Asteroid (71) Niobe benannt.

Niobe () ist in der griechischen Mythologie die Tochter des Tantalos und der Dione oder der Euryanassa sowie die Schwester des Pelops und Broteas. Auch sie unterlag dem Tantalidenfluch.

Dans la mythologie grecque, Niobé (en grec ancien ) est la fille de Tantale et l'épouse d’Amphion. Elle est la mère des « Niobides » à qui elle donne son nom.


Formen von Ungleichungen.

Folgende fünf Formen von Ungleichungen sind möglich:  Die Form (5) entsteht durch Negation einer Gleichung. Sie wird daher in der Mathematik in der Regel nicht eigens thematisiert.  Ungleichungen sind Aussageformen. Die auf den beiden Seiten einer Ungleichung vorkommenden funktionalen Terme beinhalten in der Regel Variablen, welche stellvertretend für Elemente aus dem Definitionsbereich der jeweiligen Terme stehen. Werden diese Variablen durch feste Elemente der jeweiligen Definitionsbereiche ersetzt ("Einsetzen"), so entstehen Aussagen, welche entweder wahr oder falsch sind.

Umformung von Ungleichungen.

Ähnlich wie bei Gleichungen ist es auch bei Ungleichungen möglich, diese in äquivalente Ungleichungen umzuformen. Äquivalente Ungleichungen haben die gleichen Lösungsmengen, daher ist das Umformen von Ungleichungen wichtig zum Lösen von Ungleichungen, worauf der hierauf folgende Abschnitt eingehen wird.  Im Folgenden werden wichtige Regeln zu äquivalenten Ungleichungen für die Vergleichszeichen < und > und für Terme im Körper der reellen Zahlen dargestellt. Diese Äquivalenzumformungsregeln gelten analog auch für die Vergleichszeichen ≤, ≥ und ≠. Zudem werden weitere Regeln zu nicht äquivalenten Umformungen von Ungleichungen angeboten, die man oft in der Analysis – etwa bei Konvergenzbeweisen mittels Epsilontik – benötigt.

Umkehrbarkeit.

Ungleichungen können umgekehrt werden:

Monotoniegesetze im Zusammenhang mit den Grundrechenarten.

Addition und Subtraktion.

Für beliebige reellwertige Terme formula_1, formula_2, formula_26 und formula_27 gilt:  Es dürfen also auf beiden Seiten einer Ungleichung die gleichen Terme addiert oder subtrahiert werden, ohne dass sich die Lösungsmenge der Ungleichung ändert. Beispielsweise vereinfacht sich die Ungleichung formula_32 durch Subtraktion des Terms formula_33 auf beiden Seiten zu der äquivalenten Ungleichung formula_34.  Darüber hinaus gelten in Bezug auf die Addition auch noch weitere Regeln:

Multiplikation und Division.

Für beliebige Terme formula_1, formula_2 und formula_26 gilt:  Hier gilt demnach folgende Merkregel:  So sind zum Beispiel die Ungleichungen formula_62 und formula_63 äquivalent, wie man mit Hilfe von Division durch formula_64 sieht.  Darüber hinaus gelten in Bezug auf die Multiplikation innerhalb der Gruppe formula_65 der positiven reellen Zahlen auch noch weitere Regeln:

Anwenden einer Funktion.

Durch Anwenden einer streng monotonen Funktion auf beide Seiten einer Ungleichung erhält man wieder eine Ungleichung mit derselben Lösungsmenge wie die Ausgangs-Ungleichung.  Ähnlich wie bei den Monotoniegesetzen allerdings muss auch hier unter Umständen das Vergleichszeichen gedreht werden. Wendet man nämlich eine streng monoton "wachsende" Funktion auf beide Seiten an, ändert sich das Vergleichszeichen dadurch nicht, wohl aber, wenn man eine streng monoton "fallende" Funktion benutzt: In diesem Fall muss das Vergleichszeichen formula_78 dann durch das entsprechend umgekehrte Zeichen formula_79 ersetzt werden, analog das Vergleichszeichen formula_80 durch das formula_81-Zeichen und umgekehrt.

Beispiele.

Der natürliche Logarithmus formula_82 und die Wurzelfunktion formula_83 sind streng monoton "wachsende" Funktionen und können daher, ohne dass man dabei die Vergleichszeichen drehen müsste, zur Umformung von Ungleichungen verwendet werden. Seien formula_84 zwei Terme, gilt dann dementsprechend zum Beispiel  Vorsicht dagegen ist geboten, wenn es sich um Exponentialfunktionen handelt, die je nach ihrer Basis formula_86 streng monoton steigend, aber auch fallend sein können:  Gleiches gilt für Logarithmen "beliebiger" Exponenten:  Zum Beispiel:

Lösen von Ungleichungen.

Eine Frage beim Umgang mit Ungleichungen ist – ähnlich wie bei der Lösung von Gleichungen – die Frage nach der Lösungsmenge der Ungleichung. Hier ist die Frage zu beantworten, ob und wenn ja welche Elemente der Definitionsbereiche beim Einsetzen in die beiden Terme eine wahre oder falsche Aussage liefern. Eine wichtige Technik zum Finden der Lösungsmenge ist das Umformen der Ungleichung in eine einfachere Form.

Bekannte Ungleichungen.

In allen mathematischen Teilgebieten gibt es Sätze zur Gültigkeit von Ungleichungen. Das heißt, gewisse mathematische Aussagen sichern unter bestimmten Umständen die Richtigkeit einer vorgegebenen Ungleichung für eine gewisse Definitionsmenge. Im Folgenden werden einige wichtige Ungleichungen kurz erwähnt.

Dreiecksungleichung.

Nach der Dreiecksungleichung ist im Dreieck die Summe der Längen zweier Seiten formula_86 und formula_91 stets mindestens so groß wie die Länge der dritten Seite formula_92. Das heißt formal formula_93.  Diese Ungleichung kann für viele mathematische Objekte verallgemeinert werden. Beispielsweise ist die Ungleichung für die Betragsfunktion eine Verallgemeinerung der zuvor genannten Ungleichung und gilt für alle reellen Zahlen. Sie trägt ebenfalls den Namen Dreiecksungleichung. Diese Ungleichung kann auch für Betrag komplexer Zahlen oder für Integrale verallgemeinert werden (siehe Minkowski-Ungleichung).

Cauchy-Schwarz-Ungleichung.

Sei formula_95 Prähilbertraum also ein Vektorraum mit Skalarprodukt formula_96 und seien formula_97 und formula_98 Elemente aus formula_95, dann gilt immer die Ungleichung  Gleichheit gilt genau dann, wenn formula_97 und formula_98 linear abhängig sind. Vektorräume mit Skalarprodukt treten in vielen mathematischen Teilgebieten auf. Daher ist die Cauchy-Schwarz-Ungleichung auch in vielen Teildisziplinen der Mathematik von Bedeutung, beispielsweise wird sie in der linearen Algebra, der Integrationstheorie und in der Wahrscheinlichkeitstheorie verwendet.

Erweiterung des Begriffes.

Bis jetzt wurden in diesem Artikel nur Ungleichungen betrachtet, deren Terme Werte in den reellen Zahlen annehmen. Der Ungleichungsbegriff wird gelegentlich – jedoch "nicht" einheitlich – zum Beispiel auf komplexe Zahlen, Vektoren oder Matrizen erweitert. Um Ungleichungen für diese Objekte betrachten zu können, müssen zuerst die vier Vergleichszeichen <, ≤, > und ≥ – im Folgenden auch Relationen genannt – für diese Objekte definiert werden.

Komplexe Zahlen.

Die Menge der komplexen Zahlen formula_103 ist zusammen mit der üblichen Addition und Multiplikation ein Körper, jedoch ist es nicht möglich eine Relation ≤ so zu wählen, dass formula_104 zu einem geordneten Körper wird. Das heißt, es ist nicht möglich, dass eine Relation auf formula_104 sowohl das Trichotomie-, das Transitivitäts- und das Monotoniegesetz erfüllt. Jedoch wird manchmal eine Relation, die durch definiert ist, betrachtet. Hierbei bezeichnen formula_107 komplexe Zahlen und formula_108 den Realteil beziehungsweise formula_109 den Imaginärteil einer komplexen Zahl. Diese Definition der Relation erfüllt das Trichotomie- und das Transitivitätsgesetz.

Spaltenvektoren.

Auch für Spaltenvektoren ist es möglich Relationen zu definieren. Seien formula_110 zwei Spaltenvektoren mit formula_111 und formula_112 wobei formula_113 and formula_114 reelle Zahlen sind. Relationen auf formula_115 kann man dann beispielsweise durch  und durch  definieren. Analog kann man auch die Relationen ≥ und > erklären. Hier ist es allerdings nicht möglich, alle Elemente miteinander zu vergleichen. Beispielsweise kann keines der vier Vergleichszeichen ein Verhältnis zwischen den Elementen formula_118 und formula_119 beschreiben.

Eine Ungleichung ist ein Gegenstand der Mathematik, mit dem Größenvergleiche formuliert und untersucht werden können. Jede Ungleichung besteht aus zwei Termen, die durch eines der Vergleichszeichen < (Kleinerzeichen), ≤ (Kleinergleichzeichen), ≥ (Größergleichzeichen) oder > (Größerzeichen) verbunden sind.

Une inéquation est une question, sous forme d'une inégalité entre deux quantités algébriques. Cette inégalité contient des inconnues. Résoudre une inéquation, c'est trouver les valeurs de ces inconnues qui rendent vraie l'inégalité.


Notation.

Ein geordnetes Paar ist eine Zusammenfassung zweier mathematischer Objekte formula_1 und formula_2 zu einer Einheit. Das geordnete Paar von formula_1 und formula_2 wird meist mit Hilfe runder Klammern durch  notiert. Dabei heißt formula_1 die linke, erste oder vordere Komponente des Paares und formula_2 die rechte, zweite oder hintere Komponente des Paares. Gelegentlich werden zur Notation auch andere Klammertypen, wie eckige Klammern, und andere Trennzeichen, wie Semikolon oder senkrechter Strich, verwendet. Wesentlich bei der Paarbildung ist die Reihenfolge der Elemente, das heißt, formula_5 und formula_9 sollen verschiedene Paare darstellen, falls formula_1 und formula_2 verschieden sind.

Gleichheit geordneter Paare.

Der Begriff des geordneten Paares ist durch Peanos Paaraxiom charakterisiert:  Als Formel lässt sich das Paaraxiom folgendermaßen ausdrücken:

Darstellung geordneter Paare.

In der Literatur finden sich unter anderen für das geordnete Paar formula_5 folgende Darstellungen als Mengen beziehungsweise Klassen:

Klassenpaare nach Schmidt.

formula_24, nach Jürgen Schmidt (1966) in Anlehnung an Quine. Eine an die Darstellung von Wiener angelehnte Variante gibt die Definition formula_25  Der Vergleich der Darstellung von Wiener mit der Variante nach Schmidt zeigt, wie aus einer Paardarstellung formula_5 für Mengen und ('echte') Urelemente eine Paardarstellung formula_28 für Mengen und echte Klassen erzeugt werden kann: Falls a und b Mengen (keine echten Klassen) sind, lässt sich der obige Ausdruck auch wie folgt darstellen:

Paardarstellung nach Quine–Rosser.

Bei der Paardarstellung nach Kuratowski liegen die Koordinaten der Paare in der Enthaltenseinsrelation zwei Stufen unter den Paaren (formula_31), bei Wiener sind es gar drei Stufen (formula_32). Mit dem Schmidtschen Verfahren wird dieser Abstand lediglich um 1 reduziert.  Rosser hat 1953 eine Paardarstellung nach Quine verwendet, welche eine mengentheoretische Darstellung (oder auch axiomatische Definition) der natürlichen Zahlen formula_33 voraussetzt. Dafür befinden sich die Paare auf derselben Stufe wie ihre Koordinaten. Dazu benötigen wir zunächst folgende Hilfsdefinition: formula_35 inkrementiert das Argument (um 1), wenn es eine natürliche Zahl ist, und belässt es ansonsten wie es ist – die Zahl 0 tritt nicht als Funktionswert von formula_35 auf. Weiter setzen wir: Dabei ist formula_38 die Menge der Elemente von formula_39 die nicht in formula_33 liegen. formula_41 bezeichnet das Bild einer Menge formula_39 unter der Abbildung formula_35, und wird manchmal auch mit formula_44 bezeichnet. Die Anwendung dieser Funktion auf eine Menge inkrementiert alle in ihr enthaltenen natürlichen Zahlen. Insbesondere enthält formula_41 niemels die Zahl 0, für beliebige Mengen formula_46 gilt also Weiter wird definiert Damit enthält formula_49 stets die Zahl 0 als Element.  Schließlich definieren wir das geordnete Paare als die folgende disjunkte Vereinigung: (in anderer Notation auch formula_51).  Wenn man alle Elemente des so definierten Paares extrahiert, die "nicht" die 0 enthalten, und formula_52 umkehrt, erhält man "A". In derselben Weise kann "B" aus den Elementen des Paares, die ihrerseits die 0 enthalten, zurückgewonnen werden.  Die Definition setzt die abzählbar unendliche Menge der natürlichen Zahlen voraus. Das ist in ZF und NF der Fall, nicht aber in NFU. J. Barkley Rosser konnte zeigen, dass die Existenz solcher geordneter Paare auf derselben Stufe wie ihre Koordinaten das Unendlichkeitsaxiom voraussetzt. Für eine ausführliche Diskussion geordneter Paare im Rahmen von Quine-Menegentheorien siehe Holmes (1998).

Verwendung geordneter Paare.

Geordnete Paare sind die elementaren Bausteine vieler mathematischer Strukturen. Beispielsweise werden

Ein geordnetes Paar, auch "2-Tupel" genannt, ist in der Mathematik eine wichtige Art und Weise, zwei mathematische Objekte zu einer Einheit zusammenzufassen. Die beiden Objekte müssen dabei nicht notwendigerweise voneinander verschieden sein und ihre Reihenfolge spielt eine Rolle. Geordnete Paare stehen im Zentrum der mathematischen Begriffswelt und sind die Basisbausteine vieler komplexerer mathematischer Objekte.

En mathématiques, un couple de deux objets est la donnée de ces deux objets dans un ordre déterminé. Le couple des deux objets formula_1 et formula_2 est noté formula_3. Si formula_1 et formula_2 sont distincts, le couple formula_3 est distinct du couple formula_7 ; en cela, la notion de couple se distingue de la notion de "paire". Pour désigner un couple, les anglophones emploient d'ailleurs "", c’est-à-dire "paire ordonnée".


Entwicklung der Tiere.

Entwicklung: Definition.

Ernst Haeckel definierte Entwicklung als den gesamten Vorgang von der befruchteten Eizelle bis zum erwachsenen Lebewesen. Heute sieht man Entwicklung als genetischen und epigenetischen Prozess der Selbstorganisation von Zellen auf der Basis ererbter genetischer Netzwerke, der physiko-chemischen Eigenschaften von Zellen und Geweben sowie von Umweltfaktoren.

Faktoren, Mechanismen und Hauptstadien der Entwicklung.

Die Entwicklung verläuft als komplexes Wechselspiel erstens verschiedener genetisch bestimmter Entwicklungsfaktoren (Genprodukte) wie z. B. Morphogene, Adhäsionsmoleküle, Wachstumsfaktoren, Entwicklungsgene, aber auch epigenetischer Entwicklungsfaktoren wie Chromatinveränderungen und Faktoren der inneren und äußeren Umwelt des Embryos sowie zweitens von Entwicklungsmechanismen wie z. B. Induktion, Zellproliferation, Zelldifferenzierung, Zellmigration, Signaltransduktion, Apoptose, Zellwachstum oder Musterbildung.

Genprodukte.

Zu den genetisch bestimmten Entwicklungsfaktoren zählt eine Reihe entwicklungswirksamer Gene bzw. Genprodukte (Proteine). Ein Morphogen ist eine Substanz, die die räumliche Ordnung der Zelldifferenzierung und damit indirekt die Formbildung kontrolliert. Morphogene können damit Musterbildung während der Morphogenese bewirken. Adhäsionsmoleküle sind Proteine, die eine Haftung an einer Zelle oder an einem Substrat bewirken (Bsp. Cadherine, Integrine). Ein Wachstumsfaktor ist ein Protein, das im extrazellulären Raum vorhanden sein muss, damit bestimmte Zelltypen wachsen und sich normal entwickeln. Hierzu zählen etwa Knochenmorphogenetische Proteine. Entwicklungsgene gibt es in Klassen. Man unterscheidet Maternaleffekt-Gene zur Festlegung der Polarität des Embryos, Segmentierungsgene zur segmentalen Gliederung des Embryos, Kompartiment-Gene für Feldunterteilungen, Historegulationsgene für zellulare Differenzierung sowie als eine der wichtigsten Klasse homöotische Gene zur Identitätsbestimmung von Segmenten und Feld-Gene für die Festlegung von Organ-Anlagefelder (z. B. eyeless). Mutationen innerhalb homöotische Gene können zur Umwandlung oder dem Verlust von Organstrukturen oder Körperabschnitten führen. Diese Gene enthalten als charakteristische Sequenz stets eine Homöobox, die für einen Transkriptionsfaktor codiert. Die bekanntesten homöotischen Gene sind die Hox-Gene.

Epigenetische Faktoren.

Epigenetische Faktoren sind Einflüsse, die epigenetische Veränderungen von Zellen hervorrufen. Es werden epigenetische Faktoren der inneren und der äußeren Umwelt unterschieden. Zur inneren Umwelt zählt die chemische Zusammensetzung der inneren Umgebung des Embryos, im Besonderen die umgebenden Zellen und Interaktionen zwischen Zellen und Zellpopulationen aber auch räumlich-geometrische Bedingungen wachsender Gewebe- und Organanlagen. Zur äußeren Umwelt zählen die chemische Zusammensetzung der Umwelt, die Ernährung, sowie physikalische Bedingungen wie Licht, Mechanik, Schwerkraft (Eipolarisierung) und Temperatur (Geschlechtsdetermination bei Schildkröten und Krokodilen).  Mit dem Ausdruck Epigenese werden die graduellen Prozesse der embryonalen Morphogenese von Organen beschrieben. Diese beruhen auf Mechanismen auf der Ebene von Zellen und Zellverbänden, das sind Turing-Mechanismen oder allgemein Musterbildungsprozesse in der Biologie. Beispiele hierfür findet man etwa bei der Erklärung der embryonalen Extremitätenentwicklung der Wirbeltiere.

Entwicklungsmechanismen.

Eine Reihe spezifischer Entwicklungsmechanismen, die Entwicklungsphysiologie, bestimmt den spezifischen Verlauf der Morphogenese: Induktion ist die Beeinflussung der Entwicklung einer embryonalen Zielgruppe durch eine andere, die Induktionssubstanzen freisetzt, z. B. die Induktion der Linsenentwicklung beim Wirbeltierauge durch ektodermales Gewebe. Zellproliferation sind wiederholte, schnelle und kontrollierte Zellteilungen, die zu Gewebewachstum führen. Zelldifferenzierung meint einerseits die Differenzierung von Zellen im Vergleich untereinander, andererseits die individuelle Zellentwicklung und damit die Differenzierung einer Zelle im Lauf der Entwicklungszeit. Die Determination, das heißt Programmierung einer Zelle erfolgt auf einem bestimmten Entwicklungsweg. Eine programmierte aber noch nicht endgültig differenzierte Zelle erhält die Bezeichnung "-blast", die reife, ausdifferenzierte Zelle heißt "-cyt". Es wird zwischen der reversiblen Spezifizierung einer Zelle und ihrer nicht reversiblen Differenzierung bzw. Determination oder Commitment unterschieden. Die Zelldifferenzierung ist zusammen mit der Zellteilung (Mitose) eine notwendige, aber nicht hinreichende Voraussetzung dafür, dass ein entwickelnder, mehrzelliger Embryo seine Form erhalten kann (Morphogenese). Molekularbiologisch äußert sich Zelldifferenzierung darin, dass nicht das gesamte Genom gleichzeitig zur Proteinerzeugung genutzt wird, sondern nur die für den jeweiligen Zelltyp relevanten Gene aktiv sind. Man spricht von differenzieller Genexpression. Stammzellen sind Zellen, die ihre Teilungsfähigkeit aufrechterhalten haben und erst nach der Vermehrung weiter differenzieren. Nach der asymmetrischen Teilung bleibt die ein Tochterzelle weiterhin Stammzelle, die andere schlägt einen neuen Weg ein. Stammzellen werden nach ihrem Entwicklungspotenzial unterschieden: Totipotente Stammzellen (Eizelle) können den gesamten Organismus hervorbringen. Pluripotente Stammzellen sind embryonale Stammzellen aus dem Blastoderm, die noch auf keinen bestimmten Zelltyp festgelegt sind. Sie bringen Zellen verschiedener Art hervor, die jedem der Keimblätter zugehören können. Multipotente Stammzellen können verschiedene Zellen einer bestimmten Linie hervorbringen, d. h. verschiedenen Derivate eines Keimblatts. Unipotente Stammzellen differenzieren zu einem einzigen Zelltyp, z. B. Stammzellen der Epidermis der Haut. Mit dem Fortschritt der Entwicklung erfolgt eine zunehmende Einschränkung der Entwicklungspotenz von Zellen von totipotent über pluripotent und multipotent zu unipotent. Unter Zellmigration versteht man die aktive Ortsveränderung von Zellen oder Zellverbänden, beispielsweise bei der Entstehung des Nervensystems. Signaltransduktion beschreibt die Ereigniskette zur Überführung einer Botschaft vom Zelläußeren über die Zellmembran hinweg ins Zellinnere. Die Signaltransduktion kommt in Gang, wenn ein extremes Signalmolekül, ein Ligand, an Membranverankerte Rezeptormoleküle bindet. Apoptose ist der kontrollierte, programmierte Zelltod ohne Beeinträchtigung des umgebenden Gewebes und betrifft Gewebe, das nur in einer bestimmten Entwicklungsphase benötigt und anschließend zu Vesikeln abgebaut und durch Makrophagen vernichtet wird, z. B. die mesenchymalen Zwischenräume zwischen Fingern und Zehen bei Wirbeltierextremitäten oder der Verlust des Schwanzes der Kaulquappe. Selbstorganisation als Entwicklungsprinzip meint das Entstehen von Ordnung aus anfänglicher Unordnung oder Strukturierung aus Nichtstrukturierung von Zellen und Geweben. Hierbei kann eine initiale, unter Umständen geringe Veränderung eines Parameters wie einer Genaktivität oft auf dem Weg über Schwellenwerteffekte eine nicht lineare, nicht chaotische Reaktion des gesamten Systems bewirken. Vorgänge der Musterbildung schließlich lassen wohlgeordnete und reproduzierbare räumliche Muster verschieden differenzierter Zellen entstehen. Dies kann sowohl zweidimensional sein, etwa bei der Bildung von Farbmustern auf Haut (Fische) und Fellen (Zebra, Gepard), Schmetterlingsflügeln oder Vogelgefiedern (Kreise, Rhomben, Streifen), als auch dreidimensional, etwa bei der Wirbeltier-Extremitätenentwicklung oder bei der Ausbildung neuronaler Muster. Theoretische Grundlage für Musterbildung ist das Turingmodell oder Turing-Mechanismus, ein chemisches Reaktions-Diffusionsmodell, in dem Turing 1952 erstmals die chemische Basis der Morphogenese beschrieb. Das Turingmodell wurde zu einem Modell mit lokalem Aktivator und lateraler Inhibition (LALI-Modell) ausgeweitet. LALI-Modelle lösen sich von chemischer Reaktion und erlauben Patterning auf Zellebene durch Zellinteraktion. Musterbildungsprozesse sind daher nicht im Detail genetisch determiniert. Neben genetisch notwendigen Bedingungen liegt die hinreichende Information der eigentlichen Musterbildungsprozesse auf Zellebene und ist damit epigenetisch.  Im Verlauf der Entwicklung kommt es zur Ausbildung differenzierter Zellen für spezifische Gewebetypen (Haut, Muskel, Nerven, Organe etc.). Es gibt Regionen des Embryos, in denen in einer ganz bestimmten Phase der Entwicklung ein oder wenige ganz bestimmte Gene der Zellen exprimiert und bestimmte Signalproteine produziert werden. Die Fähigkeit, unterschiedlich konservierte Kernprozesse an unterschiedlichen Orten zu bestimmten Zeiten im Organismus zu aktivieren und diese Reaktionsräume zu schaffen, wird Kompartimentierung genannt. Ein Insektenembryo bildet in der mittleren Phase der Entwicklung ca. 200 Kompartimente aus. Die Ausprägung dieser Kompartimente ist die eigentliche Aufgabe der Hox-Gene.

Entwicklungsstadien.

Die Hauptstadien der Entwicklung sind in zeitlicher Folge Zygote → Furchung → Gastrulation → Organogenese → Fetogenese → Larvalstadium (Larvalentwicklung mit Metamorphose) → Juvenilstadium (Wachstum) → Adultstadium → (Maturität), Altern → Tod. Dabei werden die Phasen Zygote, Furchung und Gastrulation als Frühentwicklung bezeichnet.  Ausgewählte Entwicklungsstadien der embryonalen Mausentwicklung (E = Embryonic day)

Entwicklung wichtiger Modellorganismen der Tiere.

Die Entwicklung wird anhand von Modellorganismen beschrieben. Modellorganismen müssen dafür einer Reihe von Anforderungen genügen, das sind unter anderem umfangreiche Zucht, kurze Generationsdauer, einfache und kostengünstige Haltung, das Vorhandensein natürlicher Mutanten, induzierbare Eiablage, hohe Nachkommenzahl sowie einfache Beobachtung und Untersuchungsmethoden. Als Modellorganismen der Entwicklungsbiologie der Wirbeltiere dienen der Zebrabärbling ("Danio rerio"), der Glatte Krallenfrosch ("Xenopus laevis"), das Huhn ("Gallus gallus") und die Hausmaus ("Mus musculus"). Bei den Wirbellosen gilt als Referenzmodell für die Befruchtung und frühe Entwicklung der Seeigelkeim. Ferner werden für Entwicklungsstudien die Taufliege "Drosophila melanogaster", der Fadenwurm "Caenorhabditis elegans" oder "Pristionchus pacificus", der Reismehlkäfer "Tribolium castaneum" sowie der Krebs "Partiale hawaiensis" als Modellorganismen verwendet.

Embryonale Wirbeltierentwicklung.

Gametogenese.

Die Keimzellen (Gameten) bilden als Resultat meiotischer Zellteilung die haploiden Zellen, die der geschlechtlichen Fortpflanzung dienen und im jeweiligen elterlichen Organismus als weibliche Eizelle (Oocyte) und männliches Spermium heranwachsen. Die Haploidie der Gameten bildet die Voraussetzung für die genetische Neukombination bei der Befruchtung und damit für die genetische Vielfalt in der Population.

Befruchtung.

Die Befruchtung oder Fertilisation ist die Verschmelzung von männlichen und weiblichen Keimzellen. Es kommt zur Vermischung des elterlichen genetischen Materials im Rahmen der geschlechtlichen Fortpflanzung. Das ist der eigentliche komplexe Initiationsvorgang der embryonalen Entwicklung. Spermium und Eizelle ziehen sich mit Hilfe diffusibler Substanzen an, die von der Eizelle freigesetzt werden und auf das Spermium chemoattraktiv wirken. Im Weiteren gelingt es einem Spermium, an die Eizelle anzudocken. Die Membranen beider Keimzellen verschmelzen. Der männliche Vorkern dringt in die Eizelle ein. Es kommt zu einer Änderung des Membranpotenzials der Eizelle, wodurch das Eindringen weiterer Spermien (Polyspermie) verhindert wird. Nach dem Eindringen des Spermiums in den Zellkern der Eizelle wird die Eizelle durch die Verschmelzung der beiden Zellkerne befruchtet und besitzt nun als Zygote Erbmaterial des Vaters und der Mutter.

Furchung.

Nach der Befruchtung beginnt die Embryogenese mit der Furchung als erster Phase. Die Furchung ist die rasche Abfolge wiederholter Zellteilungen durch Abschnürungen der Zygote. Der Vorgang verläuft für alle Zellen synchron. Der menschliche Keim besteht nach 7 Tagen und 7 Furchungsrunden aus etwas über 100 Zellen, von denen etwa zehn Embryoblastzellen darstellen.  Der Zweck der Furchung sind schnelle Zellteilungen am Beginn der Entwicklung, ausgehend von der Zygote. Der entstehende Zellverband bleibt dabei gleich groß, denn zusätzliches Zellplasmamaterial wird nicht bereitgestellt. Nach der Geometrie der einzelnen Teilungen unterscheidet man verschiedene Furchungstypen. Die Stadien der Furchung führen zum Entstehen der Morula, einer mit Zellen gefüllten Kugel. Danach beginnt die Entwicklung der Blastula, oder bei den Säugern der Blastocyste, einer flüssigkeitsgefüllten Hohlkugel. Der entstandene Hohlraum in ihrem Innern, das Blastocoel, ist die primäre Leibeshöhle. Die Blastula ist nach sechs Zellteilungszyklen in fünf Territorien gegliedert, die bei dem Frosch "Xenopus laevis" bereits alle drei Keimblätter enthalten.  Bei den Säugern treten schon in der frühen Phase evolutionär Strukturen auf, die sie von den sich aquatisch entwickelnden Amphibien unterscheiden. So entsteht in der inneren Zellmasse der Blastocyste durch Aussparung die Amnionhöhle, die den Embryo aller Amniontiere schützt und ihm eine von einem Lebensraum in äußerem Wasser unabhängige Entwicklung erlaubt (Fruchtwasser). Bei Fischen, Reptilien und Vögeln wird ein Dottersack gebildet, ein extraembryonales, häutiges Gebilde zur Ernährung des Embryos. Bei den Säugern ist dieser nur in reduzierter Form noch vorübergehend vorhanden. Denn die Blastocyste eines Säugers differenziert sich nach der Furchung in Trophoblast, eine extraembryonale Zellschicht, die für die nährende Verbindung zur Gebärmutter sorgt, und Embryoblast. Aus dem Embryoblasten geht der eigentliche Embryo hervor. Im Unterschied hierzu wird bei den Amphibien die gesamte Blastula zur Larve, sie entwickeln also keine embryonalen Hüllgewebe.  Die embryonalen Zellen des Embryoblasten eines Säugerkeims sind noch pluripotent und zeigen keine erkennbaren Unterschiede untereinander, sie heben sich aber nun von den Trophoblastzellen ab. Totipotente Zellen liegen nur in früheren Stadien vor, beim Menschen womöglich noch im Achtzellstadium.

Gastrulation und Keimblattbildung.

Die Gastrulation führt auf alternativen Wegen zur Einstülpung der Blastula an ihrem vegetativen Pol und zu Zellverschiebungen in das Innere der Blastula. Die Blastula wird im Zuge der Gastrulation reorganisiert. Bei den Neumündern (Deuterostomia), zu denen die Wirbeltiere gehören, ist die Einstülpungsstelle der Urmund, der zum After wird, während am gegenüberliegenden Pol der Mund neu durchbricht (Neumund), womit die Gastrulation beendet ist. Durch die Gestikulation entsteht eine mehrschichtige Organisation, die bei den bilateral gebauten Tieren (Bilateria) drei Keimblätter, bei diploblastischen Tieren wie Nesseltieren und Rippenquallen zwei Keimblätter aufweist. Von dieser Grundorganisation aus nimmt die Organbildung (Organogenese) ihren Anfang. Man unterscheidet zwischen Entoderm, Mesoderm und Ektoderm. Keimblätter sind die ersten embryonalen Zellschichten, aus denen jeweils nicht nur eines, sondern mehrere Gewebe und Organe hervorgehen. Aus dem Entoderm bilden sich Verdauungstrakt, Pankreas, Leber, Atmungstrakt, Schilddrüse und Harnwege. Das Mesoderm führt zur Entwicklung von Unterhaut, Chorda, Knorpel, Knochen, Skelettmuskulatur und Blutzellen. Das Ektoderm ist hauptverantwortlich für das Entstehen von Nieren, Haut und Nervensystem. Die final ausgebildeten Organe besitzen aber in der Regel jeweils Bestandteile aller drei Keimblätter. Das Mesoderm bildet zwei weitere Schichten, wobei die eine Schicht das Innere der Körperhöhle abdichtet und die andere die Außenseite des Darms bildet. Weitere Mesoderm-Kompartimente bilden jeweils Zelllieferanten für neue Organabschnitte.

Festlegung der Körperachsen.

Die Entscheidung, wo das vordere und hintere Ende, wo oben und unten, rechts und links im Embryo angelegt werden (Körperachsen), gehört zu den grundlegenden frühen Entwicklungsdeterminationen und wird bei manchen Tieren teilweise bereits maternal in der Eizelle festgelegt. Prinzipiell gibt es unterschiedliche Mechanismen für die Achsenfestlegung: Externe Orientierungshilfen können Schwerkraft oder Licht sein, so etwa beim Hühnchen, bei dem die Kopf-Schwanz-Polarität (cranial-caudale Achse) durch Schwerkraft und durch die Richtung bestimmt wird, mit der das Ei beim Transport durch den Eileiter in Rotation gesetzt wird, während die Rücken-Bauchpolarität (dorso-ventrale Achse) in der Struktur des Eis selbst liegt. Bei "Xenopus" existiert eine animal-vegetative Eipolarität. Der Eintrittsort des Spermiums ruft in Verbindung mit Schwerkraft eine Symmetriebewegung hervor. Der Schwanzpol entsteht in der Folge diagonal zur Eintrittsstelle des Spermiums. Maternale Determinanten legen bei "D. melanogaster" bereits vor der Befruchtung weitgehend über cytoplasmatische Determinanten (mRNA) im Ei selbst die antero-posteriore Achse fest. Die Bilateralsymmetrie liegt hier also weitgehend unter der Kontrolle des mütterlichen Genoms. Beim Zebrafisch ist die animal-vegetative Achse wegen der waagerechten Lage des Eis horizontal orientiert. Wenig vorprogrammiert in Bezug auf die Achsenbildung ist das Ei der Maus. Die Polarität der Säuger ist auch nach der Furchung offensichtlich noch nicht festgelegt, wenn auch Untersuchungen dafür sprechen, dass der Eintrittsort des Spermiums auch hier eine Rolle spielt.

Organogenese.

Die Organogenese ist der Prozess in mehrzelligen tierischen Organismen, bei dem die Entwicklung der Organanlagen im Laufe der Embryogenese abläuft. Die Organogenese folgt auf die Furchung und Gastrulation; an sie schließt die Fetogenese an.

Geschlechtsdetermination.

Vielzellige Organismen besitzen bisexuelle Potenz. Die Geschlechtsdetermination erfolgt hier genetisch über Selektorgene. Diese können auf dem männlichen Chromosom (Y) liegen, wie beim Menschen (Sex determing region zw. SRY-Gen), oder auf dem weiblichen Chromosom (X bzw. W) wie bei der Taufliege. Das ungleiche geschlechtsbestimmende Chromosom heißt Heterosom im Vergleich zu den gleichartigen Autosomen. Genotypische Geschlechtsdetermination geschieht bei den Tieren nicht nach einem einheitlichen Prinzip. Manche Tiere entwickeln Hermaphroditen, etwa "C. elegans". Er entwickelt zusätzlich männliche, aber keine weiblichen Individuen. Bei den Anneliden "Ophryotrocha puerilis" kommt es zuerst zur Ausprägung eines männlichen Phänotyps und später eines weiblichen. Begegnen sich zwei Weibchen, muss sich in einem Duell der schwächere von beiden in ein Männchen zurückentwickeln. Treffen sich zwei Männchen, entwickelt sich nur eines der beiden zum Weibchen. Krokodile und viele Schildkröten entwickeln das Geschlecht modifikatorisch bzw. phänotypisch oder epigenetisch abhängig von der Umgebungstemperatur im Brutgelege. Erreicht die ansteigende Bruttemperatur einen Schwellenwert, wechselt das Geschlecht von weiblich zu männlich.

Regeneration.

Regeneration ist die Fähigkeit eines Individuums, verloren gegangene Körperteile zeitlebens wieder zu erzeugen. Hohes Regenerationsvermögen haben Schwämme, Süßwasserpolypen (Hydra) und Strudelwürmer. Hydra kann Kopf und Fuß vollständig ersetzen, abhängig davon wo man sie durchtrennt. Ferner kann sie auch Nervenzellen ersetzen. Unter den Amphibien können die Schwanzlurche (Urodela) Extremitäten regenerieren, solange noch Häutungen bevorstehen. Wirbeltiere können neben der einmaligen Regeneration des Milchgebisses bei Säugern nur quer gestreifte syncytiale Muskelzellen wieder in einkernige Zellen zerlegen, die dann den Charakter von multipotenten Stammzellen für das Muskelgewebe haben. Die beiden Probleme bei der Regeneration sind das Erkennen von Art und Umfang des fehlenden Materials und die Frage, woher das Material für den Ersatz herkommt. Die erste Frage ist wenig geklärt, bei der zweiten gibt es entweder die Verwendung multipotenter Stammzellen oder die Transdifferenzierung von Zellen, bei der diese reembryonalisiert, also in einen früheren Zustand dedifferenziert werden. Die nur bedingte Regenerationsfähigkeit der meisten Arten wird als Hauptursache für den zwingenden Tod gesehen. Unter den Tieren gilt einzig die Hydra durch ihre hohe Regenerationsfähigkeit als potenziell unsterblich.

Kontrolle des Zellwachstums und Krebs.

Die Zellproliferation unterliegt während der gesamten Entwicklung strenger Wachstumskontrolle der Zellenzahl. Hierfür existieren Hemmfaktoren in Zellen, die im zwischenzellulären Diffusionsraum (Interstitium) diffundieren. Differenzierungsfaktoren, etwa in vermehrungsfähigen Zellen (-blasten), können in niedriger Konzentration das Zellenwachstum fördern, in hoher Konzentration dagegen die terminale Differenzierung auslösen. Wachstumshemmende Substanzen kommen als Zelladhäsionsmoleküle und als Bestandteile der extrazellulären Matrix vielfach auch in nicht diffundierender Form vor.  Der gemeinsame Nenner unterschiedlicher Arten von Krebs ist das übermäßige, unkontrollierte Wachstum bestimmter Zelltypen. Krebs setzt die zellimmanente oder soziale Proliferations- bzw. Differenzierungskontrolle außer Kraft. Es kommt entweder zu einer zu schnellen Vermehrung von Vorläuferzellen, ohne dass ausreichend viele differenzierte Zellen zustande kommen, oder es kommt ohne Beschleunigung des Zellzyklus zu gestörtem Wachstum. Im häufigeren zweiten Fall bleibt entweder bei der Zellteilung der Stammzellencharakter beider Tochterzellen erhalten, die Teilungsaktivität wird fortgesetzt, obwohl das Differenzierungsprogramm abgeschlossen ist, oder Zellen werden nicht oder nicht rechtzeitig durch Apoptose eliminiert.

Postnatale Entwicklung bei Wirbellosen.

Metamorphose.

Metamorphose bedeutet die Aufgabe eines ersten larvalen Phänotyps und die gleichzeitige Entwicklung eines neuen Phänotyps. Dieser besetzt eine neue ökologische Nische und besiedelt einen neuen Lebensraum. Metamorphose bedingt die Umgestaltung auf jedem organismischen Niveau. Das reicht von der äußeren Morphologie über die Physiologie bis zu neuen Enzymausstattungen der Zellen. Alle Erscheinungsformen eines Organismus, der ein oder mehrere Metamorphosen vom Embryonalstadium, über die Larve, Puppe bis zum Imago durchläuft, lassen sich vom selben Genom ableiten. Aus der Reihenfolge der Basenpaare der DNA ist mit dem heutigen Wissenstand nicht ablesbar, in welcher Erscheinungsform die Phänotypen auftreten.

Zur Entwicklung der Taufliege.

"D. melanogaster" ist einer der ältesten, am besten untersuchten Modellorganismen in der Biologie. Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts konnten an "D. melanogaster" Gene auf bestimmten Chromosomen sowie Genabstände auf diesen lokalisiert werden, ohne dass damals molekularbiologische genetische Kenntnisse vorlagen. An der Taufliege konnten unter anderem grundlegende Kenntnisse zur Achsenbildung und Körpersegmentierung gewonnen werden. Für beide Vorgänge sind Morphogene ausschlaggebend, diffundierende Substanzen, die unterschiedlich starke und gerichtete Konzentrationsgradienten im syncytialen Embryo ausbilden. Diese Gradienten sind bereits maternal in der Oocyte vor der Befruchtung wirksam. Sie beeinflussen die Transkription anderer Gene. Es kommt im Zuge einer hierarchischen Kaskade von Genaktivierungen zu zunehmend komplexer werdenden molekularen Vormustern, periodischen Pattern, die zu synchronen Zonenbildungen und damit zur Segmentierung des Larvenkörpers münden. Die maßgeblichen Genklassen von Segmentierungsgenen hierfür sind Maternalgene, Lückengene, Paarregel-Gene und Segmentpolaritätsgene.  Das Studium der Entwicklung von "D. melanogaster" führte neben vielen anderen Erkenntnissen vor allem zur Entdeckung des Hox-Gen-Komplexes. Mutationen in der Expressionsabfolge homöotischer Gene, also auch von Hox-Genen, sogenannte homöotische Mutationen, führten bei Drosophila zur Entdeckung der Antennapedia-Mutante, einem Tier, dem Beine anstelle der Antennen aus dem Kopf wachsen. Auch der Hedgehog-Signalweg sowie das Masterkontrollgen Pax-6, das die frühe Augenentwicklung bei Wirbeltieren und Wirbellosen maßgeblich mit initiiert, wurden bei "D. melanogaster" erstmals beschrieben.  Die Gesamtentwicklung von "D. melanogaster" ist im Gegensatz zum Fadenwurm in hohem Maß eine regulative Entwicklung, da Programmierung der verschiedenen Entwicklungswege auf einer wechselseitigen Absprache zwischen Zellen, d. h. auf Zellinteraktionen, beruht. Die Entwicklung einzelner Zelltypen ist abhängig von ihrer Nachbarschaft.

Zur Entwicklung des Fadenwurms.

Der Fadenwurm "Caenorhabditis elegans" schuf als Modellorganismus der Wirbellosen Einblicke in grundlegende Entwicklungsvorgänge. Die Erkenntnisse gelten zum Teil auch bei Wirbeltieren. Seine Entwicklung ist im Gegensatz zur Wirbeltier-Entwicklung als streng deterministisch charakterisiert durch Zellkonstanz (Eutelie). Danach hat jedes adulte Hermaphrodit-Individuum exakt dieselbe Anzahl von 959 Zellen. Die Zellteilungen sind im frühen Stadium asymmetrisch; alle Teilungen bis zum adulten Tier sind einzeln analysiert und erlauben es, einen Zellstammbaum für alle adulten Zellen herzustellen und deren jeweiligen Entwicklungsweg exakt zu bestimmen. An "C. elegans" wurde der Mechanismus der Apoptose entdeckt, der dazu führt, dass exakt 131 während der Entwicklung erforderliche Zellen wieder gezielt abgebaut werden, ohne dass es dabei zu Schädigung von Nachbargeweben kommt. Asymmetrische Zellteilung, die zu einer größeren und einer kleineren Tochterzelle führt, ist verantwortlich für die frühe Ausbildung der antero-posterioren Körperachse. Direkte Zell-Zellkontakte sind dagegen maßgebend für die dorso-ventrale Achsenbildung. Wichtiger Signalweg ist bei letzterer der Notch-Signalweg. Im weiteren frühen Entwicklungsverlauf spielt auch der Wnt-Signalweg eine wichtige Rolle. Demgegenüber spielen Signalwege, die Diffusion erzeugen und als Morphogen einen Gradienten ausbilden, bei diesem Tier keine Rolle. Die Gesamtentwicklung des Fadenwurms ist eine Mosaikentwicklung, da das Mosaik der Determinanten im Ei zu einer frühen Aufgabenzuweisung führt und den Zellen erlaubt, unabhängig von anderen ihren Entwicklungsweg zu gehen.

Entwicklung der Pflanzen.

Entwicklung wichtiger Modellorganismen der Pflanzen.

Bei Pflanzen sind das Kleine Blasenmützenmoos ("Physcomitrella patens"), die Ackerschmalwand ("Arabidopsis thaliana"), der Mais ("Zea mays" subsp. "mays"), das Große Löwenmaul ("Antirrhinum majus") und die Garten-Petunie ("Petunia hybrida") wichtige Modellorganismen.

Methoden der Entwicklungsbiologie.

Die Entwicklungsbiologie bedient sich verschiedener Methoden, die meist auch aus der Genetik bekannt sind. Die wichtigsten sind:

Studium der Entwicklungsbiologie an deutschsprachigen Universitäten.

Die meisten Universitäten unterhalten einen Lehrstuhl für molekulare Entwicklungsbiologie, einige haben dedizierte Institute für Embryologie, so etwa die Universitäten Freiburg, Göttingen, oder die LMU-München. oder auch für Pflanzenembryologie, etwa an der Universität Mainz. Dazu heißt es an der LMU München: "Embryologie befasst sich mit allen Entwicklungsvorgängen von der Gametogenese über die Embryogenese und Fetogenese bis zur Geburt, sowie den morphologischen Aspekten des Geschlechtszyklus und der Trächtigkeit. Die Embryologie vermittelt damit wesentliche Grundlagen für das wichtige Gebiet der Reproduktionsbiologie." Die Universität Wien bietet etwa die Vorlesungen "Einführung in die Entwicklung" und "Vergleichende Entwicklungsbiologie der Wirbeltiere" im Biologie-Bachelor-Studiengang. Einen Masterstudiengang "Genetik und Entwicklungsbiologie" bieten neben anderen Hochschulen etwa die Universitäten Wien oder Freiburg.

Weblinks.

Videos:

Die Entwicklungsbiologie erforscht die Vorgänge, durch die einzelne Organismen wachsen und sich von der einzelnen Zelle zu einem komplexen vielzelligen Organismus entwickeln (Ontogenese). Die Entwicklungsbiologie hat ihren Ursprung in der Embryologie und behandelt heute genetische und epigenetische Prozesse der Selbstorganisation von Zellen auf der Basis ererbter Genregulationsnetzwerke, der physiko-chemischen Eigenschaften von Zellen und Geweben sowie von Umweltfaktoren.

La biologie du développement est l'étude des processus par lesquels les organismes croissent et se développent. Elle étudie en particulier le contrôle génétique de la croissance cellulaire, de la différenciation cellulaire et de la morphogenèse.


Definition.

Der Strömungswiderstandskoeffizient ist definiert durch:  Hierbei wird die Widerstandskraft formula_4 auf den Staudruck formula_5 der Anströmung und eine Referenzfläche formula_6 normiert mit Die Referenzfläche bzw. Widerstandsfläche formula_6 ist definitionsabhängig:  Das Formelzeichen formula_2 (mit w für Widerstand) ist nur im deutschen Sprachraum üblich; im Englischen wird der "Drag-Coefficient" als formula_11 oder formula_12 notiert.

Abhängigkeiten.

Bei inkompressibler Strömung.

Allgemein gilt, dass bei inkompressibler Strömung der Strömungswiderstandskoeffizient von der Reynolds-Zahl formula_13 abhängt:  mit Diese Aussage ergibt sich, wenn man davon ausgeht, dass die Strömungswiderstandskraft eines Körpers in einer bestimmten Lage abhängt von der Anströmgeschwindigkeit, der Dichte, der Viskosität und einer charakteristischen Länge des Körpers:  Mittels einer Dimensionsanalyse nach dem Buckinghamschen Π-Theorem lässt sich ableiten, dass die zwei Ähnlichkeitskennzahlen Strömungswiderstandskoeffizient und Reynoldszahl ausreichen, um den Strömungswiderstand eines bestimmten Körpers zu beschreiben. Dies ermöglicht eine unkompliziertere allgemeingültige Darstellung des Widerstandes einer bestimmten Körperform.

Bei kompressibler Strömung.

Bei kompressiblen Strömungen, also bei Strömungen mit veränderlicher Dichte (formula_21), ist der Strömungswiderstandskoeffizient auch von der Mach-Zahl abhängig (vgl. Abb.): Oberhalb der kritischen Machzahl überschreiten Teilumströmungen die Schallgeschwindigkeit. Oberhalb der Widerstandsdivergenzmachzahl steigt der Strömungswiderstand stark an. Das Verhalten im Überschallbereich wird bestimmt durch die Geometrie des Körpers; in der Zeichnung steht die grüne Kurve für einen stromlinienförmigen Körper.  Stumpfe, kantige Körper haben über einen großen Bereich der Reynolds-Zahl einen weitgehend konstanten Widerstandsbeiwert. Das ist z. B. beim Luftwiderstand von Kraftfahrzeugen bei den relevanten Geschwindigkeiten der Fall.  Der Widerstandsbeiwert bestimmt für Satelliten ihre Lebensdauer im Orbit. Bei einer Flughöhe oberhalb von ca. 150 km ist die Atmosphäre so dünn, dass die Strömung nicht mehr als laminare Kontinuumsströmung, sondern als freie molekulare Strömung approximiert wird. In diesem Bereich liegt der c-Wert typischerweise zwischen 2 und 4, oft wird mit einem Wert von 2,2 gerechnet. Mit steigender Höhe verringert sich der Einfluss der Atmosphäre und ist oberhalb von ca. 1000 km vernachlässigbar.

Ermittlung.

Der Strömungswiderstandskoeffizient wird üblicherweise im Windkanal ermittelt. Der Körper steht dabei auf einer Platte, die mit Kraftsensoren ausgestattet ist. Die Kraft in Richtung der Anströmung wird gemessen. Aus dieser Widerstandskraft formula_4 und den bekannten Größen wie Luftdichte und Stirnfläche wird der Strömungswiderstandskoeffizient bei gegebener Anströmgeschwindigkeit errechnet.  Daneben kann der Widerstand je nach Komplexität der Modellform und verfügbarer Rechnerkapazität auch numerisch ermittelt werden, indem die Verteilung von Reibungs- und Druckbeiwert über die Modelloberfläche integriert wird.

Anwendung.

Aus dem Strömungswiderstandskoeffizienten wird die Widerstandskraft wie folgt berechnet:  Der Strömungswiderstand ist somit jeweils proportional Die erforderliche Antriebsleistung ist sogar proportional zur dritten Potenz der Geschwindigkeit:  Daher hat bei Kraftfahrzeugen neben dem Strömungswiderstandskoeffizient (d. h. der Körperform) und der Stirnfläche die Wahl der Geschwindigkeit besondere Auswirkung auf den Treibstoffverbrauch.  Der Luftwiderstand ist ausschlaggebend für die Abweichung der tatsächlichen ballistischen Kurve von der idealisierten Wurfparabel.

Beispiele.

"c"-Werte von typischen Körperformen.

formula_25 bezeichnet hierbei die Reynolds-Zahl

Luftwiderstandsbeiwerte von Kraftfahrzeugen.

Veröffentlichte "c"-Werte sind äußerst kritisch zu hinterfragen, da sie oftmals noch heute an kleinen Modellen unter Missachtung der Modellprinzipien ermittelt wurden und werden, früher beispielsweise durch die Deutsche Versuchsanstalt für Luftfahrt mit "c"=0,244 für den Tatra 87, der viel später als Original mit "c"=0,36 gemessen wurde.  Der "c"-Wert quantifiziert die aerodynamische Güte eines Körpers. Durch Multiplikation mit der Bezugsfläche formula_6 (bei Fahrzeugen üblicherweise die Stirnfläche) erhält man die "Widerstandsfläche" formula_27 eines Fahrzeugs, manchmal auch vereinfacht als 'Luftwiderstand' bezeichnet:  Der Leistungsbedarf, der den Treibstoffverbrauch eines Kraftfahrzeugs bei hohen Fahrgeschwindigkeiten bestimmt, ist proportional zur Widerstandsfläche. Von Herstellern wird die Stirnfläche selten angegeben.  Eine umfassende Sammlung von Kraftfahrzeug-"c"-Werten, für die es Belege gibt, wurde auf die Seite ausgelagert.

Der Strömungswiderstandskoeffizient, Widerstandsbeiwert, Widerstandskoeffizient, Stirnwiderstand oder "c"-Wert (nach dem üblichen Formelzeichen formula_1) ist ein dimensionsloses Maß (Koeffizient) für den Strömungswiderstand eines von einem Fluid umströmten Körpers.

En dynamique des fluides, le coefficient de traînée, dont le symbole normalisé est C, C ou C (formula_1 en anglais, formula_2 en allemand) fait partie de la famille des coefficients aérodynamiques. C'est un nombre sans dimension qui est utilisé pour quantifier la traînée ou résistance d'un objet dans un fluide, tel que l'air ou l'eau. Il est toujours associé à une surface particulière (selon le contexte, appelée maître-couple, surface alaire ou plus généralement surface de référence). La définition adimensionnelle actuelle du coefficient de traînée a été proposée par Ludwig Prandtl sur une idée de Richard Knoller.


Geschichte.

Historisch gesehen war Gold das traditionelle Reservemedium, das den Vorzug eines in allen Staaten akzeptierten Zahlungsmittels hatte. Das Wachstum der weltweit vorhandenen Goldmenge hielt im Lauf der Zeit aber nicht mit dem Wachstum der internationalen Liquiditätsmenge Schritt. Deswegen wurden in der Zeit nach dem Zweiten Weltkrieg vor allem der US-Dollar und auch das britische Pfund Sterling zu Reservewährungen. Reservewährungen sind dadurch gekennzeichnet, dass andere Länder sie an Stelle ihrer eigenen Währung verwenden können.  Der US-Dollar schien damals durch die riesigen amerikanischen Goldvorräte gedeckt und eine wertstabile Währung zu sein, zumal die USA versprachen, ausländische Dollarbestände offizieller Stellen jederzeit in Gold zu tauschen. Die internationale Liquiditätsmenge wurde dementsprechend durch das Ausweiten von Buchgeld in amerikanischer und britischer Währung vermehrt. In Minen nach Gold zu schürfen war zwar weiterhin eine Möglichkeit, schien aber zunächst nicht zwingend erforderlich. Das hatte für die USA und für Großbritannien den zusätzlichen Vorzug, dass sie ihre Zahlungsbilanzdefizite mit dem Neuschöpfen ihrer eigenen Währung ausgleichen konnten. Ihre Zentralbanken brauchten nur Geld zu drucken und es in Umlauf zu bringen.  Als Ende der 1950er Jahre die Gefahr bestand, dass die ausländischen Dollarguthaben die amerikanischen Goldreserven übersteigen würden, mussten kontinentaleuropäische Staaten dem Dollar Hilfestellung leisten. 1963 wurde schließlich eine fundamentale Reform des internationalen Währungssystems in Angriff genommen. Mit den Sonderziehungsrechten wurde ein neues „Weltgeld“ geschaffen, das bargeldlos auf Sonderkonten des IWF geführt wird. Während vorher die Vergrößerung der internationalen Liquiditätsmenge mit Hilfe nationaler Geldschöpfung durch USA und Großbritannien praktiziert worden war, stand nun mit den Sonderziehungsrechten des IWF eine neue weltweite Währung zur Verfügung, die von einer international kontrollierten Institution, dem IWF, geschöpft wurde.  Auf diese Weise wurde mit der Einführung der SZR die Möglichkeit geschaffen, zusätzliche Liquidität für das internationale Finanzsystem bereitzustellen. Der Gouverneursrat des IWF beschloss das neue Reservemedium am 3. Oktober 1969.

Herkunft des Namens.

"Ziehen" (englisch "drawing") bezeichnet in der Terminologie des IWF das Anfordern von Fremdwährung im Austausch gegen die eigene Währung. Ein Staat, der für die Bezahlung seiner Importe US-Dollar benötigt, kann vom IWF US-Dollar erhalten („ziehen“) und sie mit SZR bezahlen.

Funktionsweise.

Der Wechselkurs der Sonderziehungsrechte richtet sich nach einem Währungskorb, in dem die international wichtigsten Währungen (derzeit US-amerikanischer Dollar, japanischer Yen, Euro, britisches Pfund, seit 1. Oktober 2016 auch chinesischer Renminbi) gewichtet vertreten sind.  Wenn der Gouverneursrat des IWF feststellt, dass ein weltweiter Bedarf an zusätzlicher Liquidität besteht, werden den Teilnehmerländern des IWF neue SZR zugeteilt. Jedes Land hat mit seinen zugeteilten SZR ein Guthaben gegenüber dem IWF. Das Vertrauen in die Werthaltigkeit der „Retortenwährung“ SZR wird dadurch gesichert, dass jeder Teilnehmer an der SZR-Vereinbarung sich verpflichtete, bis zum Zweifachen des ihm zugeteilten Betrages SZR zu akzeptieren und dafür eigene Währung verfügbar zu machen. Auf diese Weise sind die SZR zwar nicht mit Gold hinterlegt, aber mit den Währungen mehrerer Staaten.  Guthaben in SZR sind ein Teil der Währungsreserven eines Landes. Jedes Land hat das Recht, mit SZR innerhalb bestimmter Grenzen andere Währungen zu kaufen. Deswegen können SZR auch als Devisenhilfe für einzelne in Schwierigkeiten geratene Länder verwendet werden.

Weitere Verwendung.

Außer als Währungsreserve finden Sonderziehungsrechte als Recheneinheit auch Verwendung bei:

Zusammensetzung des Währungskorbs.

Als Maßstab für die Höhe des Betrages und damit des Gewichts der einzelnen Währung dienen der Anteil des betreffenden Staates bzw. Währungsraumes am Weltexport und die in dieser Währung gehaltenen Reserven der IWF-Mitglieder. Alle fünf Jahre werden die relevanten Währungen und ihre Gewichtung vom IWF-Vorstand neu festgelegt und daraus am Stichtag die neue Zusammensetzung des Korbes bei gleichem Wert errechnet. Vor der Einführung des Euro waren Deutsche Mark und Französischer Franc Teil des Korbs.  Die folgende Tabelle gibt für jede Währung im Währungskorb das ihr zu Beginn einer Fünfjahresperiode zugeordnete Gewicht (englisch "") an. Eine Aufwertung relativ zu den übrigen Währungen im Korb während der Fünfjahresperiode lässt das Gewicht einer Währung steigen, eine Abwertung lässt es fallen. Andererseits verändert sich das Gewicht durch veränderte Anteile der Währung an Welthandel und Währungsreserven.  Von Januar 2011 bis September 2016 enthielt ein SZR den Wert aus der Summe von 0,66 US-Dollar, 0,423 Euro, 0,111 Pfund Sterling und 12,1 Yen.  Am 30. November 2015 beschloss der Exekutivrat des IWF im Grundsatz, mit Wirkung ab 1. Oktober 2016 erstmals zusätzlich den chinesischen Renminbi (Yuan) aufzunehmen. Der Renminbi erhält eine Gewichtung von 10,9 %, der Euro sinkt dadurch auf 30,9 %, das Pfund auf 8,1 %, der US-Dollar auf 41,7 % und der Yen auf 8,3 %. Zugleich mit der Entscheidung zur Neuaufnahme des Renminbi wurde auch die Berechnungsformel für die Gewichtung der Währungen im Korb geändert.  Seit Oktober 2016 enthielt ein SZR den Wert aus der Summe von 0,58252 US-Dollar, 0,38671 Euro, 0,085946 Pfund Sterling, 11,900 Yen und 1,0174 Yuan.

Tagesaktueller Wert.

Der tagesaktuelle Wert des SZR wird vom IWF ermittelt und veröffentlicht, basierend auf den Umtauschraten der Währungen, aus denen sich das SZR bildet. Es gilt die Kursnotierung der Londoner Börse um 12 Uhr. Falls die Börse in London geschlossen ist, gilt die Notierung in New York, und sollte diese ebenfalls geschlossen sein, gilt der Referenzkurs der Europäischen Zentralbank.

Praktische Bedeutung als Reservewährung.

Deutschland hält 68 % seiner Devisenreserven in Gold, 20 % in Fremdwährungen und 9 %, entsprechend 15 Milliarden Euro, in Sonderziehungsrechten (Stand Mai 2015).

Das Sonderziehungsrecht (SZR; ) ist eine künstliche, 1969 vom Internationalen Währungsfonds (IWF) eingeführte Währung, die international als Zahlungsmittel verwendet werden kann. Sie wird nicht an Devisenmärkten gehandelt, sondern auf IWF-Konten wie ein Buchkredit geführt. Auch der Wechselkurs wird vom IWF festgesetzt. SZR hat den ISO-4217-Code XDR.

Les droits de tirage spéciaux (DTS, en anglais,': SDR), également au singulier, sont un instrument monétaire international créé par le FMI en 1969 pour compléter les réserves officielles existantes des pays membres.


Normalwerte.

"Normale Hämatokrit-Werte" liegen bei Männern zwischen 42 und 50 Prozent und bei Frauen zwischen 37 und 45 Prozent. Auch nach einer starken Blutung kann der Hämatokrit normal sein, da sowohl Zellen, als auch Flüssigkeit verloren gehen.  Bei anderen Wirbeltieren kann der Hämatokrit zwischen 20 und 65 Prozent liegen.  Der optimale Hämatokritwert liegt nach Modellberechnungen aus fluidmechanischer Sicht (die Viskosität einer Flüssigkeit hängt von der Viskosität des Lösungsmittels und dem Volumenanteil ihrer festen Bestandteile ab) bei etwa 40 Prozent. Der normale Hämatokritwert des Menschen und vieler Tierarten scheint also unter diesem Gesichtspunkt optimal zu sein.  Bei Abweichung des Hämatokrit-Werts von den „Normalwerten“ kann auch der Messwert der Blutzuckermessung abweichen.

Erhöhter Hämatokrit.

Ein "hoher Hämatokrit" zeigt einen hohen Erythrozyten-Anteil (Polyglobulie) oder einen Mangel an Flüssigkeit an (siehe Dehydratation und Exsikkose). Personen mit stark erhöhten Werten ohne direkt erkennbare Ursache, werden auch auf Polycythaemia vera untersucht. Es gibt Hinweise, dass ein erhöhter Hämatokrit-Wert mit gleichzeitig hohen Erythrozyten-Anteil auf eine Schlafapnoe rückzuführen ist, da bei dieser – bedingt durch nächtliche Atemaussetzer – die Sauerstoff-Konzentration im Blut stark abfällt.  "Maximalwerte" können auch durch lange Aufenthalte in großen Höhen (z. B. beim Höhenbergsteigen) zustande kommen und reichen bis über 70 Prozent Hämatokrit. Die Viskosität des Blutes wird hier auf natürlichem Wege durch eine entsprechende Zunahme von gerinnungshemmenden Enzymen auf erträglichem Niveau gehalten (siehe Blutgerinnung und Antikoagulation).  Bei EPO- und Blutdoping bringt jedoch die zunehmende Dickflüssigkeit des Blutes erhebliche gesundheitliche Gefahren mit sich. Daher wurden die Hämatokrit-Grenzwerte bei manchen Sportverbänden (UCI und IAAF) auf 50 Prozent für Männer und 47 Prozent bei Frauen festgelegt, während im Nordischen Skisport durch die FIS etwa 51,5 Prozent für Männer und 47 Prozent für Frauen erlaubt sind, was auf den eigentlich verwendeten Hämoglobin-Grenzwerten von 17,0 bzw. 16,0 g/dl beruht. Dies führt regelmäßig zu Ausschlüssen von Sportlern, die entweder natürlicherweise über einen hohen Hämatokritwert verfügen oder dieser infolge von Belastungen und individuellem Verhalten tagesaktuell stärker schwankt. Bekannt ist das Beispiel von Marco Pantani, der nach Nachtruhe in der Höhe beim "Giro d’Italia" einen erhöhten Hämatokrit-Wert vor dem Frühstück hatte, während der Wert am Tag zuvor noch "normal" gewesen war. Pantani wurde daraufhin gesperrt und konnte den Giro nicht fortsetzen.

Verringerter Hämatokrit.

Akut Ein niedriger Hämatokritwert spricht für eine Überwässerung des Patienten, beispielsweise nach Ersatz von Blutverlusten durch zellfreie Flüssigkeiten. Da der Blutvolumenverlust wesentlich gefährlicher ist als der Blutverlust an sich – und weil Bluttransfusionen außerhalb von geplanten Operationen nicht immer verfügbar sind – werden Blutverluste zunächst mit Ringerlösung, Volumenersatzmitteln und Blutplasma behandelt. Notfallpatienten überleben für kurze Zeit sehr tiefe Hämatokritwerte, in Einzelfällen sogar mit Hämatokritwerten von weniger als 5 Prozent.  Von 300 Patienten, die Bluttransfusionen ablehnten (unter anderem Zeugen Jehovas), starb innerhalb von 30 Tagen nach einer Operation keiner, wenn der Hämoglobinwert nach der Operation 7.1 bis 8 g/dL betrug. (7,1 g/dL entsprechen je nach Geschlecht 53 bzw. 60 Prozent des normalen Hämoglobin- und Hämatokrit-Wertes.) Bei postoperativen Hämoglobinwerten zwischen 4.1 und 5 g/dL betrug die Sterberate 34,4 Prozent.  Chronisch Ein zu tiefer Hämatokrit kann auch auf einen (nicht plötzlichen) Verlust beziehungsweise verminderte Bildung von Erythrozyten hinweisen, also auf eine Anämie.  Sport Durch sportliche Belastungen kann der Hämatokritwert kurzzeitig signifikant ansteigen, was auf den Wasserverlust zurückzuführen ist. Beim Ausdauertraining wird der Hämatokrit jedoch langfristig leicht gesenkt, weil das Blutvolumen stärker ansteigt als die Zahl der roten Blutzellen. Dies führt auch zu einer verringerten Viskosität (Zähflüssigkeit) des Blutes und verringert den Arbeitsbedarf des Herzens, weil das Blut in den Arterien weniger Reibungswiderstand erfährt. Durch den größeren Anteil an Blutplasma ist zudem die Flüssigkeitsreserve, die dem Körper zur Kühlung zur Verfügung steht, ebenfalls erhöht. Der Sportler kann also mehr und länger schwitzen, bevor eine Leistungseinbuße eintritt.

Hämatokrit (Abkürzung: "Hct", "Hkt" oder "Hk") bezeichnet den Anteil der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) am Volumen des Blutes. Da die Erythrozyten physiologisch 99 Prozent des Gesamtvolumens der Blutzellen darstellen, entspricht der Hämatokritwert ungefähr dem Anteil des Zellvolumens (PCV, Packed Cell Volume), also der zellulären Bestandteile, am Blutvolumen. Darüber hinaus kann der Hämatokritwert Aufschluss über den Wasserhaushalt des Patienten geben.

En médecine, l'hématocrite, Ht ou HCT (du grec ancien / de /, et / ) est le volume occupé par les globules rouges circulant dans le sang exprimé en pourcentage par rapport au volume total du sang. C'est aussi le nom de l'examen permettant de déterminer ce paramètre, qui est souvent abrégé en Ht.