Geschichte.

Der Weg in die II. Division (1904–1949).

Im Februar 1903 schrieb Wilhelm Hauschild einen von 170 Arbeitern des Bayer-Konzerns unterzeichneten Brief an die Firmenleitung mit der Bitte, einen konzerneigenen Sportverein zu gründen. Nachdem das Unternehmen eingewilligt hatte, kam es am 1. Juli 1904 zur Gründung des "Turn- und Spielverein 1904 der Farbenfabrik vormals Friedrich Bayer Co. Leverkusen" (kurz TUS 04). Erster Vorsitzender des Vereins wurde Major a. D. Albert Mandel, der seit 1903 Wohlfahrtsdirektor im Bayerwerk war.  Am 31. Mai 1907 wurde in der Gaststätte "Wiesdorfer Hof" an der damaligen Kurtekottenstraße (heute Titanstraße) die Fußballabteilung des Vereins gegründet, die ihre Farben auf Schwarz und Rot festlegte. Bis zum Beginn des Ersten Weltkriegs hatten die Fußballer zwischen verschiedenen Spielorten vagabundiert, bis sie 1914 im Westen der "Kolonie II" eine Heimat fanden: den "Platz an der Dhünn", auch "Dhünn-Platz" genannt.  In den 1920er Jahren forderte der Turnerverband seine Mitglieder dazu auf, sich zwischen der Mitgliedschaft in der Deutschen Turnerschaft oder der

Zweitklassigkeit und Oberliga (1949–1963).

Ab 1949 spielte Bayer für zwei Saisons in der neu gegründeten II. Division, ehe die Mannschaft um Richard Job, Theo Kirchberg und Kapitän Hans Frömmel 1951 in die Oberliga West und somit in die damals höchste deutsche Spielklasse aufstieg. In der Oberliga etablierten sich die Leverkusener schnell und machten sich unter anderem einen Namen als Angstgegner des häufig favorisierten 1. FC Köln, gegen den sie eine positive Oberliga-Bilanz vorweisen können (je fünf Siege und Remis, zwei Niederlagen). So schrieb der "Kicker" schon im Jahr 1953: „Auch diesmal konnte der hoch favorisierte 1. FC Köln das Gesetz der Serie nicht durchbrechen und war am Ende froh, mit einem Punkt das gefährliche Stadtpark-Gelände verlassen zu können. Ob die Leute aus der Domstadt gegen ihren alten Rivalen aus der Farbenstadt tatsächlich mit Hemmungen ins Spiel gehen?“  Am Ende der Saison 1955/56 stieg die "Werkself" unter Trainer

Regional- und Verbandsliga (1963–1975).

Der Leverkusener Mannschaft bereitete es zunächst Mühe, in der neuen zweitklassigen Liga Fuß zu fassen, so dass sie in den Anfangsjahren stets im Tabellenkeller anzutreffen war. In der Saison 1967/68 wurde sie erstmals Meister der Regionalliga West, belegte aber in der Aufstiegsrunde für die Bundesliga nur den zweiten Platz und musste infolgedessen dem Erstplatzierten, den Kickers Offenbach, den Vortritt lassen, in die Bundesliga aufzusteigen. Allerdings konnte die Mannschaft an diesem Aufwärtstrend nicht festhalten und stieg in der Saison 1972/73 aus der Regionalliga West in die drittklassige Verbandsliga Mittelrhein ab.

2. Bundesliga (1975–1979).

Erwartungsgemäß kämpfte man 1975/76 in der ersten Saison in der Nordstaffel der 2. Bundesliga gegen den Abstieg und beendete das Jahr auf dem 15. Tabellenplatz, der in der damals noch 20 Mannschaften zählenden Liga den Klassenerhalt bedeutete. In den folgenden Jahren konnte sich Bayer 04

Etablierung in der Bundesliga (1979–1996).

In den ersten Jahren Erstligazugehörigkeit konnte Leverkusen sportlich nicht viel erreichen und kämpfte Jahr für Jahr gegen den Abstieg, der besonders in der Spielzeit 1981/82 drohte und nur durch zwei Relegationsspiele gegen den Aufstiegsaspiranten aus der 2. Bundesliga, Kickers Offenbach, abgewendet werden konnte. 1984 wurden die beiden geteilten Bayer-Sportvereine nach über einem halben Jahrhundert wieder zu einem Verein zusammengefügt. Fortan nannte sich der Club "TSV Bayer 04 Leverkusen e. V." Während die offiziellen Klubfarben in Rot-Weiß geändert wurden, blieb die Fußballabteilung bei Rot-Schwarz.

Unter Daum und Toppmöller zu „Vizekusen“ (1996–2002).

Nach der verkorksten Saison 1995/96 wurde Christoph Daum, der bereits Erfolge mit dem 1. FC Köln, VfB Stuttgart und dem türkischen Verein Beşiktaş Istanbul vorzuweisen hatte, als Cheftrainer verpflichtet. Er änderte das Spielsystem und ließ fortan technisch hochwertigen Offensivfußball praktizieren, was zum Erfolg führte. Leverkusen wurde in der Saison 1996/97 mit zwei Punkten Rückstand auf den FC Bayern München Vizemeister. Dies sollte in der Ära Daum noch zwei weitere Male gelingen, nämlich 1998/99 und 1999/2000. Unter Daum stießen bekannte Spieler wie Emerson, Zé Roberto und Michael Ballack zu Bayer.  Am 1. April 1999 wurde die TSV-Fußballabteilung in die Bayer

Fastabstieg, Pokalfinale und Auftritte auf europäischer Bühne (2002–2014).

Zur Saison 2002/03 verlor Bayer Leverkusen mit Michael Ballack und Zé Roberto zwei zentrale Spieler, die vom Ligakonkurrenten FC Bayern München abgeworben wurden. Neun neue Spieler wurden verpflichtet, unter anderem Jan Šimák, Juan und França. Ersterer wurde gar als Nachfolger für Ballack geholt. Die meisten Neuzugänge waren allerdings qualitativ nicht in der Lage, die hinterlassene Lücke zu schließen. Nachdem Bayer in Abstiegsgefahr geriet, wurde Toppmöller im Februar 2003 entlassen, sein Nachfolger, der bisherige Amateurtrainer Thomas Hörster, vermochte ebenfalls nicht, Bayer aus der Abstiegszone zu führen. Erst der zuvor bereits für die nächste Saison verpflichtete Klaus Augenthaler, der die Mannschaft vorzeitig zum 33. Spieltag übernahm, sicherte Leverkusen mit zwei Siegen noch den Klassenerhalt. Durch die schlechten sportlichen Ergebnisse, die hohen Transferausgaben und das Ausbleiben von Fernsehgeldern geriet Bayer Leverkusen 2003 in finanzielle Schwierigkeiten. Das Geschäftsjahr 2002/03 wurde mit einem Verlust in Höhe von 42 Millionen Euro abgeschlossen. Unter Augenthaler qualifizierte sich die Mannschaft 2004 erneut für die Champions League. Die Gruppe mit Real Madrid, AS Rom und Dynamo Kiew wurde als Gruppensieger

Gegenwart (seit 2014).

Interimstrainer Lewandowski wollte keine dauerhafte Lösung sein. Zur Spielzeit 2014/15 übernahm Roger Schmidt, der zuvor beim FC Red Bull Salzburg tätig gewesen war und dabei unter anderem das Achtelfinale in der Europa League erreicht hatte, die Trainerposition. Am 23. August 2014 erzielte Karim Bellarabi in Schmidts erstem Bundesliga-Spiel bei Borussia Dortmund neun Sekunden nach Anpfiff das bis dahin schnellste Tor in der Bundesliga – dieser Rekord wurde am 22. August 2015 durch den Hoffenheimer Kevin Volland im Spiel gegen den FC Bayern München eingestellt. Leverkusen gewann mit 2:0 und sicherte sich gemeinsam mit

Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH.

Die "Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH" wurde am 1. April 1999 gegründet und ist seither unter der Registernummer "HRB 49493" beim Amtsgericht Köln eingetragen. Die Lizenzspielerabteilung des Turn- und Sportverein Bayer 04 Leverkusen e. V. wurde in die Gesellschaft ausgegliedert. Die Bayer AG ist seit der Gründung alleinige Gesellschafterin. Möglich wurde dies durch eine Ausnahmeregelung der 50+1-Regel, die es Wirtschaftsunternehmen erlaubt, die Mehrheit zu übernehmen, wenn es vor dem 1. Januar 1999 den Fußballsport des Muttervereins ununterbrochen und erheblich gefördert hat. Ansonsten ist höchstens eine Beteiligung von 50 % minus einem Stimmenanteil möglich, da der Verein die Stimmenmehrheit an seiner ausgegliederten Fußballabteilung behalten muss. Neben Bayer 04 Leverkusen wird diese Ausnahmeregelung auf den VfL Wolfsburg und die TSG 1899 Hoffenheim angewandt.  Die Bayer AG hält ihre Anteile über die Erste K-W-A Beteiligungsgesellschaft mbH und verzichtet nach § 264 HGB auf die Veröffentlichung der Jahresabschlüsse der Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH.

Geschäftsleitung.

Die Geschäftsleitung der GmbH setzt sich zurzeit aus zehn Personen zusammen. Hauptverantwortlich ist der Vorsitzende der Geschäftsführung, Fernando Carro. Dazu kommt der "Geschäftsführer Sport", Rudi Völler, sowie sieben Direktoren und

Gesellschafterversammlung und -ausschuss.

Oberstes Beschlussorgan ist die Gesellschafterversammlung. Da die Bayer AG die einzige Gesellschafterin ist, besteht diese ausschließlich aus von ihr berufenen Mitgliedern. Diese wählen den

Profimannschaft.

Mannschaftskader.

Der Mannschaftskader umfasst zurzeit 25 Spieler, davon gehörten 17 dem Verein schon vor Beginn der Saison 2019/20 an. Vier von ihnen spielten bereits in Jugendmannschaften des Vereins. Unter den Spielern

Kaderveränderungen in der Saison 2019/20.

Zur am 1. Juli 2019 begonnenen ersten Transferperiode der Saison gab es 14 Kaderveränderungen, wobei acht

Kaderveränderungen in der Saison 2020/21.

Zur am 1. Juli 2020 beginnenden ersten Transferperiode der Saison sind

Trainerstab.

Seit dem 4. Januar 2019 nimmt der Niederländer Peter Bosz die Aufgaben des Cheftrainers wahr, nachdem sein Vorgänger Heiko Herrlich nach der Hinrunde der Saison 2018/19 von seiner Tätigkeit entbunden wurde. Als Co-Trainer nahm Bosz zusätzlich Hendrik Krüzen in seinem Stab auf, mit dem er bereits in anderen Vereinen gearbeitet hat. Zudem verpflichtete Bayer Leverkusen mit

Stadion.

Heimstätte der Bayer-04-Fußballer ist die BayArena. Die Gesamtkapazität beträgt 30.210 Plätze, davon 3000 Stehplätze. Der Gästebereich bietet ebenso 3000 Zuschauern Platz. Das Stadion ist komplett überdacht und bietet den Zuschauern großen Komfort. Früher hieß das Stadion „Ulrich-Haberland-Stadion“. Der Spatenstich zum Bau des Ulrich-Haberland-Stadions fand am 23. April 1956 durch Fritz Jacobi statt, 1958 wurde das Stadion mit einer Kapazität von 20.000 Zuschauern eingeweiht und ersetzte damit das alte Stadion „Am Stadtpark“. 1963 wurde anlässlich der 100-Jahr-Feier der

Fans.

Bayer Leverkusen hat 355 Fanclubs, in denen sich 25.000 Mitglieder organisieren. Zu jedem Heimspiel erscheint die kostenlose Stadionzeitung "BayArena Magazin". Mit den „Mad-Boyz Leverkusen“ entstand im Jahre 1994 einer der ersten ultraorientierten Fanclubs in Deutschland. Die „Mad Boyz“ sind ein Zusammenschluss der 1989 bzw. 1990 gegründeten Fanclubs „Soccer Boys“ und „Madness“. Mit der Organisation der Initiative „Das Kreuz muss bleiben“ trugen die Leverkusener Ultras dazu bei, dass die vom Bayer-Konzern 2007 beschlossene Demontage des Bayer-Kreuzes verhindert wurde.

Fanrivalität und -freundschaft.

Eine große Rivalität besteht zwischen den Fans Bayer Leverkusens und denen des 1. FC Köln. Es geht hier um geographische sowie traditionelle Hintergründe, da beide Lager für sich beanspruchen, die „Macht am Rhein“ zu sein. Während die Kölner Fans auf ihre Tradition als Gründungsmitglied der Bundesliga und Erfolge in der Vergangenheit verweisen, berufen sich die Leverkusener Fans auf die sportliche Überlegenheit.  Des Weiteren sind die Leverkusener Anhänger sehr unbeliebt bei den Fans des KFC Uerdingen 05, was auf den ehemaligen gemeinsamen Sponsor, die Bayer AG, zurückzuführen ist. Ein gewisses Spannungsverhältnis besteht ebenso zu Fortuna Düsseldorf.  Eine Fanfreundschaft gibt es mit den Anhängern von Kickers Offenbach. Diese beruht auf einer Begebenheit aus der

Image.

Der Sportverein TSV Bayer 04 Leverkusen war ursprünglich eine Betriebssportmannschaft, ähnlich wie die PSV Eindhoven, der FC Arsenal, FC Sochaux oder die Urawa Red Diamonds im Ausland. Den Status des Vereins haben sich dabei viele dieser ehemaligen Betriebssportteams erhalten. In Leverkusen hingegen ist heute die Bayer AG Eigentümerin der Spielbetriebs-GmbH und steuert als Geldgeberin derzeit geschätzte 25 Millionen Euro pro Jahr bei, die der Tochter der Bayer AG eine gewisse Planungssicherheit bescheren. Fans anderer Vereine kritisieren besonders diesen Vorteil, allerdings verliert dieser Zuschuss vor dem Hintergrund der Professionalisierung des deutschen Fußballs und somit größerer Gesamteinnahmen stetig an Bedeutung. Zusätzlich engagieren sich mittlerweile auch andere Unternehmen wie Gazprom, die Deutsche Telekom oder Audi als Sponsoren sehr zielstrebig bei Bundesligavereinen. Anders als im Fall Bayer Leverkusens ist dabei jedoch aufgrund der Rechtsform Verein und der 50+1-Regel die Zustimmung des eingetragenen Vereins und deren Mitglieder unabdingbar. Entsprechend hätte ein Verein auch das Recht, die Zusammenarbeit mit investierenden Unternehmen wieder zu beenden. Im Fall von Bayer Leverkusen ist dies nicht mehr möglich, da das investierende Unternehmen Bayer AG seit 1999 Besitzer der Fußballabteilung ist.  Um die Liga zu schützen, führte der DFB die sogenannte 50+1-Regel ein, die verhindern soll, dass Unternehmen mehrheitliche Beteiligung an Spielbetriebsgesellschaften von Bundesligisten haben dürfen. Von der Regel ausgenommen wurden nur Investoren, die „seit mehr als 20 Jahren vor dem 1. Januar 1999 den Fußballsport des Muttervereins ununterbrochen und erheblich gefördert“ haben. Die als „Lex Leverkusen“ bekannt gewordene Stichtagsregelung fand nur Anwendung auf Bayer Leverkusen und den VfL Wolfsburg, wurde jedoch im August 2011 vom Schiedsgericht des Deutschen Fußball-Bundes aufgehoben.  Die wachsende, aber nach wie vor recht überschaubare Anhängerschaft wird von großen Vereinen gerne belächelt und als traditionslos betitelt. Dagegen konnte die Bayer-04-Fanszene 1989 mit der ersten Ultra-Gruppierung der Bundesliga ein Stück Fangeschichte schreiben. Obwohl sich Bayer Leverkusen als einer der Spitzenclubs im deutschen Vereinsfußball etabliert hat und auch im Ausland einen hohen Bekanntheitsgrad vorweisen kann, bewegt sich die Anhängerschaft quantitativ im unteren Mittelfeld der Bundesliga, was sicher auch den geringen Titelerfolgen und der – im Vergleich zu anderen Städten in der Umgebung – geringen Einwohnerzahl der Stadt oder ob der Konkurrenz des Werbens durch benachbarte Vereine in der Region geschuldet ist.  Sportlich hat Bayer 04 das Image eines Ausbildervereins. Durch professionelle Strukturen, insbesondere bei Scouting und Betreuung, konnten immer wieder junge Talente geholt werden, die den Klub als Sprungbrett zum Starspieler nutzten. Insbesondere der FC Bayern München verpflichtete in den späten 1990er bis zum Anfang der 2000er Jahre viele Spieler aus Leverkusen, die in München zu zahlreichen Titelgewinnen beitrugen. Aufgrund der eigenen Erfolglosigkeit und der ständigen Rivalität haben bis heute für viele Fans die Spiele gegen den FC Bayern einen ähnlichen Stellenwert wie das Derby gegen den 1. FC Köln.  Des Weiteren haftet der Mannschaft das Image des „Ewigen Zweiten“ an. Seit 1997 wurde Bayer 04 Leverkusen fünfmal deutscher Vizemeister, verlor zweimal das DFB-Pokalfinale und einmal das Endspiel um die europäische Fußballkrone in der Champions League. Bayer Leverkusen gehört zu einem Kreis von insgesamt neun deutschen Fußballmannschaften, welche seit Gründung der Bundesliga häufiger als einmal Vizemeister wurden. Jedoch ist der Verein dabei die einzige Mannschaft, die bisher keinen Meistertitel erringen konnte (wenngleich die Meistertitel des FC Schalke 04 allesamt noch aus der Zeit vor Gründung der Bundesliga stammen). Als besonders herausragendes Beispiel Leverkusener Pechs in entscheidenden Spielen gilt die Saison 2001/02, in der die Mannschaft in allen drei Wettbewerben Zweiter wurde (Meisterschaft, DFB-Pokal und Champions League). Infolge dieser unglücklichen Saison wurde in der Presse der Begriff „Vizekusen“ geprägt. Diese Bezeichnung ließ sich die GmbH im Jahre 2010 neben dem Begriff „Meisterkusen“ als Marke schützen.

Daten und Persönlichkeiten.

Bekannte Spieler.

Ehrenspielführer.

Erster Ehrenspielführer der "Werkself" war der Kapitän der in die Oberliga aufgestiegenen Mannschaft von 1951, Hans Frömmel, der den Verein

Die Elf des Jahrhunderts.

Zum hundertsten Jubiläum Bayer Leverkusens im Jahre 2004 wurde die „Elf des Jahrhunderts“ gewählt. Fans konnten aus einer vorher ausgewählten Gruppe von 51 Spielern ihre Favoriten postalisch oder über das Internet wählen. Gewählt wurden ausschließlich Spieler, die nach

Weitere bekannte Spieler.

In der folgenden Auflistung bekannter Spieler werden in alphabetischer Reihenfolge nur Personen aufgezeigt, die oben weder unter "Ehrenspielführer" noch in der "Elf des Jahrhunderts" aus dem Jahr 2004

Traditionsmannschaft.

Fredy Mutz, der bis 1961 528 im Tor der Werkself gestanden hatte, gründete noch als aktiver Spieler 1959 die Leverkusener Traditionsmannschaft, der er selber 30 Jahre vorstand. In der Ü40-Mannschaft absolvieren ehemals für den Klub wichtige Persönlichkeiten mehrmals im Jahr Freundschaftsspiele gegen Vereine aus der Region oder nehmen an Benefizturnieren teil. Die Mannschaft wird vom ehemaligen Trainer und Spieler Gerd Kentschke betreut und besteht aus Ex-Profis wie Ulf Kirsten, Falko Götz, Simon Rolfes, Carsten Ramelow, Jens Nowotny oder Walter Posner.

Statistiken.

Ligazugehörigkeit und Platzierungen seit dem Ende des Zweiten Weltkriegs Platzierungen in der Bundesliga seit 1979

Siege.

Am 18. März 2000 gewann Bayer Leverkusen das Auswärtsspiel bei Aufsteiger SSV Ulm 1846 mit 9:1. Bei Leverkusens höchstem Auswärtssieg in der Bundesliga konnten sich Emerson (2), Zé Roberto (2), Paulo Rink, Ulf Kirsten, Oliver Neuville, Michael Ballack, Bernd Schneider sowie der Ulmer

Niederlagen.

Die höchste Auswärtsniederlage in der Bundesliga war ein 1:6 gegen Hannover 96 am 26. März 1988. Am ersten Spieltag der Oberliga-Saison 1952/53 (damals höchste deutsche Spielklasse) verlor die Werkself gar mit 1:8 bei Rot-Weiss Essen.  Die höchste Heimniederlage Leverkusens ist ein 0:5, das der Werkself am 27. November 2013 gegen Manchester United widerfuhr.

Rekordspieler.

Mit 401 Bundesligaspielen von 1984 bis 1999 ist Rüdiger Vollborn Leverkusens Spieler mit den meisten Bundesligaeinsätzen. Während er bis 1996 Stammtorhüter war, kam er bis 1999 nur noch sporadisch zum Einsatz und beendete dann seine Profikarriere. Bis

Rekordtrainer.

Die meisten Spiele als

Rekordtorschützen.

Rekordschütze von Bayer 04 ist Ulf Kirsten mit 181 Toren in 350 Bundesligaspielen, was einer Trefferquote von 0,52 Toren pro Spiel entspricht. Kirsten, der seine gesamte Bundesligalaufbahn von 1990 bis

Jugendarbeit.

Nachwuchszentrum.

Nach der Ausgliederung der Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH wurde zu Beginn des Jahres 2000 das "Nachwuchsleistungszentrum Kurtekotten"

Juniorenmannschaften.

Das Angebot für Jungspieler reicht von der U10 bis

Frauenfußball.

Am 1. Juli 2008 übernahm Bayer 04 Leverkusen die Frauenfußballabteilung des TuS Köln rrh. Die erste Mannschaft spielte zunächst in der 2. Bundesliga Süd und stieg 2010 in die Bundesliga auf, aus der sie 2017 abstieg. Die zweite Mannschaft stieg 2010 in die Regionalliga West auf. Dazu kommen drei Mädchenmannschaften.

Die Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH – kurz Bayer 04 Leverkusen, Bayer Leverkusen oder Bayer 04 – ist ein Fußballunternehmen aus Leverkusen in Nordrhein-Westfalen. Es entstand am 1. April 1999 durch die Ausgliederung der Lizenzspielerabteilung des 1904 gegründeten Turn- und Sportverein Bayer 04 Leverkusen e. V. und führt diese seitdem weiter. Da die Bayer AG den Verein zuvor mehr als 20 Jahre lang gefördert hatte, durfte sie durch eine Ausnahmeregelung entgegen der 50+1-Regel – über die "Erste K-W-A Beteiligungsgesellschaft mbH" – alle Anteile an der Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH übernehmen (sog. "Lex Leverkusen und Wolfsburg").

Le Bayer Leverkusen, version francophone raccourcie du Bayer 04 Leverkusen Fußball GmbH, est un club de football allemand fondé le et basé à Leverkusen. Depuis 1979, il évolue en 1. Bundesliga, la première division allemande de football.


Probleme des Begriffs.

Die scheinbar einfache Definition des Begriffs „isolierte Sprache“ – eine Sprache, für die keine genetische Verwandtschaft mit einer anderen Sprache nachgewiesen wurde – ist problematisch:  Die Vorstellung von „isolierten Sprachen“ nach der obigen Definition ist also eher unhistorisch: in Wirklichkeit haben oder hatten alle Sprachen dieser Welt „Verwandte“, die lediglich aus den verschiedensten Gründen nicht ermittelt werden konnten, z. B. weil sie ohne schriftliche Fixierung ausgestorben sind oder weil die Forschungsmethoden (noch) nicht ausreichen, die Verwandtschaft mit anderen Sprachen nachzuweisen. Wenn man davon ausgeht, dass keine Sprache aus dem „Nichts“ gebildet wurde, sind sämtliche Sprachen miteinander genetisch verwandt. Dies lässt sich allerdings praktisch nicht nachweisen, da etwaige genetische Gemeinsamkeiten durch andere Effekte der Sprachentwicklung über die Jahrtausende komplett (zum Teil mehrfach) überdeckt wurden. Dennoch, oder gerade deshalb ist in diesem Zusammenhang die Sprachforschung zu den großen hypothetischen Makrofamilien, die mehrere „klassische“ Sprachfamilien und „isolierte Sprachen“ umfassen, von besonderem Interesse. (Siehe auch Eurasiatisch, Nostratisch, Dene-Kaukasisch, Austrisch, Indopazifisch, Amerindisch u. a.). Mit der Etablierung jeder größeren genetischen Spracheinheit reduziert sich die Zahl der „isolierten Sprachen“.  Im Folgenden werden die meisten heute als „isoliert“ betrachteten Sprachen mit ihren Sprecherzahlen nach Kontinenten und innerhalb derselben alphabetisch aufgelistet. Bei manchen wird auf die Gründe hingewiesen, warum sie möglicherweise doch nicht „isoliert“ sind. Basis bildet die Zusammenstellung von Ethnologue, die aufgrund zusätzlicher Kenntnisse von Spezialisten ergänzt und wo nötig korrigiert wurde.  Nicht zu verwechseln mit den „isolierten Sprachen“ sind die „unklassifizierten Sprachen“: diese sind entweder ausgestorben und so schwach überliefert, dass eine Klassifikation mit dem vorhandenen Material nicht möglich ist, oder zwar noch existent, aber bisher nicht genügend erforscht, um sie einer Sprachfamilie zuordnen zu können oder von ihnen mit großer Sicherheit zu behaupten, sie seien „isoliert“. Sprachen können auch unklassifizierbar sein, wenn sie die Merkmale zweier Sprachfamilien aufweisen. Solche Sprachen heißen Hybrid- oder Mischsprachen. In der Praxis ist der Unterschied zwischen „isoliert“ und „unklassifiziert“ nicht sehr scharf, so dass hier auch einige unklassifizierte Sprachen aufgeführt werden.

Ethnologue als problematische Quelle.

Für fast alle diese teilweise nur den Fachleuten bekannten isolierten Sprachen kann man in Ethnologue Auskunft über die ethno-linguistische Situation, Sprecherzahlen und ihre geographische Verbreitung finden. Allerdings ist die Klassifikation in Ethnologue nicht immer mit der hier zugrunde gelegten kompatibel, sodass manche hier als isoliert bezeichnete Sprache dort einer Sprachfamilie zugeordnet wird. Umgekehrt werden einige in Ethnologue als isoliert bezeichnete Sprachen hier einer Sprachfamilie zugeordnet, z. B. "Tinigua", "Puelche" und andere. Außerdem führen einige Namensverwechslungen in Ethnologue zu irrtümlichen Klassifikationen und Einschätzungen. Im Zweifel sind immer die aktuellen Primärquellen zu den einzelnen Sprachfamilien oder arealen Sprachgruppen heranzuziehen.

Eurasien.

Isolierte Sprachen Eurasiens.

Folgende Sprachen Eurasiens werden von der Mehrheit der Forscher heute für isoliert gehalten:

Unklassifizierte lebende Sprachen Eurasiens.

Diese Sprachen werden in Ethnologue als „unklassifiziert“ aufgeführt, da sie bisher nicht oder nicht genügend erforscht wurden, um sie genetisch klassifizieren zu können. Es ist eher unwahrscheinlich, dass es sich um „isolierte“ Sprachen handelt.

Unklassifizierte ausgestorbene Sprachen Eurasiens mit lesbaren Schriften.

Die ausgestorbenen alteuropäischen und orientalischen Sprachen in dieser Liste konnten bisher keiner Sprachgruppe zugeordnet werden, da sie nur sehr spärlich erhalten und dokumentiert sind. Ob es sich um isolierte Sprachen handelt, ist nicht abschließend zu klären, (Vorindogermanisches Substrat).

Unklassifizierte ausgestorbene Sprachen Eurasiens in bisher nicht entzifferten Schriften.

Die Sprachen dieser Liste können keiner Sprachgruppe zugeordnet werden, da ihre Schriften bisher nicht entziffert werden konnten. Es handelt sich also eigentlich um hypothetische Sprachen.

Indopazifik.

Zum Bereich Indopazifik gehören die austronesischen und die sog. Papua-Sprachen. Während die austronesischen Sprachen eine klar identifizierbare genetische Einheit bilden – es gibt kaum Zweifel, ob eine bestimmte Sprache austronesisch ist oder nicht –, ist die genetische Situation der Papua-Sprachen sehr komplex. Von den nicht-austronesischen und nicht-australischen Sprachen Neuguineas und einiger Nachbarinseln (also den sog. Papua-Sprachen) sind einige in dem Sinne isoliert, dass sie keiner „Familie“ (und sei es auch nur einer mit zwei Mitgliedern) zugeordnet werden können. Außerdem gibt es einige wenig erforschte bisher unklassifizierte Papua-Sprachen, die durchaus zu einer der etwa zehn Papua-Sprachfamilien gehören könnten.

Australien.

Nach neuen Erkenntnissen eines der besten Kenner dieser Sprachen, R.M.W. Dixon (siehe Literaturangabe), lässt sich die genetische Einheit der australischen Sprachen nicht nachweisen, da die Phase einer möglichen Einheitlichkeit viel zu weit zurückliegt (mindestens 20.000 Jahre). Insbesondere wird die genetische Einheit der bisher größten Gruppe australischer Sprachen, der Pama-Nyunga-Sprachen, von Dixon aufgegeben. Es gibt nach diesem Modell verschiedene kleinere genetische und areale Einheiten, viele Sprachen bleiben „isoliert“. Hier sind nur die noch lebenden „isolierten Sprachen“ aufgeführt, zu ihnen gehören die sprecherreichsten Sprachen Australiens. Insgesamt sprechen nur noch 40.000 Personen der Völker der Aborigines eine der rund 80 einheimischen Sprachen, vor der Kolonisierung gab es mindestens 350 Sprachen.  Darüber hinaus muss eine ganze Reihe ausgestorbener oder fast ausgestorbener Sprachen Australiens als isoliert oder unklassifiziert gelten. Siehe dazu den externen Link „Die Klassifikation der australischen Sprachen“.

Afrika.

Nach Joseph Greenbergs heute wohl unbestrittener Leistung einer Gesamtklassifikation der afrikanischen Sprachen in die vier großen Phyla Afroasiatisch, Niger-Kongo, Nilosaharanisch und Khoisan (letzte Fassung veröffentlicht 1963) blieb zunächst keine afrikanische Sprache „isoliert“, da sie alle einem der vier Phyla angehörten.  Manche Afrikanisten sind jedoch davon überzeugt, dass Khoisan und Nilosaharanisch keine Sprachfamilien im engeren Sinne, sondern nur Gruppen von Sprachen sind, die sich typologisch ähneln und einen arealen Sprachbund bilden. (Details zu diesem Thema im Artikel Afrikanische Sprachen.) Während also von einigen Fachleuten bestimmte Sprachen zu den Phyla Nilosaharanisch oder Khoisan gerechnet werden, werden sie – falls keine näheren Verwandten erkennbar sind – von anderen als „isoliert“ oder „unklassifiziert“ betrachtet. Darüber hinaus gibt es in Afrika eine Reihe von unklassifizierten und hybriden Sprachen (Mischsprachen).

Isolierte Sprachen.

Die folgenden Sprachen gelten heute als isoliert, früher wurden sie zu den Khoisan-Sprachen hinzugerechnet (so noch immer in Ethnologue):

Unklassifizierte afrikanische Sprachen.

Folgende Sprachen gehören wahrscheinlich einem der großen afrikanischen Phyla an, eine sichere Zuordnung war bisher nicht möglich:

Hybride afrikanische Sprachen (Mischsprachen).

Folgende Sprachen weisen Merkmale aus verschiedenen Sprachfamilien auf:

Amerika.

Hier sind „nur die lebenden Sprachen“ aufgeführt. Eine vollständige Übersicht über den heutigen Kenntnisstand – inklusive der ausgestorbenen, aber irgendwie überlieferten Sprachen – geben die angeführten Weblinks „Klassifikation der nord-, meso- und südamerikanischen Sprachen“ und der Artikel Sprachfamilien der Welt. Wenn Joseph Greenberg mit seiner Klassifikation der amerikanischen Sprachen in nur drei genetische Einheiten – Na-Dene, Eskimo-Aleutisch und Amerind – recht hätte, gäbe es keine isolierten amerikanischen Sprachen. Die vorliegende Darstellung beruht auf den heute allgemein anerkannten genetischen Gruppen Amerikas, wobei durchaus immer wieder Versuche unternommen werden, größere Einheiten nachzuweisen, in denen dann auch hier aufgeführte „isolierte“ Sprachen aufgehen können. Nach der heutigen Mehrheitsmeinung der Forscher ist Amerika (vor allem Südamerika) der Kontinent mit den meisten – teilweise auch recht großen – isolierten Sprachen.

Nordamerika.

Hinweis: Die Gruppen Hoka-Sprachen und Penuti-Sprachen werden hier nicht als genetische Einheiten betrachtet. (Vgl. L. Campbell, "American Indian Languages (1997)" und diverse andere aktuelle Quellen.)

Eine isolierte Sprache ist eine Sprache, bei der sich keine genetische Verwandtschaft zu irgendeiner anderen Sprache nachweisen lässt. Die nach derzeitigem Kenntnisstand einzige heute noch gesprochene isolierte Sprache Europas ist das Baskische.

En linguistique, un isolat est une langue dont on ne peut pas démontrer de filiation (ou « relation génétique ») avec d'autres langues vivantes. La langue basque, le coréen, l'aïnou ou encore le bourouchaski (nord du Pakistan) sont des isolats. Comme ce que l'on ne parvient pas à démontrer aujourd'hui peut l'être demain, la qualification d'isolat d'une langue est susceptible d'évoluer dans le temps.


Definition.

Es sei formula_1 ein gegebenes Alphabet und formula_2 eine natürliche Zahl aus formula_3, der Menge der natürlichen Zahlen einschließlich der Null (formula_4). Ein Wort formula_5 der Länge formula_2 ist eine endliche Folge formula_7 mit formula_8 für alle formula_9.  Die Länge formula_2 eines Wortes formula_5 wird als formula_12 notiert; die Zahl, wie oft das Zeichen formula_13 im Wort formula_5 vorkommt, mit formula_15. Ein besonderes Wort ist das leere Wort, das aus keinem Symbol besteht (die Länge 0 besitzt) und meist mit dem griechischen Buchstaben formula_16 (Epsilon) dargestellt wird (auch formula_17 findet man gelegentlich). Die Menge aller Wörter, die man aus einem Alphabet formula_1 bilden kann, ist die Kleenesche und positive Hülle über diesem Alphabet. Diese ist die disjunkte Vereinigung  Die nichtleeren Wörter sind dann entsprechend die ‚positive Hülle’  Zur Angabe eines Wortes wird oft die vereinfachte Schreibweise formula_21 benutzt, was jedoch nur möglich ist, wenn das verwendete Alphabet eine eindeutige Zuordnung der benutzten Symbole zulässt. So kann diese Kurzschreibweise beim Alphabet formula_22 nicht angewendet werden, da hier zum Beispiel aus der Schreibweise formula_23 nicht eindeutig hervorgeht, ob das Wort formula_24, formula_25 oder formula_26 gemeint ist.  Wörter der Länge formula_2 können wie folgt aufgefasst werden:

Beispiele.

Es sei formula_30 das Alphabet der lateinischen Buchstaben und formula_31. Dann sind die Wörter formula_32 und formula_33 Beispiele für Wörter über formula_30 und formula_35 ist ein Wort über formula_36. Man erkennt, dass formula_37 und formula_38 ist.

Operationen auf Wörtern.

Konkatenation.

Die Konkatenation oder Verkettung ist eine Verknüpfung zweier Wörter zu einem neuen Wort, das durch Aneinanderhängen der beiden Symbolfolgen entsteht. Die Konkatenation der beiden Wörter formula_13 und formula_40 über einem Alphabet formula_1 wird mit formula_42 oder formula_43 angegeben und ist definiert durch:  Dabei ist nach der Definition des Wortes formula_45 und formula_46 mit formula_47 und formula_48 für alle formula_9 und formula_50. Nach der obigen Definition ist formula_13 ein Präfix und formula_40 ein Suffix des durch die Konkatenation entstandenen Wortes formula_43. Die Länge eines konkatenierten Wortes entspricht dabei der Summe der Längen der einzelnen (Teil-)Wörter. So gilt für jedes Wort formula_54 und formula_55:  und für die absolute Häufigkeit eines Zeichens formula_13:  Das neutrale Element der Konkatenation ist das leere Wort, da für jedes beliebige Wort formula_5 gilt, dass:  Da außerdem die Konkatenation assoziativ ist, bildet das Tripel formula_61 aus der Menge aller Wörter über einem beliebigen Alphabet formula_1, der Verknüpfung der Konkatenation und dem leeren Wort als neutralem Element ein Monoid. Die Assoziativität bedeutet, dass ohne weiteres Klammern weggelassen werden können:  Demgegenüber ist die Konkatenation nicht kommutativ, d. h. nicht für alle Wörter formula_54 und formula_55 gilt, dass formula_66 ist. So ist zum Beispiel:

Potenz.

Die formula_2-te Potenz formula_69 eines Wortes formula_5 ist definiert als die formula_71-fache Konkatenation dieses Wortes mit sich selbst. Die Definition der Potenz wird meist rekursiv angegeben:  So sind zum Beispiel:  Nach der Definition der Konkatenation ist die Länge der formula_2-ten Potenz eines beliebigen Wortes formula_5 gleich dem Produkt aus formula_2 und der Länge von formula_5:  und für die absolute Häufigkeit eines jeden Zeichens formula_13:

Spiegelung.

Die Spiegelung oder das Reverse formula_85 eines Wortes formula_5 ergibt sich, wenn man formula_5 rückwärts schreibt. Wenn also formula_88 ist, so ist formula_85 die endliche Folge formula_90 mit formula_91 und formula_92 für alle formula_93. Die Länge eines Wortes ist also gleich der Länge seiner Spiegelung:  So gilt zum Beispiel für die folgenden Wörter:  Das Reverse eines Wortes lässt sich außerdem mit Hilfe der strukturellen Induktion über dem Aufbau des betreffenden Wortes definieren. Dazu definiert man im Induktionsanfang das Reverse des leeren Wortes als das leere Wort. Im Induktionsschritt definiert man das Reverse eines aus einem Teilwort und einem Symbol zusammengesetzten Wortes als die Konkatenation des Symbols mit dem Reversen des Teilwortes:  "Induktionsanfang:" formula_98  "Induktionsschritt:" formula_99  So lässt sich schrittweise das Reverse eines Wortes herleiten:  Ein Wort wie formula_103, das identisch mit seiner Spiegelung ist, wird "Palindrom" genannt. Mathematisch werden diese spiegelsymmetrischen Worte als die Fixpunkte der Spiegelung angesehen.

Präfix, Infix und Suffix.

Infix.

Ein Infix ist eine Hinzufügung innerhalb eines Wortes. Jede endliche Teilfolge von aufeinander folgenden Symbolen eines Wortes formula_5 wird Infix oder Teilwort des Wortes formula_5 genannt. Ein Infix eines gegebenen Wortes formula_88 ist demnach jedes Wort formula_107, für das es (mindestens) ein formula_108 gibt, für das gilt, dass zum einen formula_109 und zum anderen formula_110 für jedes formula_50 ist. Demnach ist ein Wort formula_54 genau dann Infix eines Wortes formula_5, wenn gilt, dass es mindestens ein Wort formula_114 und ein Wort formula_115 aus der Kleeneschen Hülle über dem Alphabet von formula_5 gibt, so dass formula_117 ist:  So ist das Wort formula_120 mit formula_121 ein Infix der Wörter formula_122, formula_123 und formula_124, nicht aber der Wörter formula_125, formula_126 beziehungsweise des leeren Wortes formula_16. In vielen Computersprachen ist für Infix die englische Bezeichnung "" gebräuchlich.  Speziell ist das leere Wort ein Infix jedes beliebigen Wortes, und jedes Wort ist ein Infix von sich selbst. Ein Infix eines beliebigen Wortes, das nicht identisch mit diesem ist, wird "echtes Infix" genannt.

Präfix.

Ein Präfix ist eine Hinzufügung am Anfang eines Wortes. Ein Präfix eines Wortes formula_88 ist demnach jedes Infix formula_107, für das gilt, dass formula_130 und formula_131 für jedes formula_50 ist. Demnach ist formula_54 genau dann Präfix des Wortes formula_5, wenn es mindestens ein formula_115 aus der Kleeneschen Hülle über dem Alphabet, aus dem formula_5 erzeugt wurde, gibt, so dass formula_137 ist:  Auch für Präfixe gilt, dass jedes Wort ein Präfix von sich selbst und das leere Wort ein Präfix jedes beliebigen Wortes ist. Ein Präfix eines Wortes, das nicht identisch mit ihm ist, wird "echtes Präfix" genannt.

Beispiel.

Sei formula_140, so lauten die echten Präfixe für formula_5:

Suffix.

Ein Suffix, auch Postfix genannt, ist eine Hinzufügung am Ende eines Wortes. Ein Suffix eines Wortes formula_88 ist nach der Definition des Infixes jedes Teilwort formula_107, für das gilt, dass es ein formula_108 gibt, für das zum einen formula_151 und zum anderen formula_110 für jedes formula_50 ist. Demnach ist ein Wort formula_54 genau dann Suffix eines Wortes formula_5 mit formula_156, wenn es mindestens ein formula_157 gibt, so dass formula_158 ist:  Wie für Präfixe und Infixe gilt auch für Suffixe, dass das leere Wort ein Suffix jedes beliebigen Wortes und ein beliebiges Wort stets auch ein Suffix von sich selbst ist. Ein Suffix eines Wortes, das nicht identisch mit ihm ist, wird "echtes Suffix" genannt.

Beispiel.

Sei formula_140, so lauten die echten Suffixe für formula_5:

In der theoretischen Informatik ist ein Wort eine endliche Folge von Symbolen eines Alphabets. Im Gegensatz zur natürlichsprachlichen Bedeutung von Wörtern, die stets eine eigenständige Bedeutung haben, hat ein Wort in der theoretischen Informatik keine sprachliche Bedeutung. Es ist lediglich ein anderer Begriff für eine Zeichenkette.

En mathématiques ou en informatique théorique, un mot est une suite finie formula_1 d'éléments pris dans un ensemble formula_2. L'ensemble formula_2 est appelé l"'alphabet", ses éléments sont des "lettres". On dit que formula_1 est un "mot sur" formula_2.


Beispiele aus dem Deutschen.

Beispiele aus dem Deutschen sollen die Zusammenhänge verdeutlichen. Wir sehen uns dazu als Erstes die folgenden sieben Beispielsätze an, die mehr oder weniger denselben Sachverhalt ausdrücken:  Der inhaltliche Unterschied zwischen den Sätzen besteht darin, dass in den ersten vier nicht ausdrücklich gesagt wird, dass die Pflanzaktion auf Annes Anregung hin erfolgt und dass im fünften und sechsten nicht ausdrücklich gesagt wird, wem die Sträucher in den Garten gepflanzt werden. Beides wird sich oft aus dem Zusammenhang ergeben. Zu einem gewissen Grad sind die Sätze austauschbar; welchen davon man anwendet, richtet sich unter anderem danach, was zuvor das Thema war, was darüber schon bekannt ist und was neu mitgeteilt werden soll.  Die "semantische" (die Bedeutung betreffende) Rolle, die Anne, Jörg, der Garten und die Sträucher spielen, ist in allen Sätzen dieselbe (bei Annes Doppelrolle als Auftraggeberin und Begünstigte nicht ganz). Trotzdem ist die "syntaktische" Rolle, also das grammatische Mittel, mit dem jeweils die Verbindung eines Nomens (Substantivs, Namens, Pronomens) zum Verb hergestellt wird, für "dasselbe" Nomen abhängig von der genauen Form des Verbs und vom Einsatz von Hilfsverben – insbesondere kann jedes der vier Nomina zum Subjekt des Satzes werden. In der folgenden Tabelle steht jeder Satz in einer Spalte (beim zweiten Satz in anderer Wortstellung) und zu jedem Wort ganz links die syntaktische Rolle.  Die Verbformen in der Überschriftszeile der Tabelle sind "Diathesen" desselben Verbs „pflanzen“. Die hier vorkommenden sind:  Wie man an den letzten Beispielen sieht, können diese Formen auch kombiniert werden.  Die Diathesen werden – auch in anderen Sprachen – hauptsächlich auf drei Arten gebildet:  Vor allem bei morphologisch realisierten Diathesen verselbständigt sich oft die abgeleitete Verbform und bekommt abweichende Bedeutungen: "führen" ist nicht dasselbe wie "zu fahren veranlassen" (aber beim Führen eines Fahrzeugs doch), "sprengen" nicht dasselbe wie "zu springen veranlassen" (aber der gesprengte Felsen bekommt "Sprünge"), und "fällen", "verschwenden", "schwemmen" und "säugen" sind nur Spezialfälle von "zu fallen veranlassen", "zu verschwinden veranlassen", "zu schwimmen veranlassen" und "zu saugen veranlassen". Man mag ein Land "besitzen" auf dem man "sitzt" (sesshaft ist) und einen Weg "begehen", auf dem man "geht", aber wie kann man im Wortsinn ein Konto "besitzen" oder eine Straftat "begehen"? In solchen Fällen ist der Bildungsmechanismus der Diathese noch erkennbar, der semantische Zusammenhang aber teilweise oder ganz verlorengegangen.  Auch bei Diathesen, die mit Hilfsverben oder Reflexivpronomen gebildet werden, ist bei der gleichen syntaktischen Konstruktion die genaue Bedeutung nicht immer dieselbe. Man vergleiche etwa: oder:  Aus diesen Gründen ist es notwendig, die "Diathese" selbst, also die Rollenverteilung der Handelnden, Behandelten, Nutznießer, Opfer, Auftraggeber usw., von ihrer morphologischen oder syntaktischen Realisierung zu unterscheiden. Letztere heißt dann das "Genus verbi" (wörtl.: das Geschlecht des Verbs), besonders bei morphologischer Realisierung.  In einer Sprache kann ein Genus verbi vollständig produktiv sein, d. h. auf alle Verben angewandt werden und dabei immer die erwartete Diathese realisieren, oder aber nur teilweise, also nur manche Verben erfassen oder ein breiteres Spektrum von möglichen Diathesen erzeugen. Vor allem das Passiv ist in vielen Sprachen für transitive Verben – im Deutschen auch – vollständig produktiv. Je produktiver ein Genus verbi in einer Sprache ist, desto eher betrachtet man es nur als eine weitere Form des zugrundeliegenden Verbs, führt es also in Wörterbüchern nicht getrennt von der Grundform auf. Die morphologisch gebildeten Kausativa und Applikativa im Deutschen werden dagegen als eigenständige Verben aufgefasst, die eigene Wörterbucheinträge haben.

Diathese und Valenzalternation.

Die Diathese ist ein Spezialfall der Valenzalternation bzw. Valenzoperation. Während bei der Diathese nur Agens und Patiens eine Rolle spielen, gibt es allgemein bei Valenzoperationen auch noch andere Rollen (Mitspieler). Im ersten Beispiel (Aktiv) gibt es einen zweiwertigen Valenzrahmen, in dem passivierten Beispiel gibt es nur noch einen obligatorischen Aktanten, die Präpositionalphrase "von Paul" kann auch weggelassen werden, ohne dass der Satz ungrammatisch würde "(Das Auto wird gewaschen)." Passivierung ist also ein Mittel zur Valenzreduzierung.

Weitere Diathesen.

In einem weiteren Sinn gibt es auch noch weitere Diathesen neben Aktiv und Passiv:

Diathesen in verschiedenen Sprachen.

Indogermanische Grundsprache.

Die indogermanische Grundsprache besitzt den ursprünglichen Diathesengegensatz Aktiv: Medium; aus den Bedeutungen des ursprünglichen Mediums gehen in den Folgesprachen auf verschiedene Weise z. B. Intransitivität, Reflexivität, Ausdruck des Interesses, Reziprozität, Gerundivität und insbesondere das Passiv hervor. Noch im Lateinischen sind im formalen Passiv praktisch alle ursprünglichen Bedeutungen enthalten ("abdor" ich bin versteckt – ich verstecke mich – ich verstecke mir – (nur Pl., etwa "abduntur") sie verstecken einander – ich lasse mich verstecken – ich werde versteckt).

Genus verbi.

Wird die Diathese morphologisch realisiert – zum Beispiel durch flektierte Verb-Endungen wie im Lateinischen () oder durch periphrastische Konstruktionen wie im Deutschen („Ich "werde" für diesen Artikel "geschlagen"“) – spricht man vom grammatischen "Genus verbi." Das Genus verbi ist als grammatische Verbalkategorie zunächst die morphologisch-syntaktische Umsetzung einer Diathese. In manchen Sprachen kann ein Genus Verbi Ausdruck genau einer Diathese sein, dadurch werden die Begriffe oft als gleichbedeutend erachtet. Es kann jedoch möglich sein, dass sich durch Prozesse des Sprachwandels die Bedeutung eines Verbs verändert und es formal z. B. Passivmorphologie aufweist, obwohl die Bedeutung eindeutig aktivisch ist. Hier spricht man von Deponentien. Dadurch ist synchron kein Zusammenhang zwischen morphologischer Markierung und der Semantik der Diathese erkennbar. Deshalb wird manchmal eine Unterscheidung zwischen den Begriffen Diathese und Genus Verbi getroffen, wobei letzterer dann formal auf die Zugehörigkeit zu einer Flexionsklasse abzielt.  Deutlich wird dies u. a. in der neugriechischen Sprache, in der sich die Genera verbi weitgehend von der "semantischen" Diathese gelöst haben (siehe dazu das Beispiel weiter unten).

Aktiv und Passiv im Deutschen und Lateinischen.

In allen Fällen geht es um die Veränderung des Verhältnisses zwischen dem Verb und seinen Mitspielern. So erfordert die Bedeutung eines Verbs z. B. einen handelnden Mitspieler und ein Objekt, an dem die Handlung ausgeübt wird: Das Verb „bewegen“ erfordert einen Beweger und ein bewegtes direktes Objekt. Im typischen Fall ist die handelnde Person das Subjekt des Satzes. Zum Vergleich mit einer Sprache, bei der die Diathese Teil der Flexion ist, hier ein Beispiel (Das Subjekt ist "kursiv," das Objekt ist fett, das Verb ist unterstrichen): In diesem Fall liegt das Aktiv vor. Das Passiv wird gebildet, indem das Verb morphologisch verändert wird: Nun ist nicht mehr der Handelnde das grammatische Subjekt, sondern das Objekt der Handlung ist zum grammatischen Subjekt geworden. Die handelnde Person tritt in den Hintergrund, das Objekt wird zum Thema des Satzes. Die Anzahl der notwendigen Argumente eines Verbs bezeichnet man als seine Valenz. Das Passiv reduziert die Valenz des Verbes, weil das inhaltliche Subjekt nicht mehr notwendig, sondern optional ist. Es kann wieder hinzugestellt werden: Im Reflexiv sind Subjekt und Objekt identisch: Damit wird in diesem Fall angezeigt, dass hier nicht mehr klar unterschieden werden kann, ob der Stein nun Subjekt oder Objekt des Vorganges ist. Bei reflexiven Formen von Verben (etwa "sich waschen") kann aber auch gemeint sein, dass eine Person eine Handlung an sich selbst vornimmt:

Genus verbi und Diathese im Neugriechischen.

Im Alt- und Neugriechischen, so wie auch seltener im Lateinischen, gibt es eine Gruppe von Verben, deren grammatisches Genus verbi nicht mit der durch das Verb ausgedrückten Diathese übereinstimmt. In dem Fall, dass ein grammatisch passives Verb eine aktive Diathese hat, spricht man von Deponentien. Von diesen Deponentien kann demnach mit grammatischen Mitteln kein semantisches Passiv mehr gebildet werden, da die passive Form „schon besetzt“ ist, ein Sprecher muss in diesem Fall auf lexikalische Mittel zurückgreifen.  Im Neugriechischen, dessen heutiges Passiv-Paradigma sich aus dem altgriechischen Medium entwickelt hat, sind diese Verben besonders häufig. Für „normale“ Verben – sodenn sie beide Genera verbi ausbilden – gilt jedoch wie im Deutschen, dass das grammatische Aktiv immer die aktive Diathese ausdrückt. Ihr grammatisches Passiv hingegen ist nicht immer der passiven Diathese zuzuordnen, sondern häufig der reflexiven oder reziproken. Ein typisches Beispiel für diese relativ große Gruppe von Verben ist βρίσκω "(vrísko)" „ich finde“, dessen Passiv βρίσκομαι "(vrískome)" zumeist nicht „ich werde gefunden“, sondern reflexiv „ich befinde mich“ bedeutet.

Die Diathese (, ‚Zustand‘, auch Handlungsrichtung) ist eine Kategorie des Verbs in der Sprachwissenschaft. Sie fußt auf dem Konzept der semantischen Rollen, die ein Verb an seine Ergänzungen vergibt. Diathesen regeln, ob und in welcher Form diese von der Verbbedeutung vorgegebenen Teilnehmerrollen im Satzbau erscheinen. Der griechische Begriff "Diathese" wird in den an die lateinische Grammatik angelehnten Grammatiken als Genus verbi bezeichnet.

La diathèse, en linguistique, est un trait grammatical qui décrit comment s'organisent les rôles sémantiques dévolus aux actants, par rapport au procès exprimé par le verbe, en particulier les rôles d'agent et de patient. La diathèse affecte la répartition syntaxique et le marquage morphologique de ces rôles sur le verbe et les différents actants. En revanche, le changement de la diathèse d'un verbe, quand il est possible, ne modifie pas profondément le sens de l'énoncé. On parle, plus spécifiquement, de voix du point de vue de la morphologie verbale pour décrire la forme que prend le verbe pour signifier une diathèse.


Allgemeine Merkmale.

Die meisten Stachelhäuter erreichen Körpergrößen von weniger als zehn Zentimetern in der Länge oder im Durchmesser. Dabei gibt es allerdings auch sehr große Arten. So können einige Seewalzen Längen von bis zu zwei Metern erreichen und einige Seesterne haben einen Durchmesser von bis zu einem Meter. Die größten Stachelhäuter waren einige ausgestorbene Seelilienarten mit Stammlängen von bis zu 20 Metern. In der Körperform herrschen mit den See- und Schlangensternen sternförmige Tiere vor. Die Seeigel haben meistens eine kugelige Form, die wie bei den Sanddollars auch abgeflacht sein kann, hinzu kommen bei ihnen häufig sehr verschieden gestaltete Stacheln. Eine längliche, manchmal fast schon wurmförmige Gestalt haben die Seewalzen. Die Seelilien wiederum stellen sessile (am Boden angewachsene) Tiere dar, bei denen ein mit vielen Beinen ausgestatteter Körper auf einem langen Stiel sitzt und Nahrungspartikel aus dem Wasser filtert.  Die namensgebenden und so vielfältig ausgeprägten Stacheln sind aus dem Skelett hervorgewachsene, gelenkig bewegliche Hohlformen und sind mit einer Epidermis überzogen. Sie haben mehrere wichtige Funktionen: Sie dienen vor allem dem Schutz der Tiere vor Fressfeinden, ferner zum Graben, zur Fixierung am Meeresboden sowie zur Fortbewegung. Die Stacheln können Gifte enthalten (wie beim Seeigel) und auch Sinnesorgane – zum Beispiel Fotorezeptoren bei den Seesternen. Als Sonderform spezieller Pedicellarien können sie sogar zum Beseitigen von Parasiten oder für den Beutefang verwendet werden.

Aufbau.

Obwohl die Stachelhäuter zu den Bilateria und damit zu den bilateralsymmetrischen Tieren gehören, hat sich bei ihnen eine Symmetrieform entwickelt, die auf "fünf" Symmetrieachsen aufbaut (sekundäre Pentamerie beziehungsweise fünfstrahlige Radiärsymmetrie). Diese ist besonders deutlich bei den fünfarmigen Seesternen, kann jedoch auch bei allen anderen Vertretern der Tiergruppe festgestellt werden. Bei vielen Pelmatozoa und auch bei einigen Seesternen kommt es dabei zu einer Vervielfachung der Fünfstrahligkeit, so dass Seesterne wie "Heliaster spec." 50 Arme besitzen können, Seenelken wie "Comanthina schlegelii" sogar 200. Diese Symmetrieeigenschaften entwickeln sich erst im Laufe der Individualentwicklung (Ontogenese), an deren Anfang eine zweiseitig symmetrische (bilateralsymmetrische) Larve steht. Das Zentrum der Symmetrie bilden fünf Radien, die ein Kanalsystem und Radiärnerven enthalten. Zwischen diesen befinden sich die Interradien.  Zugleich wandern auch der Mund und der After von den ehemaligen Vorder- und Hinterenden der Tiere auf die Ober- und Unterseite. Bei den frei lebenden Eleutherozoa liegt dabei die Mundöffnung an der Unterseite der Tiere (Oralseite) auf dem Substrat, die Afteröffnung entsprechend auf der Oberseite (Aboralseite). Bei den Seewalzen bildeten sich durch die Streckung wieder ein Vorder- und ein Hinterpol mit Mund und After aus, diese entsprechen jedoch der Ober- und Unterseite anderer Stachelhäuter (die Seewalzen liegen also auf der Seite). Bei den Seelilien sind sowohl der Mund als auch der After vom Substrat abgewendet und liegen nebeneinander.  Durchbrochen wird die Symmetrie durch die Madreporen- oder Siebplatte. Diese liegt auf der Aboralseite neben dem After in einem Interradius. Diese Platte legt als sichtbarer Punkt die Nomenklatur des Körpers fest, der ihr gegenüberliegende Radius wird als Radius A bezeichnet und alle folgenden im Uhrzeigersinn von B bis E benannt. Die Madreporenplatte liegt damit immer im Interradius CD.

Außenhaut und Kalkskelett.

Auch wenn der Name Stachelhäuter es anderes vermuten lässt, haben die Tiere kein Außenskelett. Die äußerste Schicht wird vielmehr durch eine dünne und einschichtige Epidermis gebildet, die vor allem aus wenig differenzierten Stützzellen mit jeweils einer Cilie besteht. Dazwischen liegen Drüsenzellen, Mechanorezeptoren und Pigmentzellen. Die Drüsenzellen produzieren dabei Schleim und Klebesekrete und sie kommen entsprechend besonders häufig im Bereich der Saugfüßchen bei Seeigeln, Seesternen und Seewalzen sowie an den Mundtentakeln der Seewalzen vor. Bei einigen Seeigeln, vor allem den Vertretern der Toxopneustidae, können die Drüsenzellen auch Giftstoffe enthalten, die auch beim Menschen als Neurotoxin wirken und gefährlich sind.  Die Pigmentzellen sind für die Färbung der Tiere verantwortlich. Sie können auf Licht reagieren, sodass es bei vielen Arten zu unterschiedlichen Tages- und Nachtzeichnungen kommt. Diese Reaktion kann sehr schnell erfolgen – so verfärbt sich der Seeigel "Centrostephanus longispinus" in nur 50 Minuten von einem Graubraun in ein Tiefschwarz, wenn er plötzlich Licht ausgesetzt wird. Die Farben selbst kommen durch eine Mischung verschiedener Farbstoffe zustande, darunter die dunklen Melanine, rote Carotinoide und Carotinproteine, die blau, grün oder violett sein können. Hinzu kommen Naphtochinone und bei den Diademseeigeln auch noch physikalische Effekte durch reflektierende Iridophoren. Das Skelett liegt unterhalb der Epidermis im Mesoderm und besteht aus Calcit mit einem Magnesiumoxidanteil von drei bis fünfzehn Prozent. Da Magnesium-Ionen bei gleicher Ladung kleiner sind als die im Calcit vorherrschenden Calcium-Ionen, bewirken sie eine Erhöhung der Packungsdichte der Calcit-Kristalle und eine Verstärkung der chemischen Bindungen, was wiederum eine Steigerung der Härte und Festigkeit des Materials zur Folge hat. Dieser Effekt kommt insbesondere bei den Zähnen der Stachelhäuter Tragen. Durch seine periphere Lage bestimmt das Skelett maßgeblich die Gestalt der Tiere. Das Kalkskelett entsteht dabei nicht durch einfache Abscheidung von Epidermiszellen, sondern wird innerhalb eines Zellverbandes von Skelettbildungszellen (Sclerocyten) angelegt. Das entstehende Gebilde, Stereom genannt, ist stark porös, wodurch eine zugleich leichte aber auch feste Konstruktion entsteht. Das Stereom verwächst zu Platten, die als Ossikel bezeichnet werden. Das Wachstum kann in alle Richtungen erfolgen, sodass nach dem Verlust eines Körperteils dieser wieder ersetzt werden kann. Größere Elemente bilden Gelenke im Skelett aus, die durch Muskulatur beweglich werden.  Auch die Stacheln der Seesterne und Seeigel sind mit dem Skelett gelenkig verbunden und können gegen die darunterliegenden Skelettplatten bewegt werden. Die Stacheln selbst sind spezielle Bildungen des Stereoms, die nur aus einer hohl zusammengerollten Skelettplatte bestehen. Wie alle anderen Skelettelemente sind auch sie von Epidermis überzogen. Eine Sonderbildung des Skeletts bei den Seeigeln und Seesternen stellen die pinzettenartigen Pedicellarien dar, die sich wahrscheinlich aus Stacheln entwickelt haben. Sie bestehen aus mehreren Elementen und können zur Abwehr von Parasiten und sich festsetzenden Larven anderer Meerestiere sowie zum Beutefang eingesetzt werden. Weitere Skelettelemente sind der Kieferapparat der Seeigel (Laterne des Aristoteles) aus 40 einzelnen Skelettplatten und der Kalkring der Seewalzen, der die Mundöffnung stabilisiert. Bei den Seewalzen ist die Epidermis außerdem mit mikroskopisch kleinen Kalknadeln (Spiculae) gespickt. Auch der Stiel der Seelilien besteht aus einzelnen Skelettelementen, den scheibenförmigen Trochiten.

Ambulacralsystem.

Einzigartig ist das innere Kanalsystem (Ambulacralsystem), dessen äußere Fortsätze als Saugfüßchen der Fortbewegung der Tiere oder als Tentakel dem Nahrungserwerb dienen. Es hat sich in der Ontogenese vor allem aus dem Hydrocoel entwickelt und besteht aus einem Ringkanal um den Darm sowie die in die einzelnen Radien führenden Ambulacral- oder Radialkanäle. Auch die Madreporenplatte ist über einen verhärteten Kanal, den Steinkanal, mit dem System verbunden und stellt (außer bei einigen Seewalzen) die Verbindung zum freien Wasser dar.  An den Radialkanälen liegt der Füßchen- und Tentakelapparat der Tiere. Dabei handelt es sich um Fortsätze, die rechts und links vom Radiärkanal angeordnet sind und mit diesem durch einen dünnen Zuleitungskanal in Verbindung stehen. Sie können durch den Kalkpanzer der Tiere nach außen geführt werden und dienen hier dem Nahrungserwerb, dem Gasaustausch, der Fortbewegung, der Exkretion sowie der Osmoregulation. Sie sind bei den verschiedenen Gruppen der Stachelhäuter unterschiedlich aufgebaut. So liegen sie bei den Seelilien und Haarsternen vor allem an den Transportrinnen für die Nahrungsaufnahme, den Pinnulae, und transportieren die Nahrungspartikel zur Mundöffnung. Bei den Seesternen, Seeigeln und Seewalzen bilden sie Füßchen mit einer muskulösen inneren Ampulle, die die Bewegung durch eine Regulation des Flüssigkeitsdrucks steuert.

Weitere Organsysteme.

Der Darm der Stachelhäuter ist sehr einfach aufgebaut. Er zieht bei den Schlangensternen und Seesternen direkt vom Mund zum After, während er bei den Seewalzen und Seelilien im Uhrzeigersinn sowie bei den Seeigeln erst im und dann gegen den Uhrzeigersinn gewunden ist. Er wird durch Mesenterien des Somatocoel in seiner Position gehalten. Im Regelfall lässt sich der Darm in einen Mundbereich mit Schlund (Oesophagus), einen Magen, einen inneren Darmbereich und einen Rektalbereich mit After unterteilen. Durch Zotten des inneren Darmes wird die Oberfläche vergrößert, außerdem existieren Bereiche mit Spezialfunktionen wie etwa die Rektalkiemen der Seewalzen oder ebenfalls der Atmung dienende Siphone bei grabenden Seeigeln.  Das Blutgefäßsystem oder besser Hämalsystem besteht aus einem zentralen Ring (Hämalring) mit fünf Kanälen entlang der Ambulacralkanäle. Ein weiterer Kanal zieht zum Axialorgan, welches die Verbindungsstelle zwischen dem Hämalsystem und dem Ambulacralsystem darstellt und als kontraktives Organ die Flüssigkeitszirkulation regelt. Die Exkretion erfolgt über das Ambulacralsystem.  Das Nervensystem der Stachelhäuter stellt im Wesentlichen ein komplexes Nervennetz unterhalb der Epidermis und um den Darm dar. Um den Schlund liegt ein Nervenring, von dem außerdem Nerven entlang der Radialkanäle führen. Stachelhäuter besitzen nur sehr wenige Sinnesorgane. Vor allem die Epidermis reagiert durch eingelagerte Sinneszellen auf Licht, Temperatur, Bewegungs- und Strömungsrichtung. Auch die Pedicellarien und Stacheln reagieren auf verschiedene Reize. Besonders bei den Seesternen haben sich augenähnliche Photorezeptoren an den Enden der Arme aus Ambulacralfüßchen entwickelt; ähnliche Sinneszellen finden sich aber auch bei Seeigeln und Seewalzen.  Die Gonaden füllen vor allem bei den Seeigeln und Seewalzen die gesamte Leibeshöhle aus, bei den Seelilien und Seesternen liegen sie in den Armen, bei den Seesternen jeweils zwei aufgefächerte Gonaden pro Arm, die zwischen den Armen an jeweils einer Geschlechtsöffnung enden. Seeigel haben zwischen drei und fünf Gonaden, die an den Interradien befestigt sind und nach außen münden. Bei den Seewalzen existiert nur eine Gonade, die sich im Körper verzweigt und in einem Geschlechtsgang mit Geschlechtsöffnung am Hinterende mündet. Da viele ausgestorbene Stachelhäuter ebenfalls nur eine Geschlechtsöffnung hatten, wird dieser Zustand als ursprünglich angesehen.

Fortpflanzung und Entwicklung.

Sexuelle Fortpflanzung und Brutpflege.

Stachelhäuter werden nach etwa zwei bis drei Jahren geschlechtsreif, abhängig von der Art und den Umweltbedingungen. Die Eier und Spermien werden in das freie Wasser abgegeben, wo die Befruchtung stattfindet. Dies geschieht bei einigen Arten in dichten Populationen zeitlich aufeinander abgestimmt. Eine Paarung mit einer inneren Befruchtung konnte bislang nur bei drei Schlangensternen, drei Seesternen und einer Tiefsee-Seewalze beschrieben werden.  Bei einigen Haarsternen entwickeln sich die Embryonen in speziellen Bruttaschen (Marsupien), bei diesen gelangen nur die Spermien ins freie Wasser und befruchten die Eier in den Bruttaschen. Auch bei einigen Seeigeln und Seesternen kommt eine Brutpflege vor. So tragen verschiedene Lanzenseeigel die Jungtiere zwischen den Stacheln der Oralseite, Herzseeigel haben speziell ausgebildete Brutkammern. Bei Seesternen können spezielle Kammern im Bereich der Atemkammern an der Aboralseite oder Magentaschen ausgebildet sein, in denen die Jugendentwicklung stattfindet. Bei einigen Seewalzen findet Brutpflege in Bereichen der Kriechsohle, zwischen den Tentakeln oder sogar in der Leibeshöhle statt. Die meisten Stachelhäuter betreiben allerdings keine Brutpflege.

Larvalentwicklung.

Den Beginn der Entwicklung stellt eine Radiärfurchung dar mit annähernd äqualer Teilung. Es entwickelt sich erst eine Coeloblastula, aus der durch Einstülpung eine Gastrula wird. In den Hohlraum wandern Mesodermzellen ein, die später Skelettelemente bilden. Die sekundäre Leibeshöhle (Coelom) bildet sich durch Abschnürung von drei paarigen Blasen (Enterocoelie).  Mit der Metamorphose bilden sich für die verschiedenen Taxa der Stachelhäuter unterschiedliche typische Larvenformen. Dabei handelt es sich bei den Pelmatozoa (Seelilien und Haarsterne) immer um die dotterreichen Doliolaria- oder Vitellaria-Larven, die nach ihrem Festsetzen ein fressfähiges Pentacrinusstadium bilden, aus der sich später das fertige Tier entwickelt. Die Grundlarvenform aller Eleutherozoa ist die Dipleurula-Larve, die sich bei den Seesternen über eine Bipinnaria-Larve und eine Brachiolaria-Larve zum adulten Tier entwickelt. Bei den Seegurken ist die erste Larvenform die Auricularia-Larve mit einem einheitlichen Wimpernband, aus der sich dann die Doliolaria mit drei bis fünf Wimpernringen entwickelt. Die auffälligsten Larven bilden die Seeigel und die Schlangensterne. Dabei handelt es sich um Pluteus-Larven mit langen Schwebestacheln. Die Larvenform wird dabei durch den Dottergehalt der Eizelle und die damit verbundene Lebensweise bestimmt. Larven, welche aus einer dotterarmen Eizelle hervorgehen leben in der Regel planktotroph, das heißt, sie ernähren sich im frei schwimmenden Larvenstadium von Organismen des Planktons. Im Gegensatz dazu leben Larven, welche aus einer dotterreichen Eizelle hervorgehen, lecithotroph, was bedeutet, dass sie sich vom eigenen Dotter ernähren und daher keinen Darm benötigen. Crinoida ausgenommen, da diese nur lecithotroph lebende Larvenformen aufweisen, weisen alle anderen Klassen sowohl Vertreter mit planktotroph- als auch Vertreter mit lecithotroph-lebenden Larven auf.  In der Larvalentwicklung kommt es zur bereits angesprochenen Metamorphose, bei der aus den anfänglichen bilateralsymmetrischen Larven die fünfstrahligen Tiere entstehen. Den wesentlichen Teil dabei bildet das ursprünglich in drei paarigen Hohlräumen angelegte Coelom. Dieses entsteht durch eine beidseitige Abschnürung im Urdarmdach, also durch die bei den Deuterostomia übliche Enterocoelie, als Bläschen. Die Bläschen wachsen sich aus und teilen sich in Richtung Hinterpol in drei Abschnitte. Dabei bildet das Protocoel den obersten, das Mesocoel den mittleren und das Metacoel den hintersten Abschnitt. Das linke und das rechte Metacoel lagern sich als Somatocoel übereinander und bilden die eigentliche Leibeshöhle, die den Darm umgibt und die Geschlechtsdrüsen enthält. Aus dem linken Protocoel entwickelt sich das Axocoel, welches über einen Kanal und die Madreporenplatte nach außen mündet. Dabei bildet sich aus dem linken Mesocoel als Hydrocoel ein Ringkanal als Zentrum des Ambulacralsystems, der sich um den Darm legt und mit dem Axocoel über den Steinkanal verbunden ist. Aus dem Ringkanal wachsen Radiärkanäle in die späteren Radien ein. Das rechte Hydrocoel verschwindet vollständig und das rechte Axocoel wird auf eine kleine Dorsalblase reduziert. Bei den meisten Tieren bildet sich entsprechend die Oralseite auf der linken Körperseite. Abänderungen dieser Entwicklung gibt es bei den Seelilien, Haarsternen und den Seewalzen.

Regeneration und asexuelle Fortpflanzung.

Sehr viele Stachelhäuter können verlorene Körperteile wieder neu anlegen. Seesterne und Schlangensterne schnüren außerdem aktiv Körperteile ab (Autotomie), wenn sie in Gefahr sind. Die Seegurken stoßen Teile der inneren Organe aus und Seeigel verlieren ständig Pedicellarien oder Stacheln. Das Regenerationsvermögen für alle diese Körperteile ist sehr gut ausgeprägt.  Die Regenerationsfähigkeit erlaubt den Tieren auch eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, die als Fissiparie bekannt ist. Seesterne vermehren sich dabei etwa über den Verlust von Armen, wobei aus jedem Armteil ein neuer Seestern entstehen kann. Bei einigen Arten, etwa den "Coscinasterus"-Arten, kommt es durch Fissiparie zu einer Vermehrung der Arme, wobei keine neuen Tiere entstehen. Einige Schlangensterne vermehren sich in manchen Populationen offensichtlich über lange Zeiträume ausschließlich fissipar.

Verbreitung und Lebensraum.

Stachelhäuter sind weltweit in allen Meeren und Ozeanen zu finden, einige Arten leben auch im Brackwasser. Dabei sind sie regional sehr häufig und stellen in vielen Bereichen die häufigsten Bewohner des Meeresbodens dar. Die verschiedenen Arten sind meistens spezifisch an bestimmte Umweltbedingungen angepasst und kommen entsprechend nur regional begrenzt vor. So gibt es unter den Stachelhäutern sehr viele Arten, die ausschließlich in den Tropen zu finden sind, andere leben in den polaren Gewässern der Arktis oder der Antarktis. Unter den tropischen Arten findet man viele, die immer an Korallenriffe gebunden sind, jedoch in allen Riffen im gesamten Indischen Ozean und Pazifischen Ozean vorkommen.  Die meisten Stachelhäuter leben vollständig auf dem Meeresboden und auf anderen, ähnlichen Strukturen wie Felsstrukturen oder Korallenriffen. Viele Arten graben sich dabei auch in den Meeresboden ein. Nur wenige Seewalzenarten der Tiefsee sind freischwimmend und leben in den unteren Meeresschichten. Dabei sind alle Formen bis auf die sessilen Seelilien sehr mobil und können aktiv weite Strecken zurücklegen. Besonders die Seeigel und die Schlangensterne nutzen zur Verbreitung auch ihre freischwimmenden Larven, die eine weitere Streuung ermöglichen. Ihre Tiefenverbreitung ist wiederum artabhängig. Einige Schlangensterne leben zu tausenden in den Röhrensystemen von tropischen Schwämmen. Auch einige Seewalzen leben an anderen Organismen, etwa zwischen den Stacheln großer Seeigel in der Antarktis. Eine Seewalzenart befestigt ihren Körper sogar an der Haut von Tiefseefischen und lässt sich auf diese Weise transportieren.  Die Arten der Flachwasserzonen und Meeresküsten kommen dabei selten in größeren Tiefen als 100 Meter vor. Tiefseearten finden sich in 1000 bis 5000 Metern Tiefe. Zu den Tiefseearten gehören auch die Seegänseblümchen, die ausschließlich in untergetauchtem Holz in der Tiefsee gefunden wurden. Aus Gebieten mit 10.000 Metern Tiefe und mehr sind bislang ausschließlich Seewalzenarten bekannt. Diese stellen hier in einigen Bereichen bis zu 90 Prozent aller lebenden Organismen dar.

Lebensweise.

Ernährung.

Die Ernährungsgewohnheiten der Stachelhäuter sind sehr vielfältig. Das Spektrum reicht dabei von den Seelilien, die Nahrungspartikel aus dem sie umgebenden Wasser ausstrudeln bis hin zu aktiven Jägern unter den Seesternen. Die meisten Stachelhäuter fressen vor allem nachts, viele nehmen jedoch auch kontinuierlich Nahrung auf.  Die Seelilien und die Haarsterne gehören zu den Filtrierern, die die Nahrung aus dem sie umgebenden Wasser mit Hilfe von Siebstrukturen ausfiltern. Diese werden durch die Arme der Tiere gebildet, die häufig in großer Anzahl vorhanden sind. Die Nahrungspartikel, vor allem Planktonorganismen bleiben dabei in einem Schleim hängen, der von den Ambulacralfüßchen gebildet und abgegeben wird. Über Rinnen in den Armen fließt der Schleim, aktiv durch Cilien und Füßchen transportiert, zur zentralen Mundöffnung.  Die meisten Seeigel sind Alles- oder Pflanzenfresser und weiden mit ihren scharfen Zähnen Algen und andere Nahrungsstoffe von Steinen des Meeresbodens ab. Andere Arten, wie etwa die zahnlosen Irregularia, graben im Erdboden und greifen kleinere Organismen mit ihren Pedicellarien. Besonders die Sanddollars nehmen Schwebstoffe auf, die durch die Wasserbewegung über sie transportiert werden. Seewalzen nutzen verschiedene Arten der Nahrungsaufnahme. Die meisten Arten schlucken einfach große Mengen Meeresboden und entnehmen diesem organische Bestandteile während sie die Reste wieder ausscheiden. Einige andere Arten suchen mit ihren Mundtentakeln aktiv nach Nahrung, die sie vom Meeresboden aufnehmen können. Eine dritte Gruppe nutzt ihre Mundtentakel als Netz, in dem sich schwimmende Organismen verfangen.  Auch unter den Seesternen gibt es Arten, die Schlamm fressen und die organischen Bestandteile entnehmen. Viele Arten sind jedoch auch aktive Jäger und jagen unter anderem andere Seesterne und Muscheln, deren Schalen sie mit ihren kräftigen Armen öffnen. Sie stülpen häufig ihren gesamten Magen um die Beute und verdauen diese außerhalb des Körpers. Schlangensterne fangen meistens aktiv kleine Organismen aus dem Wasser, andere besitzen stark aufgefächerte Arme und filtern ähnlich den Seelilien Nahrung aus dem Wasser.  Schlangensterne hat man bei der aktiven Erbeutung von Tintenfischen beobachten können.

Feinde und Verteidigung.

Obwohl die Stachelhäuter durch ihre Panzerung und ihre Stacheln vor Feinden gut geschützt sind, gibt es doch eine ganze Reihe von Prädatoren, die sich von ihnen ernähren. Zu den Fressfeinden gehören Steinfische, Bodenhaie und andere Fische, außerdem verschiedene Krebse, Meeresschnecken und vor allem größere Seesterne, die kleinere Verwandte und Schlangensterne fressen. Vor allem Seeigel werden außerdem von Meeresvögeln wie den Eiderenten sowie von Seeottern, Polarfüchsen und schließlich auch Menschen gejagt und gefressen.  Den Hauptschutz der Stachelhäuter stellen die bereits erwähnten Stacheln der Seeigel sowie ihr hartes Skelett dar. Hinzu kommen bei einigen Seeigeln Gifte, die sie über ihre Pedicellarien abgeben können. Viele Seewalzenarten stoßen bei Gefahr ein Gewirr von klebrigen Fäden aus, die Cuvierschen Schläuche, andere produzieren mit den Holothurinen starke Gifte.

Fortbewegung.

Seesterne und Seeigel bewegen sich vor allem durch ihre Ambulacralfüßchen sowie durch die Stacheln fort. Sie sind dadurch in der Lage, in jede Richtung zu wandern. Diese Füßchen werden auch als Saugnäpfchen eingesetzt, wodurch die Tiere auch an senkrechten Strukturen klettern können. Die Schlangensterne nutzen ihre Arme zur Fortbewegung, indem sie sie schlängelnd bewegen und in die Bewegungsrichtung schlagen. Auch die Seewalzen nutzen die Ambulacralfüßchen zur Fortbewegung. Dabei wandern sie meistens in Richtung des Vorderendes und unterstützen die Bewegung durch Kontraktionen ihres Körpers. Die Synaptidae verankern sich außerdem mit ihren klebrigen Tentakeln und ziehen sich dadurch vorwärts.  Die Seelilien bewegen sich in der Regel gar nicht fort, obwohl es bei ihnen auch Arten gibt, die sich von ihrem Fixpunkt lösen und an anderer Stelle erneut festsetzen können. Die Haarsterne schwimmen, indem sie ihre Arme auf- und abwärts schlagen, doch auch sie sind meistens ortstreu. Eine schwimmende Fortbewegung kennt man außerdem bei einigen Schlangensternen und vor allem bei speziell abgeflachten Seewalzen der Tiefsee. Diese haben meist einen gelatinösen Körper und besitzen kein Skelett mehr.  Sehr viele Arten der Stachelhäuter graben im Boden und bewegen sich entsprechend auch grabend fort. Dabei nutzen die Seeigel ihre Stacheln, Pedicellarien und Ambulacralfüßchen zum Graben, einige Arten haben außerdem die Möglichkeit, sich durch ihre Zähne und Stacheln in Felsgestein zu bohren. Die Seewalzen graben sich mit Hilfe ihrer Tentakel sowie kontrahierenden Bewegungen ein. Seeigel und Schlangensterne nutzen ihre Arme zum Graben.  Die meisten Stachelhäuter haben eine Lebendposition, bei der die Mundöffnung zum Boden weist. Werden sie umgedreht, so versuchen sie durch Streckungen und Verdrehungen, die ursprüngliche Position wieder einzunehmen.

Aggregation.

Bei vielen Stachelhäutern kommt es zur Bildung von großen Ansammlungen, vor allem bei verschiedenen Seeigeln und Schlangensternen. Dieses Phänomen ist bereits fossil überliefert, da viele fossile Formen in großen Fossillagerstätten aus einer oder wenigen Arten gefunden werden. Diese Ansammlungen lassen sich vor allem auf verschiedene Umweltbedingungen zurückführen, die den Tieren optimale Lebensbedingungen bieten. Dabei spielt vor allem die Verteilung der Nahrung eine große Rolle, so finden sich große Ansammlungen von Schlangensternen häufig in Bereichen mit hohem Planktonvorkommen.

Ökologische Rolle und Gefahr.

Stachelhäuter leben auf der einen Seite von organischem Bestandsabfall auf dem Meeresboden und von Pflanzenteilen, auf der anderen stellen sie effektive Räuber kleinerer Tiere dar. Damit sorgen sie für den Abbau von organischem Material und für die Regulation der Kleintierpopulationen. In Korallenriffen kontrollieren verschiedene Seesterne das Wachstum von Algenmatten und verhindern damit ein Zuwachsen der Korallenstöcke. Seewalzen sorgen für eine Veränderung des Meeresbodens ähnlich wie dies Regenwürmer auf dem Land tun. Sie fressen große Mengen Substrat und scheiden dieses nach der Darmpassage wieder aus. Dadurch wird das Substrat von organischen Stoffen befreit und zugleich chemisch und physikalisch verändert. Durch Grabtätigkeit durchmischen verschiedene grabende Seesterne, Sanddollars und Herz-Seeigel den Boden in Tiefen bis etwa 30 Zentimeter, Bohrseeigel bohren sogar Löcher in feste Gesteine.  Die großen Mengen von Larven der Stachelhäuter stellen außerdem eine reichhaltige Futterquelle für andere Tierarten dar. Auch die ausgewachsenen Stachelhäuter werden von verschiedenen Tieren gefressen, etwa von Seeottern, Meeresvögeln und einigen Fischen. Einige Stachelhäuter, vor allem Seewalzen, stellen den Lebensraum für andere Tiere dar. So leben in den Körpern verschiedene Würmer, aber auch Krabben und Meeresschnecken. Besonders bekannt sind verschiedene Grundeln, die im Darm von Seewalzen leben und den After als Eingangsloch ihrer „Höhlen“ nutzen. Die meisten dieser Bewohner sind Kommensalen, einige leben jedoch auch parasitisch, so die Schnecken der Familie Eulimidae.  Vor allem, wenn die Tiere überhandnehmen, kann ihr Fraßverhalten allerdings zu einem Ungleichgewicht führen. So führen beispielsweise die Massenbestände von Seesternen in einigen Tangwaldregionen zu einem Absterben der großen Tangpflanzen, andere Arten ernähren sich von Korallenpolypen und führen bei Massenauftreten zum Absterben von ganzen Riffen.  Aufgrund ihres Kalkskelettes, welches empfindlich auf pH-Wert Veränderungen reagiert, kann die Entwicklung der Larvenform als Indikator bei der Erforschung der erhöhten Acidität der Meere aufgrund der globalen Erwärmung dienen. Experimente zeigten, dass eine Verringerung des pH-Wertes zu einer geringeren Larvengröße und zu einer Zunahme von Fehlbildungen während der Larvalentwicklung führte, während eine Zunahme der Temperatur zu einem stärkeren Wachstum der Larven führte und damit die geringere Larvengröße aufgrund des geringeren pH-Wertes teilweise kompensierte. Dies zeigt deutlich den intensiven Einfluss von Klimaveränderungen auf Echinodermaten. Es wurden auch Hinweise darauf beobachtet, dass die Verschmutzung der Meere durch Xenoöstrogen-haltige Abfälle Einfluss auf das Verhältnis der Geschlechterverteilung innerhalb einer Population einiger Stachelhäuter haben kann, was jedoch noch nicht eindeutig bewiesen werden konnte.

Evolution.

Erste sichere Funde von Stachelhäutern sind bereits seit dem frühen Kambrium von über 540 Millionen Jahren bekannt. Allerdings gibt es auch Fossilien aus dem späten Präkambrium ("Arkarua", "Tribrachidium"), die häufig dieser Tiergruppe zugeordnet werden. Innerhalb einer ersten Radiation im Kambrium entstanden mehrere heute nicht mehr existierende Großgruppen. Die Helicoplacoidea, spiralig aufgebaute Tiere, starben bereits im frühen Kambrium wieder aus. Erfolgreicher sind die asymmetrischen Carpoidea, die in mehreren wahrscheinlich nicht näher verwandten Taxa existierten. Von den vier Taxa überdauerten zwei das Kambrium, auch diese verschwinden jedoch im Laufe des Paläozoikums. Nicht eingeordnet wurden bislang die Vertreter der Gattungen "Peridionites" und "Cymbionites", die während des mittleren Kambriums lebten.  Mit den wenig erfolgreichen Gruppen des Kambriums entstanden auch die bereits fünfstrahligen Eocrinoidea und Edrioasteroidea, aus denen sich die modernen Vertreter der Stachelhäuter ableiten lassen. Diese stellen die Basis für eine weitere Radiation der Stachelhäuter im unteren Ordovizium dar. Die Eocrinoidea zeichneten sich durch eine aufwärts gerichtete Mundöffnung sowie den Erwerb von Körperanhängen in Form von Brachiolen (selten echten Armen) aus. Innerhalb dieser Gruppe entwickelten sich die Cystoidea und die Blastoidea sowie die Parablastoidea und die Paracrinoidea. Ob die heute noch existierenden Seelilien und Haarsterne ebenfalls auf diese Gruppe zurückgehen, ist nicht bekannt.  Die Edrioasteroidea besaßen keine Verankerungsorgane und auch keine Brachiolen, bei ihnen kam es allerdings zu einer Umorientierung der Mundöffnung auf die Unterseite der Tiere, während der After auf die Oberseite wanderte. Diese Tiere bildeten die Wurzel der Eleutherozoa, zu denen auch die heute noch lebenden Seesterne, Schlangensterne, Seeigel und Seewalzen gehören.

Systematik.

In der klassischen Systematik der Stachelhäuter hat sich in den 1980er Jahren eine Einteilung etabliert, die von der ursprünglichen Kategorisierung der Tiere in die vorwiegend festsitzenden Pelmatozoa und die frei beweglichen Eleutherozoa abweicht. Das Hauptargument gegen eine solche Einteilung stellt der fehlende Bezug zu den ausgestorbenen Gruppen dar, bei denen beide Lebensweisen in den verschiedenen Gruppen sowohl bei den Eleutherozoa als auch den Pelmatozoa zu finden sind. Die folgende Systematik teilt die fossilen und rezenten Stachelhäuter entsprechend in mehrere Unterstämme auf:  In der phylogenetischen Systematik werden die Seelilien und Haarsternen (Crinoidea) mit etwa 620 rezenten Arten allen anderen Gruppen (Eleutherozoa) als Schwestergruppe gegenübergestellt. Die Seesterne (Asteroidea) mit etwa 1500 heute lebenden Arten und die Schlangensterne (Ophiuroidea) mit etwa 2000 Arten bilden innerhalb der Eleutherozoa eine Asterozoa genannte Gruppe, die den Echinozoa, dem gemeinsamen Taxon aus Seeigeln (Echinoidea) mit etwa 950 Arten und Seewalzen (Holothuroidea) mit etwa 1200 Arten gegenübersteht. Früher wurden die Schlangensterne nicht als Verwandte der Seesterne angesehen, sondern zusammen mit den Echinozoa in eine Cryptosyringida (Verborgenröhrige) genannte Gruppe gestellt. Grund war das verborgene Ambulacralsystem der Tiere, das neuerdings aber nicht mehr als Synapomorphie, sondern als Konvergenz aufgefasst wird.

Stachelhäuter und Menschen.

Die meisten Menschen kennen die Stachelhäuter eher von der unangenehmen Seite: wenn man sich in Küstennähe – z. B. bei Felsen oder einem Riff – viele giftige Stacheln eines Seeigels eintritt. Wegen ihres feinen, ringförmigen Aufbaus brechen diese beim Entfernen meist ab – und es braucht dann Geduld (Herauseitern) oder den Arzt. Für die Küche einiger Länder sind Stachelhäuter jedoch besondere Delikatessen. Für Kinder sind ihre Skelette ein beliebtes Sammelobjekt.

Wirtschaftliche Bedeutung.

Die wirtschaftliche Bedeutung der Stachelhäuter ist vornehmlich lokal. So werden pro Jahr etwa 50.000 Tonnen Seeigel gefangen, von denen besonders in Japan, Peru und in Frankreich die Gonaden bzw. die Eier gegessen werden. In Japan sind die Eier als "Uni" bekannt und stellen eine Zutat der Sushi-Küche dar. Dabei wird der Geschmack als weich und schmelzend beschrieben. Die Qualität ist abhängig von der Farbe, die von hellgelb bis leuchtend orange reichen kann.  Auch Seewalzen stellen in einigen Ländern Südostasiens eine Delikatesse dar. Am bekanntesten sind sie als Trepang oder bêche-de-mer in China und Indonesien. Die Seewalzen werden dafür von den (häufig giftigen) Eingeweiden befreit und getrocknet. Besonders beliebt sind die Ananas-Seewalze ("Thelenota ananas") (susuhan) und die rote "Halodeima edulis". Die starken Giftstoffe der Seewalzen, bekannt als Holothurine, sind leicht psychoaktiv, Nutzungen der entheogenen Wirkungen sind jedoch nicht bekannt. Allerdings konnte festgestellt werden, dass Holothurine hemmend auf die Wachstumsrate verschiedener Tumorzellen wirkt, wodurch es für die Krebsmedizin interessant wird.  Seesterne gelangen gemahlen als Kalkzusatz in industrielles Tierfutter, jährlich werden für diesen Zweck etwa 4000 Tonnen der Tiere verwendet. Vor allem in Gebieten, in denen kommerziell Muscheln, vor allem Austern, gezüchtet werden, können Massenauftreten von Seesternen einen großen wirtschaftlichen Schaden anrichten.

Die Stachelhäuter (Echinodermata) (von griech. "echinos" „Igel“ und "derma" „Haut“) sind ein zu den Deuterostomiern gehörender Tierstamm. Weltweit sind etwa 6300 rezente Arten der Stachelhäuter bekannt, womit sie die zweitgrößte Tiergruppe innerhalb der Neumundtiere (Deuterostomia) nach den Chordatieren (Chordata) bilden.

Les échinodermes (Echinodermata) forment un embranchement d'animaux marins benthiques présents à toutes les profondeurs océaniques, et dont les premières traces fossiles remontent au Cambrien. Ils regroupent actuellement cinq classes : les étoiles de mer (Astérides), les oursins (Echinides), les concombres de mer (Holothuries), les Crinoïdes et les Ophiures. Toutes les espèces sont exclusivement marines : on n'en connaît aucune espèce terrestre ni d'eau douce.


Geschichte.

Schon im 17. Jahrhundert beobachtete Robert Boyle, dass jedes biolumineszente System Sauerstoff benötigt.  Zu Beginn des 18. Jahrhunderts beobachtete René Réaumur, dass Pulver getrockneter und gemahlener biolumineszierender Organismen bei Zugabe von Wasser leuchten. Die ersten Berichte von experimentellen Arbeiten mit Luciferin-Luciferase-Systemen gehen auf den Franzosen Raphael Dubois zurück. Er entdeckte 1885 bei Arbeiten an Leuchtkäfern, dass ein Stoff in einer lichtgebenden Reaktion verbraucht wird. Dabei extrahierte er aus verschiedenen Organismen, die biologisches Licht erzeugen, Stoffe, die Ursache für

Eigenschaften.

Biolumineszente Systeme sind nicht evolutionär konserviert, die Luciferasen teilen keine Sequenzhomologie. Luciferasen treten aber in 17 unterschiedlichen Stämmen und mindestens 700 meist marinen Gattungen auf. Offenbar wurden sie oft „erfunden“, phylogenetische Studien wiesen darauf hin, dass Luciferin-Luciferase-Systeme mehr als 30 unabhängige Ursprünge besitzen. Die Spannweite der emittierten Farbe befindet sich zwischen blauem und rotem Licht (400 bis 700 nm), wobei Blautöne am häufigsten vorkommen, während rote Farben selten beobachtet werden. Dies erklärt sich damit, dass die meisten biolumineszenten Organismen im Meer vorkommen und blaues Licht das Wasser am weitesten durchdringt.

Definition.

Laut klassischer Definition ist das an der Luciferase gebundene Luciferin der Lichtemitter. Die Luciferase setzt unter Verbrauch von Sauerstoff das Luciferin hierbei um, manchmal werden dafür auch Cofaktoren wie ATP oder Ionen benötigt. Das oxidierte Luciferin befindet sich zunächst

Prinzipien.

Um in den angeregten Zustand P* zu gelangen, ist biochemisch gesehen viel Energie nötig. Die Emission von Photonen mit einer Wellenlänge von 500 nm (grün, Energie etwa 2 eV/Photon) benötigt etwa 250 kJ/mol – zum Vergleich: die Hydrolyse von ATP zu ADP und Phosphat setzt etwa 30 kJ/mol frei. Außerdem kann die Energie nur in einem

Quantenausbeute.

Ob die Umsetzung eines Luciferins durch die korrespondierende Luciferase effizient ist, wird durch die Quantenausbeute bestimmt. Die Quantenausbeute ist die Anzahl der emittierten Lichtquanten

Luciferin-Arten.

Luciferin-Luciferase-Systeme kommen in zahlreichen Arten vor. Es gibt vier Hauptklassen an Luciferin-Luciferase-Systeme, bei denen das Luciferin nach Umsetzung durch eine Luciferase in einen elektronisch angeregten Zustand überführt und damit der eigentliche Lichtemitter wird.

Das Firefly-Luciferin, ein Benzothiazolen.

Biolumineszente Insekten sind in den vier Ordnungen "Collembola", "Hemiptera", "Coleoptera" sowie "Diptera" vertreten. Jedoch wurden nur die Biolumineszenzsysteme aus Organismen der beiden letztgenannten Ordnungen untersucht. Bei "Coleoptera" (Käfer) können Vertreter aus drei Familien Licht erzeugen: "Phengodidae" (Federleuchtkäfer), "Elateridae" (Schnellkäfer) sowie "Lampyridae" (Leuchtkäfer).  Der amerikanische Leuchtkäfer "Photinus pyralis" () gehört zur Familie der "Lampyridae". Er wurde bereits von Dubois zu seinen Studien über Luciferine-Luciferasen (vgl. oben) herangezogen. Wissenschaftliche erste Untersuchungen der Biolumineszenzreaktion bei "P. pyralis" wurden 1917 durch Harvey eingeleitet. Inzwischen ist dieses Luciferin-Luciferase-System das am besten untersuchte und wird im Folgenden vorgestellt.

Biolumineszenzreaktion.

Für die Reaktion setzt eine Luciferase das Substrat -Luciferin (LH), ein Benzothiazol, unter Verbrauch von Sauerstoff (O) um. Die Arbeiten von William D. McElroy Ende der 1940er Jahre haben gezeigt, dass für die Reaktion ATP und Magnesiumionen als Cofaktoren benötigt werden:  Das ATP wird dabei zu AMP und Pyrophosphat (PP) umgesetzt und ein Lichtquant (hν) abgegeben.  Im Vergleich zu Luciferinen anderer Systeme (siehe unten) ist das Luciferin aus Leuchtkäfern eine relativ stabile Verbindung. Der Schmelzpunkt liegt bei 205–210 °C. Sein molarer Extinktionskoeffizient bei 328 nm beträgt "ε" = 18.200 M·cm. Dieses Luciferin fluoresziert und zeigt ein Emissionsmaximum bei "λ" = 537 nm.  Die Luciferase () der Leuchtkäfer hat eine Molekularmasse von ca. 60–62 kDa, bei "P. pyralis" genau 61 kDa, und ist aus 550 Aminosäuren aufgebaut. Sie katalysiert die oxidative Decarboxylierung

Reaktionsmechanismus.

Der genaue Reaktionsmechanismus der Reaktion ist bekannt. Durch ATP wird das -Luciferin zunächst an der Carboxygruppe adenyliert, wobei Pyrophosphat als Abgangsgruppe freigesetzt wird (1, vgl. Abbildung). Durch diese Aktivierung kann das Proton am C4-Atom abstrahiert werden, es bildet sich ein Carbanion (2). Anschließend kann das Luciferin am C4-Atom oxygeniert werden, es bildet sich ein lineares Hydroperoxid (3). Dieses bildet unter Abspaltung von AMP ein Dioxetanonring (4). Nach Decarboxylierung bildet sich daraus Oxyluciferin, was entweder als Monoanion (Ketoform, 5) oder Dianion (Enolform) vorliegen kann. In beiden

Synthese.

Wie die Insekten – oder mikrobielle Symbionten – das Luciferin herstellen, ist nicht eindeutig geklärt. Man weiß, dass -Luciferin nicht

Evolutionäre Ursprünge.

Möglicherweise hat sich die Luciferin-Luciferase-Reaktion bei Leuchtkäfern aus einer ganz anderen biologischen Funktion heraus entwickelt. Es wird vermutet, dass das Luciferinmolekül erst in einem späteren evolutionären Ergebnis aufgetreten ist und zu einer Lichtreaktion geführt hatte. Dafür spricht, dass die Luciferase auch effizient Coenzym A an das Luciferinmolekül kondensieren kann und somit die Funktion einer klassischen Fettsäure-CoA-Ligase erfüllt. Die Luciferase kann in diesem Zusammenhang

Lumineszenz anderer Insekten.

Auch bei lumineszierenden Insekten der beiden anderen Familien "Phenogodidae" und "Elateroidae" kommt das Leuchtkäfer-Luciferin vor. So ist das Biolumineszenzsystem aus Federleuchtkäfern (z. B. Phrixothrix, ) oder Schnellkäfern (z. B. die Feuerfliege "Pyrophorus noctilucus") mit denen aus Leuchtkäfern nahezu identisch. Bei den Federleuchtkäfern zeigen aber nur die Larven Biolumineszenz, die adulten Tiere nicht.  Dagegen weisen lumineszierende Zweiflügler

Dehydroluciferin.

"In vitro" wurde gezeigt, dass enzymgebundenes, adenyliertes -Luciferin (-LH·AMP) auch in einer Dunkelreaktion umgesetzt werden kann. Hierbei reagiert dieses durch Sauerstoff zu Wasserstoffperoxid und Dehydroluciferin (L·AMP). Letzteres kann aus der Luciferase mittels Pyrophosphat freigesetzt werden, dabei entsteht ATP.  L·AMP ist ein potenter Inhibitor der Luciferase. Ob die Bildung von Dehydroluciferin auch unter physiologischen Bedingungen stattfindet, ist unbekannt. Zumindest könnte das dabei entstehende Wasserstoffperoxid (HO) in den Peroxisomen schnell entgiftet werden.

Tetrapyrrol, das Luciferin von Dinoflagellaten und Euphausiidae.

Das Luciferin in dieser Gruppe entspricht dem chemischen Grundbau eines linearen, offenen Tetrapyrrols und findet sich unter anderem bei Dinoflagellaten ("Noctiluca", "Gonyaulax", "Pyrocystis"). Meeresleuchten, welches früher fälschlicherweise als Phosphoreszenz bezeichnet wurde, geht größtenteils auf diese einzelligen Algen zurück. Die Untersuchungen des Luciferin-Luciferase Systems begannen Ende der 1950er Jahre an der Dinoflagellate "Lingulodinium polyedrum" (synonym: "Gonyaulax polyedra") durch die Arbeiten von J. Woodland Hastings und Mitarbeitern.  Für die Lichtemission sind neben dem Luciferin und einer korrespondieren, ca. 135 kDa großen Luciferase (LCF) auch ein sogenanntes Luciferin-Bindeprotein (, LBP) notwendig. LBD ist ein Homodimer, eine Untereinheit ist 72 kDa groß. Das Luciferin dieser Familie ist extrem instabil bei niedrigen pH-Werten (< pH 4), hohen Salz-

Komponente F bei Krill.

Ein Luciferin mit nahezu identischer Struktur wurde auch bei lumineszierenden "Euphausiidae" (Krill) gefunden, z. B. bei "Meganyctiphanes norvegica" oder "Euphausia pacifica". Dort wird es als "Komponente F" bezeichnet, welches über die Nahrung aufgenommen wird. Der Reaktionsmechanismus entspricht dem der Dinoflagellaten.

Flavin, ein bakterielles Luciferin.

Lumineszierende Bakterien nutzen reduziertes Flavinmononukleotid (FMNH, was auch als Riboflavin-5-phosphat bezeichnet wird) für eine lichtgebende Reaktion. Sie kommen entweder – seltener – terrestrisch vor ("Vibrio," "Xenorhabdus", "Photorhabdus") oder frei lebend im Meer ("Beneckea", "Vibrio") bzw. symbiotisch oder parasitär in oder auf anderen Tieren. Sie sind für die Biolumineszenz vieler leuchtender Tiefseefische verantwortlich, dort werden sie als Symbionten in speziellen Leuchtorganen ("Photobacterium") gehalten. Schließlich findet man biolumineszente Bakterien auch im Nährstoffkreislauf wieder: In den mittleren Tiefen des Ozeans haften sie an Kot, der Fische durch die Biolumineszenz jener Bakterien anlockt. Nach Aufnahme finden sie im Fischdarm bessere Überlebensbedingungen. Die bisher identifizierten biolumineszierenden Bakterien sind alle Gram-negativ, stabförmig, beweglich und fakultativ anaerob. Ein bekanntes Bakterium mit Biolumineszenzeigenschaft ist beispielsweise "Aliivibrio fischeri". Biolumineszente Bakterien wurden in den Familien Vibrionaceae, Shewanellaceae and Enterobacteriaceae identifiziert, und dort unter den Gattungen "Vibrio", "Photobacterium", "Aliivibrio", "Photorhabdus" and "Shewanella".  Die Untersuchung der bakteriellen Biolumineszenz führte in den 1950er Jahren zu besonderen Fortschritten. Die Forscher Milton J. Cormier und Bernard L. Strehler fanden heraus, für die Biolumineszenzreaktion vier Faktoren notwendig sind: Neben dem FMNH wird eine Luciferase, molekularer Sauerstoff und ein langkettiger Aldehyd eines gesättigten Kohlenwasserstoffes benötigt. Der Aldehyd, Hexadecanal, wurde vor seiner chemischen Identifizierung als „"kidney cortex factor"“ bezeichnet, da der Aldehyd aus der Nebennierenrinde von Schweinen isoliert wurde. Für die Lichtreaktion können auch andere Aldehyde verwendet werden, beispielsweise Decanal oder Dodecanal. Folgende Tabelle gibt die Zusammensetzung aus 40 g isolierter Bakterien wieder. Es wird angenommen, dass hauptsächlich Tetradecanal umgesetzt wird.  FMNH und der Aldehyd werden sauerstoffabhängig zu FMN und einer Carbonsäure umgesetzt, gemäß (vgl. auch Abbildung):  Diese Reaktion katalysiert eine bakterielle Luciferase, eine Flavin-abhängige Monooxygenase. Da diese gleichzeitig den Aldehyd zur Carbonsäure oxidiert, handelt es sich um eine Oxidase mit gemischter Funktion. In allen lumineszierenden Bakterien

Coelenterazin, die gemeinsame chemische Komponente vieler biolumineszenter Meeresorganismen.

Durch die Arbeiten von Milton J. Cormier an der Seefedernart "Renilla reniformis" und von Frank H. Johnson an der Qualle "A. victoria" wurde das Luciferin Coelenterazin entdeckt. Dieses ist unter biolumineszenten Meeresorganismen sehr weit verbreitet, beispielsweise bei Vertretern der Nesseltiere ("Cnidaria") Rippenquallen ("Ctenophora"), Weichtiere ("Molusca"), Gliederfüßer ("Arthropoda") und Chordatiere ("Chordata"). Coelenteratzine wurde aber nicht in terrestrischen Lebewesen oder Ringelwürmern ("Annelida") entdeckt. Manchmal kommen sie auch in geringen Mengen in nicht-biolumineszenten Organismen vor, wie beispielsweise im Feuerschwamm "Microcina prolifera". Dieser enthält auch keine Luciferase.

Mechanismus.

1962 wurde das Photoprotein Aequorin aus "Aequorea victoria" isoliert und dabei 1974 Coelenterazin als das Luciferin identifiziert. Wie nun die biochemischen Mechanismen für das Luciferin-Luciferase-System mit Imidazolpryazinen ablaufen, wurde 2000 anhand von "A. victoria" gezeigt. Hierbei spielt das Aequorin eine wesentliche Rolle. Aequorin ist ein kleines Photoprotein und befindet sich am Rand des Schirmes in der Qualle. Bei Aequorin ist das Luciferin (Coelenterazin) bereits durch eine Peroxidbrücke mit dem Proteinteil verbunden. Infolgedessen führt das Photoprotein bereits das oxidierende Agens O mit sich. In enzymgebundener Form kann

Watasenia-Luciferin.

Der biolumineszente Tiefseetintenfisch "Watasenia scintillans" wurde erstmals 1905 beschrieben (damals noch als "Abraliopsis scintillans"). Er besitzt zahlreiche Photophore am gesamten Körper, die bläulich wie ein Sternenhimmel leuchten. Für die Biolumineszenzreaktion ist ein modifiziertes Coelenterazin nötig. Dieses ist ein Disulfat von Coelenterazin und wurde 1976 aus der Leber des Tintenfisches isoliert. Es wird als Watasenia-Luciferin bezeichnet. In neutral wässrigen Lösungen ist es instabil und neigt zur Autooxidation (Chemolumineszenz), was insbesondere durch Anwesenheit durch Wasserstoffperoxid und Eisen(II)-ionen

Vargula-Luciferin.

Die Muschelkrebse der Art "Vargula hilgendorfii" (auch bis 1962 als "Cypridina hilgendorfii" bezeichnet) scheiden eine lumineszierende Flüssigkeit ins Meerwasser aus, falls diese sich bedroht fühlen. Biochemische Untersuchungen über das bei in diesen Muschelkrebsen enthaltene Luciferase-Luciferin-System wurden Anfang des 20. Jahrhunderts von Harvey eingeleitet. Inzwischen ist es genau untersucht.  Das Luciferin, "Vargulin", wurde 1957 isoliert und 1966 als Imidazolpryazinkomponente identifiziert. Es ist in Wasser, Methanol und alkoholischen Lösungsmitteln löslich. Vargulin hat in neutralen Lösungen eine gelbe Farbe und zeigt in Methanol ein Absorptionsmaximum bei "λ" = 432 nm mit einem molaren Extinktionskoeffizienten von "ε" = 9000 M·cm. In wässrigen Lösungen ist es zudem leicht fluoreszierend (Anregungsmaximum bei "λ" = 540 nm). Vargulin ist sehr instabil und wird besonders durch Luftsauerstoff, aber

Dehydrocoelenterazin aus "Symplectoteuthis oualaniensis".

"Symplectoteuthis oualaniensis" (japanischer Name "Tobi-ika") ist ein im Pazifik und Indischen Ozean weit verbreiteter Tintenfisch. Die erste Studie über seine Biolumineszenz wurde 1981 veröffentlicht. Der Tintenfisch setzt Dehydrocoelenterazin durch ein spezielles Photoprotein um, was als „Symplectin“ bezeichnet wird. Dort liegt es wie bei anderen Photoproteinen (Aequorin, Obelin) als Chromophor über ein Cystein kovalent gebunden vor. Das bei der Umsetzung emittierte Licht ist bläulich, es wurden verschiedene Emissionsmaxima "λ" angegeben (456 nm, 470 nm, 480 nm). Gebundenes Dehydrocoelenterazin wird an der C2-Position oxygeniert, nach der Biolumineszenzreaktion entsteht Coelenteramid und Apo-„Symplectin“. Letzteres wird durch ein Molekül Dehydrocoelenterazin wieder zu „Symplectin“ regeneriert.  Der nahe verwandte Tintenfisch "Symplectoteuthis luminosa" (japanischer Name "Suji-ika") zeigt auch eine Biolumineszenz. Die involvierten chemischen Komponenten und der Mechanismus der Biolumineszenzreaktion ähneln bzw. gleichen denen von "S. oualaniensis". Aus der Leber des Tintenfisches können größere Mengen an Dehydrocoelenterazin isoliert werden.

Biolumineszente Pilze.

Seit der Antike sind biolumineszente Pilze bekannt, deren Fruchtkörper ein konstantes Leuchten erzeugen. Biolumineszenz wurde 1959 beim Myzel der Pilze "Collybia velutipes" und "Armillaria mellea" durch Zusammenführen kalter und gekochter Extrakte unter Zugabe von NADPH erzeugt.  2015 wurde beim Pilz "Pholiota squarrosa" Hispidin als Luciferinvorläufer identifiziert. Dieses wird durch eine lösliche NADP(H)-abhängige Hydroxylase zum Luciferin 3-Hydroxyhispidin (("E")-6-(3,4-Dihydroxystyryl)-3,4-dihydroxy-2H-pyran-2-on) umgesetzt,

Nicht klassische Luciferin-Luciferase-Systeme.

Das Latia-Luciferin.

Das bei der Süßwasserschnecke Neuseelands ("Latia neritoides") vorkommende Luciferin ist ein terpenoider Aldehyd und wird als Latia-Luciferin bezeichnet. Das Luciferin ist stark hydrophob, fettlöslich und eine farblose Flüssigkeit. Sein Absorptionsmaximum liegt bei "λ" = 207 nm, der molare Extinktionskoeffizient bei 13,700 M. Da es instabil ist, kann es spontan zu Ameisensäure und einem Aldehyd hydrolysieren. Für die Biolumineszenzreaktion ist letzterer jedoch nicht aktiv. Falls die Enol-Formylgruppe durch eine Enol-Ethergruppe ersetzt wird, ist das Luciferin ebenso nicht mehr aktiv.  Das Latia-Luciferin wird katalytisch zu einem Keton ("oxy"-Luciferin) umgesetzt, was durch eine 173 kDa große, farblose und nichtfluoreszierende Luciferase () katalysiert wird. Es ist ein Homohexamer, die einzelnen Untereinheiten sind ca. 30 kDa groß.  Für die Reaktion wird neben dem Luciferin, der Luciferase und Sauerstoff auch ein Cofaktor benötigt, das 39 kDa große

Luciferin aus "Diplocardia longa".

Das Luciferin des Wurmes "Diplocardia longa" ist ein einfacher Aldehyd, das "N"-Isovaleryl-3-aminopropanal. Dieses ist löslich in polaren Lösungsmittel (Methanol, Ethanol, Aceton, Methylacetat), jedoch nicht in unpolaren Lösungsmitteln wie Hexan oder Tetrachlormethan. Das Besondere bei der Biolumineszenzreaktion ist die Tatsache, dass Wasserstoffperoxid an

Luciferin aus "Fridericia heliota".

In Sibirien wurde beim Wenigborster "Fridericia heliota", ein kleiner (15 mm lang, 0,5 mm breit, 2 mg schwer) weiß-gelblich aussehender Erdwurm, eine blaue Biolumineszenz entdeckt (λ = 478 nm). Diese tritt nach Berührung oder mechanischer Reizung im Bereich

Anwendungen.

Diagnostik.

Mit Hilfe des Luciferin-Luciferase-System aus Leuchtkäfern kann die Anwesenheit von ATP in Proben schnell überprüft werden. Dies nutzt man beispielsweise in der Lebensmittelindustrie aus, um bakterielle Kontaminationen zu detektieren. ATP kommt nur bei lebenden Organismen vor, welches bei Lebensmittel durch die Biolumineszenzreaktion nachgewiesen werden kann.  Da die Lichtreaktion Aequorins von

Gentechnik/Biotechnologie.

Luciferasen werden in der Molekularbiologie oft als Marker eingesetzt: Organismen, die das Gen erhalten und in ihr Genom eingebaut haben, leuchten bei Zufuhr von Luciferin. So lässt sich nachweisen, ob Gene, die man in Organismen einbringen möchte, auch wirklich exprimiert werden. Dafür wird das zu exprimierende Gen mit einem Gen gekoppelt, das für eine Luciferase kodiert. Durch solch ein Reportergen kann man

Luciferine (abgeleitet von ) sind unterschiedliche Naturstoffe, die in verschiedenen biolumineszenten Organismen zur Erzeugung von Licht genutzt werden. Durch katalytische Aktivität des entsprechenden Luciferase-Enzyms reagieren sie mit Sauerstoff (Oxidation). Bei der Veränderung, meistens der Abspaltung von Teilgruppen an dem Luciferin, wird Energie in Form von Licht abgegeben. Sowohl Luciferine als auch Luciferasen sind art- oder taxonspezifisch, also für jede Lebewesengruppe kennzeichnend.

Les luciférines sont des molécules dont l'oxydation, sous le contrôle d'une enzyme, la luciférase, aboutit à la formation d'oxyluciférine et à l'émission de photons. La luciférine a été découverte chez plus de 300 espèces capables de bioluminescence.