Geschichte.

Um ein Bild vom Studio bis zur heimischen „Mattscheibe“ zu übertragen, sind zahlreiche Schritte notwendig. Das mechanische Fernsehen umfasst die ersten Versuche der Bildübertragung. Die Grundlage dafür legten die Pioniere der Bildtelegraphie (historisch: "Kopiertelegraphie") mit ihren Arbeiten, um unbewegliche Bilder zu übertragen. So entwickelte bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts u. a. Frederick Collier Bakewell eine rotierende Trommel, ummantelt mit einer Folie aus Metall und einem elektrischen Kontakt, der ein darauf angebrachtes Bild spiralförmig abtastet. Die Weiterentwicklung dieses Trommel-Prinzips für bewegte Bilder war ein wichtiger Weg des mechanischen Fernsehens, das zu diesem Zeitpunkt „electrisches Fernsehen“ hieß.

Von Pendeln, Trommeln und Scheiben.

Die erste brauchbare Realisierung des wichtigen Schrittes des Prozesses Fernsehen, der Bildzerlegung, erfand 1883 Paul Nipkow. Zuvor stellte er sich drei Aufgaben:  Die Ausgangslage beschreibt er so: „Apparate, die etwas derartiges leisteten, hatte man bereits in den Kopirtelegraphen; man konnte in der That mit Hülfe derselben ein unter gewissen Umständen gezeichnetes Bild in die Ferne übertragen.“ Auf dem Weg zu seiner eigenen Erfindung waren für ihn das auch auf einer Drehscheibe basierende (und später mehrfach weiterentwickelte) Telectroscope von 1877 sowie Constantin Selencq’s d’Ardres und Shelford Bidwell’s 1881er “Tele-Photography” mit einem Zylinder als drehendes Bauteil die wichtigsten Erfindungen. Nipkows nach ihm benannte rotierende Scheibe ist das Herzstück seines „Elektrischen Teleskopes“. Allerdings ist dies schon strenggenommen kein mechanisches Bauteil mehr, sondern ein optisches. An ein wirkliches „Fern-Sehen“ war damit aber noch nicht zu denken, denn die sich drehende bildzerlegende Scheibe des Senders und die bildzusammensetzende Scheibe des Empfängers liegen noch auf ein und derselben Achse. Eine Synchronisierung beider Scheiben war zwar mit dieser Apparatur auf Entfernung noch nicht möglich, doch das Revolutionäre daran war, dass ein Bild, mit Hilfe der Technik in elektrischen Strom umgewandelt, durch einen Draht „floss“ um wieder als Bild zu erscheinen. Unter dem Namen „Elektrisches Teleskop“, meldete Paul Nipkow 1884 sein Patent beim Kaiserlichen Patentamt an, das dann am 15. Januar 1885 erteilt wurde. Aus Geldmangel jedoch verfiel das Patent schon ein Jahr später und konnte deshalb zahlreichen Fernsehpionieren als Grundlage für eigene Entwicklungen dienen.

Pioniere.

Die Entwicklung des „electrischen Fernsehens“ beruht auf den Experimenten mehrerer Technikpioniere. Insbesondere ist die Arbeit Dénes von Mihálys und John Logie Bairds hervorzuheben. Der schottische Erfinder J. L. Baird setzte auf eine Bildzerlegungscheibe, während der ungarische Ingenieur D. von Mihály anfänglich ein vollkommen anderes Verfahren ohne Nipkow-Scheibe entwickelte, bei dem ein Spiegel zwischen einem Hufeisenmagneten schnell oszillierte. In einem verbesserten Verfahren wurde ein Spiegel auf Drahtsaiten befestigt, welche nach Stromdurchleitung in eine schnelle Schwingung versetzt wurden. Nach nur geringen Erfolgen verwendete auch Dénes von Mihály Nipkow-Scheiben; die ersten kommerziellen wurden um 1929 in Zusammenarbeit mit John Logie Baird gebaut. Ein wieder anderes Verfahren entwickelte August Karolus bei Telefunken, wo mit schnell rotierenden Spiegeln gearbeitet wurde. Durch Karolus wurden auch beide Systeme miteinander kombiniert; sprich das Spiegelrad für die horizontale Abtastung und der oszillierende Spiegel für die vertikale Abtastung.  John Logie Baird gebührt das Verdienst, den ersten voll funktionierenden Fernseher (mit passender Kamera), basierend auf einer Nipkow-Scheibe, im Jahre 1926 vorgestellt zu haben. Bairds „Television Development Company“ gelang außerdem die erste transatlantische Übertragung eines Fernsehbildes von London nach Hartsdale (N.Y.) 1928.  Weitere Pioniere des mechanischen Fernsehens waren für Frankreich René Barthélemy und für die USA Charles Francis Jenkins. Charle Francis ist dann ein Jahr später gestorben.

Etablierung als Medium.

Sendeanlagen.

Sender nach dem Prinzip des mechanischen Fernsehens gab es hauptsächlich in Europa, Amerika und Australien. Versuchsprogramme wurden von 1927 an ausgestrahlt. Nach den ersten Übertragungen folgten 1929 regelmäßige Sendungen in mehreren US-amerikanischen Städten, im britischen London und im australischen Melbourne sowie 1931 in Moskau in der Sowjetunion. Ab 1932 gab es Ausstrahlungen unter anderem in Paris, Brüssel, Rom und an vier deutschen Standorten, Berlin-Witzleben, Döberitz und Königs Wusterhausen bei und in Berlin.

Empfänger.

Bei der Kommerzialisierung des mechanischen Fernsehens setzte sich für die Bildzerlegung und für die Empfangsgeräte die Nipkow-Scheibe durch, welche auf der Senderseite bis in die frühen 1940er Jahre zur Bildzerlegung von Filmen Verwendung fand.  Auf Empfängerseite wurden bis ca. 1935 Fernseher mit Nipkow-Scheibe verkauft. Logie Baird vertrieb ab 1928 seinen "Model B Televisor". Da die Signale über die Frequenz- bzw. Wellenbereiche der Lang-, Mittel- oder Kurzwelle übertragen wurden, waren beachtliche Reichweiten möglich, die das vollelektronische Fernsehen bis heute nicht erreichen konnte.  Die Ausstattung der Empfänger war unterschiedlich. Es gab sowohl Gesamtempfänger wie auch Zusatzempfänger. Letztere waren beispielsweise die sowjetischen B-2-Geräte, die lediglich das Bild wiedergaben und an ein Kurz- oder Mittelwellenradio angeschlossen werden mussten, um über dieses das Bild vom Sender empfangen zu können. Der Empfang des Tones konnte mit einem zweiten Radio bewerkstelligt werden. Die Empfangsgeräte waren durch ihren schlichten Aufbau von Amateuren durchaus selbst herzustellen. Daher erfreuten sich bei Bastlern die Geräte großer Beliebtheit. Es wurden Bausätze und Bauanleitungen verkauft, praktisch ausschließlich auch nur mit Nipkow-Scheiben. Besonders erfolgreich waren diese Eigenbaugeräte neben Großbritannien auch in den USA, wo allerdings nach einem kurzen Boom aufgrund der zahlreichen verschiedenen Normen und der weiteren Entwicklung zu hochauflösendem Fernsehen das mechanische Fernsehen bis 1933 schnell wieder an Bedeutung verloren hatte.  Der Fernsehdienst der BBC sendete in London mit 30 Zeilen bis 1935. Ebenso in den Niederlanden, hier sogar in der britischen Norm bis September 1939. Praktisch alle Empfänger in beiden Ländern funktionierten mit dem mechanischen Verfahren. Alle verkaufsfähigen Empfangsgeräte erster Generation mit Nipkowscheiben, in Großbritannien, Frankreich, den Niederlanden, der UdSSR wie den USA hatten diese gleiche Bildzeilenzahl eines erzeugten Fernsehbildes von 30 Zeilen. Auch in Deutschland waren bis zur Einführung der späteren Norm mit 180 Zeilen (verwendet bis 1938) viele mechanische Empfänger im Einsatz, allerdings war das Fernsehen in Deutschland für den Privatmenschen kaum verbreitet. Zwar gab es auf der Senderseite in den 1940er Jahren verfeinernde Weiterentwicklungen der mechanischen Bildzerlegung, bei der auch wieder Spiegel-Trommelsysteme zum Einsatz kamen, womit bildverbessernde Zeilenzahlen über 400 möglich wurden. Doch zu einer äquivalenten empfängerseitigen Weiterentwicklung kam es in den 1940er Jahren nicht mehr.

Televisor.

Logie Baird vermarktete seine Fernseher unter dem Kunstwort „Televisor“, welches bis in die 1950er Jahre im Vereinigten Königreich ein gängiger Ausdruck für einen Fernsehempfänger selbst war. Dieses Wort fand auch Eingang in andere Sprachen, beispielsweise im Russischen ist wie im Spanischen "Televis"or ein Wort für Fernseher. Unterschieden wird hierbei nicht zwischen mechanischer oder elektronischer Bildzerlegung.

Bildseitenverhältnis.

Während auch beim niedrigauflösenden Fernsehen mit mechanischen Bildzerlegern überwiegend ein Bildseitenverhältnis von 1:1 oder 4:3 (auch beim vollelektronischen Fernsehen hielt man weltweit über 60 Jahre am Format 4:3 (12:9) fest, durch alle Qualitätsstufen und spätere Farbfernseh-Systeme, bis ab Mitte der 1990er-Jahre das Verhältnis 16:9 eingeführt wurde) und horizontalen Zeilen eingesetzt wurden, verwendete Baird eine vertikale Abtastung mit Bildern in Portraitformaten 2:3 und 3:7, also hochkante Bilder im "Portraitformat". Seine Überlegung war, dass das Fernsehen ohnehin nicht die notwendige Leistung zur Übertragung von Filmen und Landschaftsaufnahmen bietet, aber bestens zur Übertragung von Nahaufnahmen, also in der Regel Menschen, geeignet sei. Die Tatsache, dass die Norm Bairds sich länger behaupten konnte als andere niedrigauflösende Systeme und auch heute noch in abgewandelter Form beim Narrow Bandwidth Television weit verbreitet ist, spricht für die Richtigkeit dieser Überlegung.

Begriffe.

Der Begriff „Mechanisches Fernsehen“ ist zwar international in vielen Ländern üblich und hat sich etabliert, obwohl kaum mechanische Verfahren zur Anwendung kommen. Als einziges mechanisches Element erscheint nur die sichtbar rotierende Nipkow-Scheibe. Ob sich der Begriff aufgrund der optischen Wahrnehmung entwickelt hat, dass dieses sich drehende wesentliche Funktionselement als ein mechanisches Bauteil bewertet wurde, ist nicht belegbar. Nipkow selbst bezeichnete seinen Apparat in der Patentschrift als ein „Elektrisches Teleskop“.

Elektrische und elektronische Teile.

Die Nipkowsche Vorrichtung besteht größtenteils aus elektrisch betriebenen Bauteilen, von denen mindestens eines – die Selenzelle – bereits ein frühes elektronisches Bauelement darstellt. Des Weiteren erfolgt die Übertragung vom Sender zum Empfänger über ein Kabel, elektrisch. Selbst die Geschwindigkeit des Motors, der die Nipkowscheibe antreibt, muss mit einer elektronischen Schaltung, zumeist mit einer Elektronenröhre synchronisiert werden.

Optische Teile.

Auf der Empfänger-Seite wird bei der Nipkowschen Ausführung ein polarisierter Lichtstrahl von dem Magnetfeld einer Spule in Abhängigkeit von dem Signal der Sender-Selenzelle soweit gedreht und durch nachfolgende Linsen gefiltert, dass für das Auge der gleiche Helligkeits-Eindruck hervorgerufen wird, wie er auf der Sender-Seite besteht. Dieser polarisierte Lichtstrahl wurde mit Hilfe eines speziellen optischen Glases, dem sogenannten „Nicolschem Prisma“, erzeugt. Alternativ wurde zur Sichtbarmachung der Helligkeitsschwankungen auch eine mit Schwefelkohlenstoff oder Neon gefüllte Röhre (eine „Glimmlampe“) verwendet. Eine Bildröhre war somit nicht erforderlich. Mit der Einführung dieser und anderer optischer Fernsehverfahren auch teilweise bereits mit ersten optoelektronischen Bauelementen, war schon 1929 der Begriff als mechanisches Fernsehen nicht mehr ausreichend.

Begriffszuordnung.

Damit wird sichtbar, dass der Begriff des „mechanischen Fernsehens“ zu kurz gefasst ist. Allenfalls korrekt wäre noch die Begriffsbildung „mechanische Bildzerlegung“. Der international übliche Begriff mechanisches Fernsehen ist also eher als eine historische abgrenzende Bezeichnung für alle anderen Verfahren des Fernsehens und seiner Technik die "nicht" auf Techniken vom vollelektronischen Fernsehen basieren.  Der Begriff ist so – letztlich – nur als Gattungsbegriff zur Abgrenzung zu verstehen. Da der Begriff aber nicht eindeutig ist und bisher nicht aktualisiert wurde, ist als Konsequenz eine einwandfreie Zuordnung von seither entwickelten Technologien jedoch oft problematisch.

Echtes mechanisches Fernsehen.

Grundsätzlich ist durchaus ein vollmechanisches Fernsehen denkbar. Die Zerlegung würde auf beschriebene Weise mittels Nipkowscheibe oder Spiegelsystem erfolgen, die Übertragung des Bildpunktes würde dabei aber nicht elektrisch, sondern mittels Glasfaserkabel erfolgen. Hierzu wäre kein einziges elektrisches Bauteil notwendig, für den Antrieb würden z. B. Federwerke oder Dampfmaschinen eingesetzt werden, als Lichtquelle dient Tageslicht, Kerzen- oder Gaslicht. Mehrere Mitglieder der Narrow Bandwidth Television Association arbeiten derzeit auch an einem solchen Projekt, welches beweisen soll, dass zumindest grundsätzlich schon im 19. Jahrhundert Fernsehen möglich gewesen wäre.

Gegenwart.

Verfahren mit Bauteilen des Mechanischen Fernsehens.

Auch heute ist das mechanische Fernsehen nicht bedeutungslos. Die Nipkow-Scheibe und Spiegelsysteme finden heute wieder Verwendung beim Bau von Konfokalmikroskopen oder Videoprojektoren. Eine besondere Anwendung des mechanischen Fernsehens gab es auf der amerikanischen Weltraumsonde Pioneer 11: Da die Sonde sich um die eigene Achse dreht, wurde an der Außenseite eine einzelne lichtempfindliche Zelle angebracht, welche durch die Drehung der Sonde eine Zeile abtastet. Da die Sonde sich selbst ebenfalls bewegt, können so komplette Bilder abgetastet werden. Vom Funktionsprinzip ist diese Art der Bildabtastung also durchaus mit der Nipkow-Scheibe vergleichbar. Der Virtual Boy von Nintendo verwendete lediglich eine Bildzeile, zusammengesetzt aus 240 LEDs; durch einen rotierenden Spiegel entsteht der Eindruck eines kompletten Bildes. Als Vorläufer moderner Werbetafeln kann ein von Peter Schmalenbach entwickeltes Gerät gelten. Vier rotierende Leuchtdiodenleisten mit jeweils 232 Leuchtdioden schreiben alle 625 Zeilen der heutigen Fernsehnorm in die Luft. Dadurch entsteht ein vollständiges Fernsehbild. Die Maschine zeigt also z. B. das eingespeiste laufende Fernsehprogramm oder Videos auf einer virtuellen Bildtrommel. Knapp 122.000 Bildpunkte bewirken eine bemerkenswerte Auflösung.

Fortsetzung als „elektrisches Fernsehen“.

Projekte des Amateurfernsehens wie NBTV.org, eine aus heutiger Sicht die extrem schmalbandige Variante ("englisch" Narrow Bandwidth Television) des Fernsehens mit einer Bandbreite von 2,5 kHz, beschäftigten sich in der Gegenwart mit den Erfindungen beispielsweise Bairds, fertigen Repliken ebenso wie völlige Neukonstruktionen mit Nipkow-Bildzerlegungsscheiben. Dies führt dabei sogar, aufgrund der erheblichen Verbesserung und Miniaturisierung von Bauelementen seit den Zeiten Nipkows und Bairds, immer wieder zu erstaunlichen Erfolgen. Auch Farbbildübertragungen, an denen bereits J. L. Baird experimentierte, sind möglich.  In Großbritannien wird seit vielen Jahren ein Bausatz für einen Televisor nach historischem Vorbild verkauft.

Mechanisches Fernsehen ist eine zusammenfassende Bezeichnung, ein Gattungsbegriff für das erste bestehende Fernsehverfahren. Es umfasste die technischen Prozesse der Funktion von Studio- und Sendeanlagen bis hin zu den Empfängern. Das spätere System, welches dieses erste Fernsehen der 1920er bis 1940er Jahre ablöste, war das voll-elektronische Fernsehen, das bis in die Gegenwart besteht.

La télévision mécanique est un système de diffusion d'images télévisées mis au point par John Logie Baird en 1926. À une extrémité du système, un appareil analyse une scène grâce à un instrument mécanique à balayage (un disque tournant perforé ou un miroir en rotation). Par la suite, l'information est transformée en signal vidéo et diffusée. À l'autre extrémité, un appareil semblable décode le signal et le transforme en signal lumineux.


Die Baukasten-Philosophie.

Die grundlegende Philosophie der Unix-Kommandos ist das Baukasten-Prinzip: Statt großer, „alles könnender“ Programme für ganze Aufgabengebiete werden kleine, spezialisierte Kommandos für elementare Aufgaben bereitgestellt, die miteinander verknüpft werden können, um komplexere Aktionen durchzuführen.  Im Folgenden wird in Klammern angegeben, bei welcher Unix-Variante das Kommando erstmals auftaucht beziehungsweise von der seine Verbreitung ausgeht und ob es in POSIX standardisiert ist:

Unix-Shells.

Unix-Systeme werden traditionellerweise über die Kommandozeile in einem Terminal oder dessen Emulation bedient. Zwar gibt es auch Desktop-Umgebungen für Unix und unixartige Systeme, jedoch wird von vielen Nutzern weiterhin die Kommandozeile bevorzugt. Dies liegt mitunter daran, dass die Shells (Kommandozeileninterpreter) unter Unix wesentlich leistungsfähiger sind als zum Beispiel der DOS-Kommandozeileninterpreter. Außerdem ist eine Shell bei manchen Aufgaben einem grafischen Benutzerinterface überlegen, da durch die Shell-Syntax zum Beispiel Ablaufsteuerung und Programmrückmeldungen einbezogen werden können, was bei grafischen Anwendungen meist nicht möglich ist.  Neben der interaktiven Nutzung haben die Shells auch die Aufgabe, so genannte Shellskripte auszuführen. Diese sind grob vergleichbar mit DOS-Stapelverarbeitungsdateien, sind jedoch aufgrund der wesentlich besseren Ausstattung der Unix-Shells mit Kontrollstrukturen deutlich leistungsfähiger. Insbesondere erlauben es die Shells, mit einfacher Syntax die Kommando-„Bausteine“ zu verknüpfen, was bei DOS erst ab MS-DOS 2 möglich ist (neuere DOSe (z. B. FreeDOS, DCP) in der Regel von Anfang an).  Im Gegensatz zu DOS-Befehlen, die oft einfach englische Worte sind (z. B. TYPE, FORMAT) haben UNIX-Befehle oft stark abgekürzte Namen ("ed", "w") oder sogar Fantasienamen, die nichts mit ihrer Wirkung zu tun haben (z. B. "awk", "less") und erfordern oft eine schwierige Einarbeitung.  Die Shells enthalten einige eingebaute Kommandos, hier einige Beispiele:  POSIX standardisiert hierfür keine Pfade, POSIX standardisiert hier lediglich, dass ein POSIX-kompatibles Programm namens sh existieren muss und dass es zwingend nach Eingabe von PATH=`getconf PATH` aufgefunden werden muss.  "(Weitere Shells siehe unter Unix-Shells)"

Filter.

UNIX ist reichhaltig mit verschiedensten Filterprogrammen zur Bearbeitung von Datenströmen ausgestattet. Dies insbesondere, weil das in UNIX eingeführte Konzept der Pipeline sich geradezu dafür anbietet, ganze Verarbeitungsketten aus solchen Filtern aufzubauen. sed, awk, sort, pg und viele andere mehr zählen zu dieser Gruppe von Programmen.

Standard-Ein-/Ausgabe.

Unix-Programme kennen drei Standardkommunikationswege:  Auf der Standardfehlerausgabe werden per Konvention Diagnose- und Fehlermeldungen oder Warnungen ausgegeben.

Ein-/Ausgabeumlenkung (englisch "I/O redirection").

Man kann die Standardkommunikationswege „umbiegen“. In der Regel tut man das, um aus einer Datei zu lesen oder in eine Datei zu schreiben.  wc -l < test.dat ls > dir.dat ls » dir.dat wc -l < test.dat 2> err.log  Das Prinzip der Ein-/Ausgabeumlenkung findet man auch im Betriebssystem MS-DOS.

Pipes.

Ein mächtiges Hilfsmittel ist die Verwendung einer "Pipe" zur Ein- und Ausgabeumlenkung  Man kann mehrere Filter miteinander verknüpfen (hintereinander hängen). In der Regel erwartet ein Filter die Eingabe von der Standardeingabe (Tastatur). Die Ausgabe erfolgt auf der Standardausgabe (Bildschirm). Beim Piping wird die Ausgabe eines Kommandos über eine im Betriebssystem-Kern implementierte Pipe in die Standardeingabe des folgenden Kommandos umgeleitet.  Beispiel:  In der Datei testdatei werden mittels grep alle Zeilen gesucht und ausgegeben, die das Wort „Fidibus“ enthalten, danach wandelt tr alle Kleinbuchstaben in Großbuchstaben um, und zum Schluss wird alles sortiert und auf dem Bildschirm ausgegeben. Diese Art der Pipes nennt man anonyme Pipes.  Diese Form der Ein- und Ausgabeumlenkung ist so alltäglich, dass es eine Vielzahl an Kommandos gibt, die erst durch diese Technik überhaupt sinnvoll sind – beispielsweise das oben genannte wc (word count), das ohne die Eingabeumleitung (weg von der Tastatur, hin auf eine Datei) kaum ein Einsatzgebiet hätte.  Zur dahinterliegenden Technik ist zu bemerken, dass die einzelnen Filter als jeweils eigene Prozesse gestartet werden und so quasi gleichzeitig ihre Arbeit verrichten, während die Pipes dafür sorgen, dass die Filter bei Bedarf so aufeinander warten, dass keine größeren Mengen an Zwischenergebnissen anfallen, die entsprechende Mengen an Speicherplatz in Anspruch nehmen würden.  Für komplexere Anwendungen lassen sich auch benannte Pipes (FIFOs) definieren, auf die dann wie auf eine Datei zugegriffen werden kann: mkfifo Rohr  Ein Einsatzgebiet ist etwa, wenn ein Filter Daten von verschiedenen Quellen mischen will – beispielsweise paste, das zwei Dateien nimmt und zeilenweise nebeneinander ausgibt.

Kommandos (Auswahl).

siehe auch: GNU Core Utilities (Sammlung von grundlegenden Befehlszeilen-Programmen unter freier Lizenz)

Hilfe.

Das Unix-Hilfesystem basiert wesentlich auf den so genannten Manpages (für "manual page", Handbuchseite). Idealerweise liegt für jedes Kommando, jeden Aufruf der Programmierschnittstelle (Systemfunktionen, C-Bibliothek) und jede wichtige Konfigurationsdatei eine eigene "man page" vor.  Die Handbuchseiten sind zudem in durchnummerierte Bereiche unterteilt, die unterschiedliche Schnittstellen abdecken (Benutzerkommandos, Administrations-Kommandos, C-Funktionen etc.).  Hilfeseiten sind im Format des Textsatzprogramms troff geschrieben, daher kann neben der ASCII-Textversion für die Online-Anzeige auch eine druckbare Version generiert werden.

Die Kommandos des Online-Handbuchs.

Von GNU kommt ein alternatives Hilfssystem namens texinfo, das auf Hypertext beruht. Dieses ist in den Editor Emacs integriert, es gibt aber auch einen reinen info-Browser: Die Tendenz geht anscheinend dahin, dass die GNU-Programmierer die manual pages etwas stiefmütterlich behandeln und das vollständigere und auch meistens korrektere Handbuch in Texinfo-Form liefern.  Zunehmend werden für GUI-Programme auch HTML-Seiten als Hilfedateien verwendet.  Folgendes ist eine unvollständige Zusammenstellung wichtiger Unix-Kommandos.

Dateioperationen.

Der Umgang mit Dateien ist ein wesentlicher Teil der Arbeit am Computer. Dementsprechend gibt es auch unter Unix-Kommandos zum Umgang mit Dateien:

Verzeichnisse.

Dateien sind unter Unix (wie eigentlich auf allen modernen Betriebssystemen) in Verzeichnissen geordnet. Unter Unix gibt es jedoch, anders als etwa unter MS-DOS oder Windows, nur einen einzigen Verzeichnisbaum, in den der Inhalt anderer Datenträger bei Bedarf an einer bestimmten Stelle im Baum „eingehängt“ wird.  Zur Verzeichnisverwaltung stehen unter anderem folgende Befehle zur Verfügung:

Benutzer- und Rechteverwaltung.

Unix war von Anfang an ein Mehrbenutzerbetriebssystem (beispielsweise kann MS-Windows dies erst seit der NT-Generation). Das bedeutet, dass verschiedene Benutzer am Rechner arbeiten können und voreinander abgeschottet werden: Man kann anderen Benutzern erlauben oder verbieten, auf bestimmte Dateien zuzugreifen. Zusätzlich kann man Benutzer auch Gruppen zuordnen, denen kollektiv bestimmte Zugriffsrechte gewährt werden können. Eine besondere Rolle spielt der Benutzer root (Systemadministrator), der als einziger Benutzer vollen Zugriff auf das System hat.  Jeder Benutzer hat typischerweise sein eigenes Heimatverzeichnis, in welchem nur er (und root) Dateien anlegen und löschen kann.  Kommandos (Auswahl):

Textmanipulation.

Eine der Stärken von Unix sind seine vielen Zubehörprogramme, insbesondere (aber nicht nur) zur Bearbeitung von Textdateien. Die Stärke beruht unter anderem darauf, dass die Zubehörprogramme leicht über "pipes" „zusammengeschaltet“ werden können, um komplexere Aufgaben zu erfüllen.

Textsatzsystem.

Unix wurde zusammen mit dem leistungsfähigen Textsatzsystem "troff" entwickelt, das unter anderem Tabellen- und Formelsatz ermöglicht.  Auch die Manualseiten können mit diesem System gesetzt werden. "nroff" erlaubt die Ausgabe auf Textterminals und Zeilendrucker. Das betriebssystemunabhängige TeX hat jedoch *roff weitgehend abgelöst. Auch das GNU-Hilfesystem "texinfo" arbeitet mit TeX für die Druckausgabe.

Unix-Systeme zeichnen sich durch eine Vielzahl von Kommandos (aus dem lateinischen "" für „befehlen“) aus, mit denen sich über eine Shell das Betriebssystem bedienen lässt. Die Syntax dieser Kommandos weicht unter den verschiedenen Systemen voneinander ab. Es existieren die beiden Hauptströmungen BSD und System V. Viele Kommandos gibt es in mehreren Varianten, auch die GNU-Tools als freie Software sind weit verbreitet. Die meisten Kommandos verfügen über ein- oder mehrbuchstabige Optionsschalter, die die Funktionalität verändern oder erweitern. Viele grundlegende Kommandos sind durch Standards wie POSIX vereinheitlicht, und daher auf fast allen Unix-Varianten zu finden.

Les systèmes d'exploitation de type UNIX offrent à leurs utilisateurs des centaines de commandes qui font de la console un outil pratique et extrêmement puissant. Certaines d'entre elles sont fournies directement par le "shell", alors que d'autres sont des exécutables situés dans "/bin", "/usr/bin", "/usr/local/bin" ou un autre répertoire contenant des exécutables et listé dans la variable d'environnement $PATH. La distinction entre /bin et /usr/bin ne relève que de raisons historiques propres aux PDP-11, /bin était placé sur un tambour magnétique d'accès rapide et de petite taille, /usr/bin sur un disque normal ; sur beaucoup de systèmes actuels, il s'agit d'un lien vers le même système de fichiers.


Geschichte.

Die Vorgänger des Kinos waren Schaubuden und Panoptiken auf Jahrmärkten. 1895 wurde der erste kommerzielle Film im Bioskop-Format weltweit im Berliner Wintergarten aufgeführt. Bis in die 1920er-Jahre entstanden in den Großstädten Kinopaläste, die den Theatern und Opernhäusern nachempfunden waren. 1926 kam der erste abendfüllende Spielfilm mit Ton zur Aufführung. Innerhalb von nur wenigen Jahren rüsteten die Kinos von Stummfilm auf Tonfilm um. Seit den 1930er-Jahren war das Kino als Unterhaltungs- und Bildungsinstitution vor allem in den Städten der Welt etabliert. Ab den späten 1950er Jahren kam es durch die zunehmende Verbreitung des Fernsehens zu einem Rückgang der Besucherzahlen und in der Folge zu einem "Kinosterben". Viele Kinobesitzer reagierten daraufhin mit einer Aufteilung ihrer Säle in Schachtelkinos. Mit den in den 1980er Jahren neu gebauten Multiplex-Kinos an den Stadträndern und in der Provinz ist eine Konsolidierung auf niedrigem Niveau zu erkennen. Manche sprechen heute von einer Kino-Renaissance.

Technik.

Projektion.

Im Kino projiziert man mit Projektoren Filme oder Bilder aus einem digitalen Speicher auf eine Bildwand. Bis zur Einführung des Tonfilms 1929 gab es keine Norm für Aufnahme- und Wiedergabegeschwindigkeiten von Filmen. Je nach vorhandenen Lichtverhältnissen und der Art der Aufnahme (Handkurbel oder automatisch) sowie nach Belieben des Kameramanns oder Regisseurs (um z. B. hektische Szenen zu betonen) variierte die Aufnahmegeschwindigkeit und dementsprechend variiert auch bei der gleichmäßig schnellen Wiedergabe die Schnelligkeit der Bewegungen. Die Filmvorführer in den Kinos spielten in der Regel mit einer Geschwindigkeit zwischen 15 und 18 Bildern pro Sekunde ab. Bis Ende der 1920er Jahre stieg diese Geschwindigkeit durchschnittlich auf über 24 Bilder pro Sekunde an, was dann mit Einführung des Tonfilms, wo die Geschwindigkeit aufgrund der Tonspur gleich bleiben muss, als Norm festgelegt wurde.

Tonwiedergabe.

Der Ton wird mit unterschiedlich komplexen Verfahren wiedergegeben und befindet sich als Licht- (Dolby, SDDS) oder Magnettonspur auf dem Film oder wird von separaten Datenträgern abgespielt, die dann mit dem Film synchronisiert werden (DTS). Magnetton spielt im kommerziellen Kino heute eine untergeordnete Rolle. COMMAG-Ton ist fast verschwunden, doch die SEPMAG-Vorführung existiert zum Beispiel noch bei IMAX. Beim System der kanadischen IMAX Corporation setzt man heute noch – als Backup für den unkomprimierten, von Festplatte oder DVD-ROM stammenden Sechskanaldigitalton – 35-mm-Magnetfilm ein, der synchron zur 70-mm-Kopie läuft.  Im Kino von Ilmenau wurde bis vor kurzem ein neues Klangsystem erprobt. Dieses wurde aber jetzt eingestellt. Es wurde in Zusammenarbeit mit dem dortigen Fraunhofer-Institut für Digitale Medientechnologie entwickelt und trägt den Namen IOSONO. IOSONO soll völlig neue Raumklänge erzeugen und nutzt hierfür die Klangfeldsynthese.  Neue Entwicklungen ersetzen den Film durch andere Datenträger (DVD, Festplatte, Satellitenübertragung).

Digitalisierung.

Digitales Kino verbreitet sich derzeit weltweit mit Tausenden Leinwänden pro Jahr, auch bedingt durch die inzwischen weiter verbreitete Nutzung der digitalen Kinokameras. Inzwischen sind nahezu alle "neu" verkauften Kinoausstattungen digital, und zehntausende Kinos weltweit wechseln ihre alten mechanischen Projektoren gegen moderne Digital-Projektoren aus. Vorreiter der Umstellung sind die großen Kinoketten. Mit europäischer Förderung wurde jedoch am 12. November 2004 "cinemaNet Europe" gestartet. Zielgruppe sind Programmkinos, die bei der Anschaffung der Technik unterstützt werden und kleine Produktionen (schwerpunktmäßig Dokumentationen, Animationsfilme, Kurzfilme), die besonders profitieren, da die Verbreitung über Satellit für unabhängige Filmautoren wesentlich günstiger und leichter zu handhaben ist als der Verleih herkömmlicher Filmkopien.  In den USA ist die Mehrheit der Kinos digital. Andere Länder, beispielsweise in Skandinavien, rüsten komplett um und werden keine filmbasierte Projektion außerhalb von Museen und spezialisierten Kinos bieten.  Zunehmend werden hierdurch auch Live-Übertragungen im Kino angeboten, so beispielsweise von Konzerten, Opern oder Sport. So wurde am 27. Juni 2007 ein Konzert von Genesis in der LTU-Arena in Düsseldorf live in Kinos in Großbritannien, Schweden und Spanien sowie am 19. Dezember 2010 das Abschlusskonzert von Simply Red aus der O2 Arena in London in Großbritannien übertragen.  Weltweit hat sich als Norm für Kinoprojektion DCI durchgesetzt und hat beim Verkauf von Kinoprojektoren als Norm inzwischen weltweit deutlich über 90 % Marktanteil. Zur Vorführung im Kino werden Filme mehrheitlich in Form von Digital Cinema Packages (DCP) angeliefert.

3D-Technik.

Durch die bessere stereoskopische Bildgüte von DCI-Projektoren gegenüber Filmprojektoren erleben 3D-Filme seit 2008 einen weltweiten Durchbruch. Der kommerziell erfolgreichste Film der Kinogeschichte, Avatar, wurde 2009 größtenteils schon per 3D-DCI Projektion besucht. Die Kosten für die Modernisierung der Kinos von Film zu digitaler Projektion, welche sich 2010 in etwa von 35.000 bis 100.000 Euro beliefen, werden bei 3D Filmaufführungen typischerweise von den Kinobetreibern mittels höherer Eintrittspreise weitergegeben.

Effektkino.

Kinos, die neben Bild und Ton, also Video- und Hör-Eindruck zu bieten auch weitere Sinne ansprechen werden als "Effektkinos" bezeichnet. Der Begriff "4DX" spielt auf die Erweiterung gegenüber 3D an und enthält "X" als lautliches Kürzel für engl. (special) effects. Die Technik stammt von dem südkoreanischen Unternehmen CJ 4DPLEX, Teil der CJ Group, zu welcher auch die Kinokette CJ CGV gehört. 2009 wurde die Technik in einigen südkoreanischen Kinos eingeführt.  Am 2. August 2017 wurde in Wien Österreichs erstes Kino mit 4DX-Ausrüstung eröffnet. Jeder einzelne Sessel kann gekippt und gerüttelt werden, Sprühnebel kann die Atmosphäre eines Wasserfalls nachbilden. Mit Stand August 2017 gibt es weltweit 370 4DX-Kinos.  In Wien gibt es 2017 weiters ein 5D-Kino im Prater und eines im EKZ Lugner City (August 2017 in Reparatur). In diesen werden eher spezielle, kürzere Filme, mit komprimiertem Vorkommen von Spezialeffekten, etwa auch Fahrtwind, gezeigt.

Kinotypen.

Große Kinos spielen meist nur ein sehr beschränktes Repertoire an aktuellen erfolgreichen Filmen. Dagegen setzt das so genannte Programmkino auf ein vielseitig zusammengesetztes Spektrum auch aus älteren und unbekannteren Filmen. In vielen deutschen Städten gibt es auch ein Kommunales Kino.

Kinoarchitektur.

Die Architektur von Kinogebäuden ähnelt meist der von Theatern mit Bühne, Zuschauerraum, Foyer, Kassenraum und Technikraum.  Die Sitzplatzkategorien des Zuschauerraums sind Parkett (siehe auch Sperrsitz oder Rasiersitz) und Loge. Seitlich liegende Logen können gegenüber dem nach vorne meist abfallenden Parkett etwas erhöht und sogar mehrstöckig übereinander liegen. Manche Kinos, insbesondere solche, die daneben auch als Theatersaal dienten, hatten als Ränge auch höher als das Parkett liegenden "Balkon" (hinten) und/oder "Galerie" (seitlich). Sitzplätze, vor denen nicht ein weiterer in oft beengter Anordnung folgt, sondern ein Quergang verläuft, werden, insbesondere in Österreich, als "Fußfrei" bezeichnet, von diesen kann man seine Beine frei nach vorne ausstrecken.  Der Innenarchitekt Martin Bauer stellte die Komponenten zusammen, aus deren Eigenschaften und Wirkungsgraden sich die jeweilige Kinosaalbehaglichkeit ergibt: das Raumvolumen, günstige Sichtbedingungen, richtiges Bodensteigungsverhältnis, bequeme körpergerechte Sitze, klare Wegführung, richtig dimensionierte Leinwand, blendfreie Allgemeinbeleuchtung, zugfreie Belüftung, geregelte Temperatur, Fremdgeräuschabschirmung, haptisch angenehme Materialien im unmittelbaren Tast- und Greifbereich.

USA.

Die ersten Kinogebäude waren sogenannte Nickelodeons, in denen Stummfilme gezeigt wurden, die von einem Musiker begleitet wurden. Ein typisches Instrument zu Beginn des 20. Jahrhunderts war die Kinoorgel, auf der auch Geräusche wie z. B. Telefonklingeln, Donnergrollen oder Huftrappeln imitiert werden konnten. Die Gebäude differenzierten sich aus und es entstanden im oberen Segment die sogenannten Filmpaläste. Die Baukosten des 1914 am Times Square von Thomas White Lamb gebauten Mark Strand Theatre betrugen bereits eine Million US-Dollar. Gezeigt wurden Bühnenshows und Filme. In den 1920er Jahren sollten einige Kinogebäude die Illusion erzeugen, man könne den Sternenhimmel sehen. Das Fox Theatre in Atlanta beispielsweise war als Nachbildung eines arabischen offenen Hofes, inklusive Sternenhimmel und projizierbaren Wolken gestaltet. In den 1930er Jahren entstanden Kinogebäuden im Stil des Art déco.  Mit der Verbreitung des Fernsehens in den 1950er Jahren verloren diese aufwendig gestalteten Kinogebäude an Bedeutung und als günstige Alternative entstanden Autokinos („Drive-in“), bei denen die Bilder entweder auf eine weiße Wand oder eine auf eine Stahlkonstruktion gespannte Leinwand projiziert wurden. Große derartige Kinos hatten Platz für 2000 bis 3000 Autos, zusätzlich gab es auf dem Gelände noch Schnellrestaurants, oder die Speisen wurden ans Auto gebracht.  Multiplex-Kinos folgten ab Mitte der 1960er Jahre. Sie waren häufig in einem Einkaufszentrum angesiedelt und bestanden nicht selten aus zwischen zehn und zwanzig Zuschauerräumen, wo Blockbuster-Filme gezeigt wurden.

Bekannte Kinos.

Deutschland  Österreich  Schweiz  Übriges Europa:  USA

Kinobesuche.

In den 1990er-Jahren haben sich in den meisten europäischen Ländern die Besucherzahlen stabilisiert, bzw. wieder leicht zu steigen begonnen. In manchen Fällen fiel der Anstieg besonders stark aus, etwa in Italien, wo es 1999 103,5 Millionen Kinobesuche gab, deren Anzahl bis 2004 jedoch auf 115 Millionen anstieg. Auch in Polen stieg die Anzahl im selben Zeitraum von 26,6 auf 33,4 Millionen. In Frankreich stiegen innerhalb dieser fünf Jahre die Besucherzahlen von 153,6 auf gar 194,8 Millionen an, in Großbritannien von 139,1 auf 171,3 Millionen.  In Deutschland stiegen die Besucherzahlen bis 2004 auf rund 157 Millionen an, sanken aber 2005 um 19 % auf 127,3 Millionen. Zugleich sank der Umsatz auf 745 Millionen Euro, 2004 waren es noch 893 Millionen Euro. Ergebnisse der Studie Typologie der Wünsche aus dem Jahre 2006 zeigen, dass nur 29 % der Deutschen mindestens einmal pro Monat ins Kino gehen. Ähnlich verhielt es sich in Österreich, wo die Besucherzahlen zwischen 1999 und 2004 von 15 auf 19,4 Millionen stiegen, im Jahr 2005 aber auf 15,7 Millionen zurückgingen.  Im Jahre 2006 hatten deutsche Filme im eigenen Land einen Marktanteil von 25,8 %.  In den 25 Mitgliedsstaaten der EU wurden 2004 rund 1 Milliarde Kinokarten verkauft, was einen Anstieg von 55 Millionen im Vergleich zum Vorjahr ausmachte. Nationale Produktionen machen in den Mitgliedsstaaten 1,7 % (Belgien) bis 38,4 % (Frankreich) aller Besuche aus.  Im Jahr 2012 lagen die Besucherzahlen in deutschen Kinos bei 135,1 Millionen. Der Durchschnittspreis betrug 7,65 Euro je Kinoeintrittskarte. Der Umsatz belief sich auf 1.033 Millionen Euro im Jahr 2012.

Das Kino – auch Lichtspieltheater, Lichtspielhaus oder Filmtheater genannt – ist ein Aufführungsbetrieb für alle Arten von Filmen. Manchmal steht der Begriff auch für die Filmkunst an sich oder für das Erlebnis des "Ins-Kino-Gehens".

Une salle de cinéma ou un cinéma est un lieu où est organisée l'une des diffusions des films cinématographiques. Ce terme peut désigner aussi le regroupement dans un même endroit de plusieurs salles, qui diffusent généralement des films différents à plusieurs horaires (dans ce cas le terme de « multiplexe » peut être également employé).


Arten ionisierender Strahlung.

Zur ionisierenden Strahlung rechnet man jede Strahlung, deren kinetische Energie (bei Teilchen) bzw. Quantenenergie (bei Wellen) ausreicht, um Elektronen – auch über Zwischenreaktionen – aus einem Atom oder Molekül herauszulösen. Um die dazu nötige Ionisationsenergie aufzubringen, muss die Teilchen- oder Quantenenergie meist mehr als etwa 5 Elektronenvolt (eV) betragen.

Wechselwirkung mit der Materie.

Materie schirmt ionisierende Strahlung durch Absorption ab.  Der namensgebende Mechanismus – Ionisation – ist die Freisetzung von Elektronen aus Atomhüllen. Ionisierende Strahlung wird grob aufgeteilt in "locker" und "dicht ionisierende" Strahlung: Strahlung aus massiven Teilchen (Protonen und Ionen) ist dicht ionisierend, weil die Teilchen auf ihrem Weg fast kontinuierlich Energie an das durchdrungene Medium abgeben und es dabei ionisieren. Photonen (d. h. Röntgen- oder Gammastrahlung) sind dünn ionisierend. Bei ausreichend viel übertragener Energie auf das freigesetzte Elektron spricht man von einem Delta-Elektron, das selbst wiederum ionisieren kann. Hochenergetische Elektronen erzeugen in Materie darüber hinaus Bremsstrahlung, die ebenfalls ionisierend wirkt. Auch Elektronenstrahlung wird zur locker ionisierenden Strahlung gezählt. Die Bahnen ionisierender geladener Strahlungsteilchen kann man in einer Nebelkammer als Nebelspuren beobachten.  Je dichter eine Teilchenart ionisiert, desto ausgeprägter ist der charakteristische Anstieg des linearen Energietransfers/Bremsvermögens, d. i. der Energieabgabe pro Wegstrecke, gegen Ende der Bahn (Bragg-Peak).  Photonen (Gammaquanten) ionisieren nicht laufend auf ihrem Weg wie Alpha- oder Betateilchen. Die Wechselwirkung eines Gammaquants mit Materie erfolgt durch einen der folgenden drei Prozesse:  Bei niedrigen Energien und großen Kernladungszahlen überwiegt der Photoeffekt, bei hohen Energien und großen Kernladungszahlen die Paarbildung, dazwischen im Bereich 0,1 bis 20 MeV für leichte Elemente die Comptonstreuung (siehe Schemazeichnung). Bei genügend hoher Energie des Photons können außerdem durch Kernphotoeffekt schnelle Protonen oder Neutronen freigesetzt werden und Radionuklide entstehen.  Ionisierende Strahlung bricht chemische Verbindungen auf und es entstehen hochreaktive Radikale. Hierin liegt ihre biologisch schädliche Wirkung. Von besonderer Relevanz für die Strahlenbiologie ist die Radiolyse von Wasser. Die dabei erzeugten reaktiven Sauerstoffspezies sind verantwortlich für den sogenannten Sauerstoffeffekt. Sie reagieren mit Molekülen wie Enzymen oder der DNA, wodurch diese inaktiviert oder beschädigt werden und gegebenenfalls repariert werden müssen. Dicht ionisierende Strahlung erzeugt im Gegensatz zu dünn ionisierender Strahlung sehr viel schwerer zu reparierende komplexe DNA-Schäden mit mehreren Einzelschäden in unmittelbarer Nähe, was zu einer höheren relativen biologischen Wirksamkeit führt, die im Strahlenschutz durch höhere Strahlungswichtungsfaktoren berücksichtigt wird.

Strahlenbelastung der Bevölkerung.

Natürliche Strahlungsquellen.

Die Strahlenbelastung durch ionisierende Strahlung aus natürlichen Quellen führt für Bewohner von Deutschland je nach Lebenssituation (Wohnort usw.) zu einer Äquivalentdosis zwischen 1 und 10 Millisievert pro Jahr. Es handelt sich dabei hauptsächlich um kosmische Strahlung und Strahlung von radioaktiven Stoffen, die natürlich in Erdkruste, Baustoffen und in der Atmosphäre vorkommen, z. B. den radioaktiven Isotopen der lebenswichtigen Elemente Kohlenstoff und Kalium. Auch der menschliche Körper selbst enthält eine geringe, durch den Stoffwechsel konstant gehaltene Menge dieser radioaktiven Stoffe.

Zivilisatorische Strahlungsquellen.

Die Jahresdosis aus zivilisatorischen Strahlenquellen liegt im Durchschnitt in der gleichen Größenordnung wie die natürliche. Sie stammt aus  Röntgenstrahlung entsteht auch unvermeidlich als „Nebenprodukt“ in Geräten, in denen Elektronen mit Hochspannung beschleunigt werden, wie etwa Röhrenbildschirmen, Elektronenmikroskopen, Radarsendern oder Elektronenstrahlschweißanlagen. Hierzu gibt es eine Stellungnahme des Ärztlichen Sachverständigenbeirats „Berufskrankheiten“ beim deutschen Bundesministerium für Arbeit und Soziales.

Wirkung.

Größen und Maßeinheiten.

Energiedosis.

Als Energiedosis bezeichnet man die von einem bestrahlten Objekt, z. B. Körpergewebe, über einen Belastungszeitraum pro Masseeinheit absorbierte Energiemenge. Sie ist abhängig von der Intensität der Bestrahlung und von der Absorptionsfähigkeit des bestrahlten Stoffes für die gegebene Strahlungsart und -energie.

Ionendosis.

Die Ionendosis ist ein Maß für die Stärke der Ionisierung, ausgedrückt durch die freigesetzte Ladung pro Masse des bestrahlten Stoffes.

Äquivalentdosis.

Die Äquivalentdosis ist ein Maß für die Stärke der biologischen Wirkung einer bestimmten Strahlendosis; ihre Gültigkeit ist beschränkt auf die Anwendung im Strahlenschutz. Gleich große Äquivalentdosen sind somit in ihrer Wirkung auf den Menschen vergleichbar, unabhängig von der Strahlenart und -energie.  Die Äquivalentdosis ergibt sich durch Multiplikation der Energiedosis in Gray mit dem Strahlungswichtungsfaktor (früher Qualitätsfaktor genannt), der in vereinfachter Weise die Relative biologische Wirksamkeit der betreffenden Strahlung beschreibt. Er hängt von der Strahlungsart und -energie ab. Beispielsweise ist der Strahlungswichtungsfaktor für Beta- und Gammastrahlung gleich 1; die Äquivalentdosis in Sv ist hier also zahlenmäßig gleich der Energiedosis in Gy. Für andere Strahlenarten gelten Faktoren bis zu 20 (s. Tabelle in Strahlungswichtungsfaktor).  Siehe auch: Größenordnung (Äquivalentdosis)

Biologische Wirkung.

Durch ionisierende Strahlung erzeugte Radikale richten in der Regel größeren Schaden durch nachfolgende chemische Reaktionen an als die Zerstörung des ersten Moleküls durch die Strahlung allein. Diese Wirkung ist, etwa bei der Krebsbekämpfung, erwünscht, da sie das Absterben getroffener Zellen, in diesem Fall idealerweise Tumorzellen, begünstigt. Die Radonbalneologie setzt auf die therapeutische Wirkung des Edelgases Radon bei bestimmten Krankheiten.  Über das Ausmaß der Schädlichkeit gehen die Ansichten auseinander:  Die Alphastrahlung hat auf lebendes Gewebe durch ihre Ionisierungsfähigkeit eine besonders hohe schädliche Wirkung, jedoch besitzt sie in Luft eine Reichweite von nur wenigen Zentimetern und kann durch ein einfaches Blatt Papier vollständig abgeschirmt werden (den gleichen Zweck erfüllen die obersten abgestorbenen Hautschuppen), so dass Alphastrahler, die sich außerhalb des menschlichen Körpers befinden, weitgehend ungefährlich sind. Gefährlich sind Alphastrahler, wenn sie in direkten Kontakt mit lebendem Gewebe kommen. Ein Weg dafür ist das Einatmen von Aerosolen, die über die Schleimhäute des Atemweges aufgenommen werden; radioaktiver Staub wird in der Lunge eingelagert und kann dort Krebs auslösen. Das Edelgas Radon wird aufgrund seiner chemischen Eigenschaft im Körper nicht eingelagert, gefährdet aber während des Einatmens durch radioaktive Zerfälle in der Lunge. Wenn ein sehr starker Alphastrahler (Halbwertszeit von einigen Tagen oder darunter) durch Nahrung aufgenommen wurde oder durch Injektion in den Blutkreislauf gebracht wurde, können bereits wenige Mikrogramm für Menschen tödlich sein.  Auch Ultraviolettstrahlung kann ionisierend wirken, da die kurzwelligeren Anteile, die aufgrund der Ozonschicht nur zu einem geringen Anteil von der Sonne auf die Erdoberfläche gelangen, das Hautkrebsrisiko erhöhen.

Sonstige Wirkungen.

Ionisierende Strahlung kann in mikroelektronischen Schaltungen (Chips) Fehler erzeugen (Bitfehler im RAM etc.). Diese Fehler treten umso häufiger auf, je geringer die Ladungen der jeweiligen Bauelemente sind. Sie stören daher in sehr kleinen Strukturen am meisten. Die Stabilität gegen solche Fehler ist ein wichtiges Designkriterium. Insbesondere für den Weltraumeinsatz müssen geeignete Schutzmaßnahmen getroffen werden.  Bei EPROMs wird die ionisierende Wirkung von ultraviolettem Licht gezielt zum Löschen genützt.

Biologische und chemische Anwendungen ionisierender Strahlung.

In der Biologie wird hauptsächlich die mutierende und sterilisierende Wirkung genutzt. In der Pflanzenzüchtung werden zum Beispiel „strahlungsinduzierte Mutationen“ (Mutagenese) erzeugt, durch die veränderte Arten hervorgebracht werden können. Ein Einsatzfeld ist die „Sterile-Insekten-Technik“, kurz SIT. Dabei werden männliche Schadinsekten durch Gammastrahlung sterilisiert und dann im Zielgebiet freigelassen. Das Ausbleiben von Nachkommen führt zur Verringerung der Population. Vorteil hierbei ist, dass keine schädlichen Chemikalien eingesetzt werden und andere Insekten unbetroffen bleiben.  Weiterhin eignet sich ionisierende Strahlung auch zur Sterilisation von Geräten, Implantaten, Lebensmitteln und Trinkwasser. Hierbei werden Mikroorganismen abgetötet. Für die Strahlensterilisation von Lebensmitteln gelten jedoch strenge Auflagen. Das Wachstum eines Keimlings kann durch schwache Strahlung verbessert werden, wohingegen zu starke Strahlung wachstumshemmend wirkt.  Bei der Herstellung von Polymeren ist durch Bestrahlung die Vernetzung ohne Wärmeentwicklung möglich. Mit weit eindringender Strahlung können auch große Komponenten vernetzt werden. Es wird unter anderem Betastrahlung (strahlenvernetzte Isolierstoffe) und Ultraviolettstrahlung (Aushärtung von Kunstharz-Lackschichten) eingesetzt. Manche Polymerreaktionen können bei Zusatz von Aktivatoren auch durch Bestrahlung mit sichtbarem Licht initiiert werden.  Ionisierende Strahlung kann Farbänderungen in Edelsteinen, Gläsern und pigmentierten Kunststoffen hervorrufen. In Kristallen wie Korund geschieht dies durch Erzeugung von Farbzentren.  Die Fotolithografie (u. a. in der Mikroelektronik- und Leiterplattenfertigung) nutzt Vernetzungsreaktionen (Positivlack) oder Zersetzungsreaktionen (Negativlack), die durch Ultraviolett-, Röntgen-, Ionen- oder Betastrahlung hervorgerufen werden.  Ultraviolettstrahlung kann zur chlorfreien Bleiche von Zellulose genutzt werden. Dabei werden färbende (Schmutz-)Bestandteile der Stoffe chemisch aufgespalten und so in flüchtige oder auswaschbare Substanzen überführt.

Strahlenschutz.

Der Mensch kann ionisierende Strahlung, ob aus radioaktiven oder anderen Quellen, nicht direkt wahrnehmen. Für einen wirksamen Strahlenschutz beim Umgang mit radioaktiven Materialien ist daher besondere Sorgfalt erforderlich. Hilfreich sind dabei Abschirmungen, Einhaltung eines großen Abstands und Beschränkung der Aufenthaltsdauer im Strahlenfeld (3-A-Regel), ggf. der Einsatz von Mess- und Warneinrichtungen (Dosimetern).

Ionisierende Strahlung ist eine Bezeichnung für jede Teilchen- oder elektromagnetische Strahlung, die in der Lage ist, Elektronen aus Atomen oder Molekülen zu entfernen (meist durch Stoßprozesse), sodass positiv geladene Ionen oder Molekülreste zurückbleiben (Ionisation).

Un rayonnement ionisant est un rayonnement électromagnétique ou corpusculaire capable de produire directement ou indirectement des ions (une ionisation, consiste à créer des atomes ou des molécules de charge électrique positive ou négative) lors de son passage à travers la matière. Ces rayonnements ionisants peuvent être produits par la radioactivité d'atomes tels que l'uranium ou le plutonium. Ils ont des applications dans les domaines de la défense, la santé, de la production d'électricité, etc.


Natürliche Selektion.

Grundlage der "natürlichen Selektion" ist die jeweilige Wahrscheinlichkeit, mit der Individuen ihre Erbanlagen an die Folgegeneration weitergeben. Falls die Individuen einer Population in einem oder mehreren Merkmalen variieren (das ist in natürlichen Populationen in der Regel der Fall), bewirkt die Selektion einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg, indem einige Individuen länger überleben, mehr Nachkommen produzieren können, Feinden besser entkommen oder widerstehen können, resistenter gegen Krankheiten sind usw. Man sagt dazu, die Individuen mit höherem Fortpflanzungserfolg besitzen eine höhere Fitness. Die selektierten Merkmale, die die höhere Fitness bewirken, können genetisch bedingt (erblich) sein, oder es kann sich um umweltbedingte Varianten oder Modifikationen handeln. Evolutionär wirksam ist nur die Selektion erblicher Merkmale. Die Erbanlagen der fitteren Individuen sind dann in der Folgegeneration mit einem größeren Anteil vertreten als in der Parentalgeneration, das bedeutet zwangsläufig gleichzeitig, dass Individuen mit (in ihrer aktuellen Umwelt) ungünstigeren Merkmalen in der Folgegeneration mit geringerer Häufigkeit vertreten sind. Die unterschiedlichen Individuen besitzen nur in seltenen Ausnahmefällen vollkommen unterschiedliche Gene. In der Regel ist es so, dass die vererbten Unterschiede auf geringfügige Varianten desselben Gens (Allele) zurückzuführen sind. (Die meisten dieser Unterschiede betreffen sogar nur ein einzelnes Basenpaar: SNPs.) Für die Populationsgenetik bedeutet Selektion deshalb dasselbe wie gerichtete (d. h. nicht zufällige) Verschiebung der Allelfrequenz in der Population.  Gegenstand der Selektion sind alle erblichen Merkmale, die zu einem Unterschied in der Fortpflanzungsrate führen können. Neben dem Tod des Individuums sind auch z. B. solche Individuen selektiv benachteiligt, die eine geringere natürliche Reproduktionsrate besitzen oder die gegenüber Artgenossen bzw. Individuen anderer Arten in der Konkurrenz benachteiligt sind. Entscheidend ist dabei nicht die Fortpflanzungsrate als solche, sondern ausschließlich der Anteil der erfolgreichen Nachkommen (d. h. derjenigen, die selbst Nachkommen hinterlassen).

Sexuelle Selektion.

Die sexuelle Selektion ist ein Sonderfall der natürlichen Selektion. Sie ergibt sich aus der Konkurrenz der Geschlechter um Fortpflanzungspartner des anderen Geschlechts innerhalb einer Art. Zahlreiche Merkmale von Arten, die mit der natürlichen Selektion zunächst nicht erklärbar sind, weil sie mit einem Überlebensnachteil für ihren Träger verbunden sind, lassen sich dadurch erklären, dass sie die Wahrscheinlichkeit ihres Trägers erhöhen, sich erfolgreich zu paaren und dadurch seine Nachkommenzahl zu steigern. Wichtig ist die sexuelle Selektion beispielsweise zur Erklärung des Sexualdimorphismus zwischen den Geschlechtern, zur Erklärung des Geschlechterverhältnisses und zur Interpretation des Verhaltens und der sozialen Systeme zahlreicher Tierarten.

Künstliche Selektion.

Bei der künstlichen Selektion handelt es sich um einen Spezialfall der Selektion, nämlich die Selektion durch den Menschen. Dabei wird ein ausgewähltes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen in einer Population durch den Menschen gefördert. Individuen, welche diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Seit den Fortschritten in der DNA-Sequenzierung bei vielen Tier- und Pflanzenarten ist es heute auch möglich, hinsichtlich der genetischen Merkmale eine künstliche Selektion vorzunehmen. So können Individuen mit unerwünschten genetischen Merkmalen (Genotyp), die am Phänotyp nicht in Erscheinung treten, weil sie rezessiv sind, von der Fortpflanzung ausgeschlossen werden.

Zucht.

Typischerweise findet Auswahl durch Menschen bei Haustieren oder angebauten Pflanzen, aber auch im Labor oder in befischten Gewässern statt. Der Unterschied zur natürlichen Selektion besteht darin, dass die Überlebens- und Fortpflanzungskriterien vom Menschen ausgewählt werden und mit einem speziellen Ziel, meistens zur genetischen Umformung oder Verstärkung gewollter beziehungsweise Unterdrückung ungewollter Eigenschaften, verbunden sind.

Natürliche Selektion unter dem Einfluss des Menschen.

Durch den überwältigenden Einfluss, den die Spezies Mensch auf unseren Planeten ausübt, ist der Mensch in jüngster Zeit zu einem wichtigen Selektionsfaktor geworden. Wenn sein Einfluss auf die betrachtete Population nicht auf bewusste Auswahl zurückgeht, sondern es sich um unbeabsichtigte Folgen seines Eingreifens handelt, handelt es sich nicht um künstliche, sondern um eine Form der "natürlichen" Selektion, auch wenn der Ausdruck hier unglücklich gewählt erscheint. Dies gilt z. B. bereits für das bekannte Lehrbuch-Beispiel des Industriemelanismus beim Birkenspanner.  Ein frappierendes Beispiel für einen solchen Selektionsfaktor stellt die industrielle Hochseefischerei dar. Durch die Überfischung von Speisefischpopulationen wird ein starker Selektionsdruck auf bestimmte Fischarten ausgeübt, wobei große und fortpflanzungsfähige Fische aus den Populationen entfernt werden. So wird künstlich das Überleben von kleineren und frühreiferen Fischen gefördert. Diese haben als einzige die Chance, durch die engmaschigen Netze zu entkommen und sich anschließend noch fortzupflanzen. Die Fische investieren mehr Energie in ihre Vermehrung als in das Wachstum. So waren Kabeljau aus dem Nordost-Atlantik vor 60 Jahren, als die Jagd auf sie begann, im Schnitt noch 95 cm groß, heute erreichen sie nur noch eine Körpergröße von 65 cm. Ebenso setzt die Geschlechtsreife heute schon drei Jahre früher, nämlich mit einem Alter von sechs Jahren, ein. Mit Hilfe von Computermodellen, die von Ulf Dieckmann (Ökosystemforscher am Institut für Angewandte Systemanalyse IASA, Laxenburg in Österreich) entwickelt wurden, lässt sich zeigen, dass sich Fischpopulationen unter dem Druck der Fangflotten innerhalb von 40 Jahren erheblich verändern können, indem beispielsweise die Durchschnittsgröße stark sinkt. Würde die Befischung heute gestoppt werden, so würde es Modellberechnungen zur Folge bis zu 250 Jahren dauern, bis die Fischbestände wieder die ursprüngliche Größenverteilung erreicht hätten. Dies hängt damit zusammen, dass die Natur keinen so starken Selektionsdruck ausübt wie die Fischerei. Die Frühreife der Fische wird, so Dieckmann, durch das Fehlen der größeren Fische begründet, die als Konkurrenten wirken. Der Fisch findet mehr Nahrung, wächst schneller und wird früher geschlechtsreif.  Die Modelle für das schnelle Wirken von Selektion und die damit resultierende Mikroevolution wurden in verschiedenen Laboren mit Experimenten nachgestellt. Hierfür wurde mit Fischen wie Guppys und Ährenfischen experimentiert, die eine relativ kurze Generationsdauer haben. Siehe auch verschiedene Artikel von David Conover (State University of New York) und David Reznick (University of California). Beide Forscher konnten zeigen, dass bei selektiver Befischung der Populationen in den Aquarien – das heißt, nur die größten Fische wurden entnommen – schon nach wenigen Generationen die Fische deutlich kleiner und weniger fruchtbar waren. Außerdem setzten sie bei gleichem Futterangebot wie die Kontrollfische weniger Fleisch an. „Rechnet man die Evolutionsrate bei den Guppys auf die Entwicklung kommerziell genutzter Fische um, so entspricht sie wenigen Jahrzehnten“, fasst Reznick seine Ergebnisse zusammen. „Die Großfischerei hat eine genetische Selektionswirkung auf die Bestände.“ Vergleichbare Befunde erbrachte auch ein Freilandexperiment von Reznick in Trinidad (siehe Guppys und „schnelle Evolution“).

Die Ebene der Selektion.

Innerhalb der Biologie wird darüber gestritten, auf welche biologischen Einheiten die Selektion wirkt. Zu unterscheiden sind hier Gruppenselektion, Individualselektion und Genselektion.  Damit Evolution funktioniert, muss die Selektion an erblichen Eigenschaften eines Individuums ansetzen. Eine Selektion nicht vererbter Eigenschaften ist zwar genauso möglich, führt aber eben nicht zur Evolution. Da Gene nicht direkt agieren können, sondern zu ihrer Aktivität einer Maschinerie oder eines "Vehikels" bedürfen, ist außerdem eine von Genen zumindest teilweise gesteuerte Überlebenseinheit erforderlich: ein Individuum. Individuen können sich zu Gruppen zusammenschließen, biologische Gruppen besitzen aber zumindest im Regelfall keine Individualität (Ausnahmen werden für einige Sonderfälle, v. a. Insektenstaaten oder Staatsquallen, diskutiert). Das bedeutet, dass sich die Eigenschaften der Gruppe aus derjenigen der Individuen ergeben. Die Ebene, auf der die Selektionsfaktoren ansetzen (die Ebene der „Interaktoren“), ist damit zunächst immer die Ebene des Individuums. Damit ist das Individuum das Objekt der Selektion. Dennoch kann es sinnvoll sein, je nach Fragestellung das Gen oder die Gruppe in das Zentrum des Interesses zu stellen. Hierbei geht es weniger um tatsächliche Unterschiede, sondern um unterschiedliche Blickwinkel auf dieselbe Sache. Populationsgenetiker sind z. B. besonders interessiert an der Auswirkung der Selektion auf verschiedene Allele oder Gene. Betrachten sie z. B. die Auswirkungen eines Selektionsfaktors auf die Genfrequenz, ist die Ebene des Individuums für diese Frage bedeutungslos, da es sich um eine Eigenschaft der Population handelt. Hier geht es dann weniger um den Selektionsmechanismus, sondern um seine Auswirkungen.  Die früher einflussreiche, außerhalb der Wissenschaft noch weit verbreitete Vorstellung eines Arterhaltungstriebes ist nur noch von historischem Interesse. Sie ist durch die synthetische Evolutionstheorie (auf Basis von Populationen) überwunden. Dennoch ist es natürlich weiterhin sinnvoll, ggf. auch Vergleiche auf Artebene anzustellen. Der Unterschied liegt auch hier in den Mechanismen.  Der Ausdruck Genselektion (oder Gen-Level-Selektion) wird heute manchmal in einem anderen Sinne verwendet, um Selektionsvorgänge zwischen Genen innerhalb eines einzelnen Genoms zu beschreiben, z. B. im Zusammenhang mit Meiotic Drive.  Eine mathematisch elegante Synthese der beschriebenen Selektionsmechanismen stellt die Price-Gleichung dar, in der Individual- wie auch Gruppenselektion berücksichtigt werden.  Mit dem Themenfeld wie sich die Steuerung der Individualentwicklung der Lebewesen (Ontogenese), die den natürlichen Selektionsprozessen unterliegen, im Laufe der Evolutionsgeschichte entwickelt hat, beschäftigt sich die evolutionäre Entwicklungsbiologie.

Gruppenselektion, Verwandtenselektion und Mutualismus.

Während die Selektionstheorie auf die meisten morphologischen und Verhaltens-Merkmale im Prinzip problemlos anwendbar ist, ist es ein Problem, soziale Verhaltensweisen durch die Evolutionstheorie zu erklären, die nicht das jeweilige Individuum selbst, sondern andere Individuen begünstigen. Die Erklärung solches altruistischen Verhaltens stellt die Theorie seit Darwin selbst vor Probleme und wird bis heute intensiv in der Wissenschaft diskutiert. Das Problem besteht auch dann, wenn das Verhalten letztlich allen, d. h. auch dem helfenden Individuum selbst, zugutekommt. Dies liegt daran, dass ein „Betrüger“, der helfende Individuen nur ausnutzt, ohne selbst etwas beizutragen, immer eine höhere Fitness als ein Helfer besitzen müsste. Damit wäre Altruismus keine evolutionär stabile Strategie. Sobald durch eine Mutation ein einziger „Betrüger“ in der Population entstehen würde, müsste er sich unweigerlich durchsetzen, selbst wenn am Ende alle schlechter dran wären.  Die Wissenschaft hat eine Vielzahl von Theorien aufgestellt, wie dieses Problem zu lösen sein könnte. Zu erklären ist dabei, worin der langfristige evolutionäre Vorteil der helfenden Strategie liegen kann (kurzfristig ist dies keine Frage, da auf kurze Sicht der Betrüger immer besser dran ist); man spricht von den „Ultimaten“ Gründen („Warum“-Fragen). Andererseits müssen auch die Voraussetzungen und Mechanismen aufgeklärt werden, unter denen helfendes Verhalten entstehen kann, dies nennt man die „proximaten“ Gründe („Wie“-Fragen). Beide Betrachtungsebenen müssen streng getrennt werden, weil es sonst unweigerlich zu Konfusionen kommt (siehe dazu auch Proximate und ultimate Ursachen von Verhalten).

Klassische Gruppenselektion.

Der Evolutionsbiologe Vero Wynne-Edwards ist der Begründer einer Theorie, nach der die Evolution helfenden Verhaltens durch die Selektion nicht zwischen Individuen, sondern zwischen Gruppen von diesen zu erklären sei. Nach seiner Hypothese besitzen Gruppen, bei denen die Individuen aufeinander Rücksicht nehmen, insgesamt eine höhere Fitness als Gruppen aus Individuen, bei denen jeder ausschließlich sein eigenes Interesse sucht. Solche ‚Egoisten‘-Gruppen sterben häufiger als Ganzes aus, z. B. weil sie ihre Fortpflanzungsrate nicht an die Tragfähigkeit ihres Lebensraums anpassen, diesen übernutzen und dann daran zugrunde gehen. Die kooperierenden Gruppen bleiben übrig. So setzt sich das Merkmal „Kooperation“ schließlich insgesamt durch.  Innerhalb der Evolutionstheorie wird Wynne-Edwards’ Theorie der Gruppenselektion heute überwiegend abgelehnt. Theoretiker haben nachweisen können, dass der Selektionsmechanismus, den Wynne-Edwards vorschlägt, durchaus funktionieren würde. Allerdings sind dazu sehr enge Rahmenbedingungen erforderlich, die in natürlichen Populationen kaum denkbar erscheinen. Zum Beispiel macht bereits sehr moderater Austausch von Individuen zwischen Gruppen (und dadurch bewirkter Genfluss) den Mechanismus zunichte. Es ist auch nur in wenigen Fällen gelungen, natürliche Populationen ausfindig zu machen, bei denen der Mechanismus plausibel wäre. Meist kann man sie mit einer der konkurrierenden Theorien besser erklären.

Verwandtenselektion.

Die Theorie der Verwandtenselektion (engl.: "kin selection") geht auf die Biologen John Maynard Smith und William D. Hamilton zurück. Nach dieser Theorie wird helfendes Verhalten nur dann evolutionär begünstigt, wenn die Individuen, denen geholfen wird, ebenfalls Träger des „Helfer-Gens“ sind, welches das Hilfsverhalten genetisch determiniert. In diesem Fall erhöht sich die Genfrequenz des Helfergens in der Folgegeneration nicht nur durch die Nachkommen des Helfers selbst, sondern auch durch die Nachkommen derer, denen geholfen wurde. Dadurch kann sich dieses Gen in der Population letztlich durchsetzen. Bei der Anwendung der Hypothese muss man den Begriff der Fitness umdefinieren, da sich der entscheidende Selektionsvorteil nicht beim Vergleich verschiedener Individuen erweist, sondern in sehr vielen Individuen jeweils zum Teil verwirklicht ist, für dies hat sich der Ausdruck „inklusive Fitness“ eingebürgert. Die Theorie der Verwandtenselektion legt es deshalb nahe, den Vorteil nicht der beteiligten Individuen, sondern ihrer jeweiligen Gene ins Zentrum der Betrachtung zu stellen. In besonders prägnanter Form hat das der Biologe Richard Dawkins mit seiner Formulierung vom „egoistischen Gen“, durchgeführt, die in wesentlichen Teilen auf das Konzept der Verwandtenselektion zurückgeht.  Die Frequenz des Helfergens kann sich dann besonders leicht in der Population erhöhen, wenn Helfer ausschließlich Verwandten helfen (da diese ja einen großen Anteil ihrer Gene mit dem Helfer zwangsläufig gemeinsam haben), im Idealfall noch abgestuft nach dem Grad der Verwandtschaft (gemäß Hamiltons Regel). Dies ist die Verwandtenselektion im engeren Sinne. Daneben ist aber auch eine Verwandtenselektion im weiteren Sinne zu berücksichtigen. Dabei kann der Helfer z. B. allen benachbarten Individuen gleichermaßen helfen, wenn sich Individuen der Art nur selten und wenig weit ausbreiten – in diesem Fall ist jeder Nachbar mit genügend hoher Wahrscheinlichkeit ein Verwandter, ohne dass dies dem Helfer bekannt sein müsste. Daneben ist es theoretisch durchaus plausibel, dass nach demselben Mechanismus Träger des Helfergens sich einfach gegenseitig helfen, ohne dass ihre Verwandtschaft bekannt sein müsste, wenn sie sich gegenseitig erkennen können. Nach einem frühen Gedankenexperiment könnten sie z. B. alle einen grünen Bart tragen. Danach ist der Mechanismus als „Grüner-Bart-Effekt“ in die Wissenschaft eingegangen.

Reziprozität.

Vor allem für das Studium des menschlichen Verhaltens sind Modelle entwickelt worden, die auf der Spieltheorie beruhen, in besonderer Weise auf dem sog. Gefangenendilemma. In die Biologie eingeführt wurde das Konzept durch Robert Trivers. Demnach könnte sich eine Disposition für Helfen in einer Population auch zwischen nicht verwandten Individuen einfach dadurch durchsetzen, dass der Helfer nur denjenigen hilft, von denen er im Gegenzug selbst Hilfe erhält (Hilfe auf Gegenseitigkeit, nach dem Fachausdruck Reziprozität). Für diese Hypothese sind Sanktionen und Bestrafungen besonders wichtig, durch die ein Helfer diejenigen bestraft, die die Hilfe nicht durch Gegenhilfe „zurückzahlen“. Im Gegensatz zu vielen biologischen Ansätzen stehen im Zentrum des Interesses hier nicht Verhaltensweisen selbst (die unterschiedlich determiniert oder motiviert sein können), sondern dadurch vermittelte Interaktionen, die in Form einer Interaktionsmatrix miteinander verknüpft werden, ohne dass die Motivation des Akteurs bekannt sein müsste oder auch nur eine besondere Rolle spielt.  Das Prinzip der Reziprozität scheint außerhalb der Art Mensch nach empirischen Studien allerdings nur sehr wenig verbreitet zu sein, so dass seine Erklärungskraft heute trotz theoretischer Plausibilität meist als gering eingeschätzt wird.

Neue Gruppenselektion und Multilevel-Selektion.

Eine Gruppe von Evolutionsbiologen hat das Konzept der Gruppenselektion mit gegenüber der ursprünglichen Fassung etwas veränderter Definition erneut in die Debatte eingebracht, vor allem, um Fälle erklären zu können, bei denen aus ihrer Sicht das Modell der Verwandten-Selektion unzureichend ist. Prominenteste Vertreter dieser Theorie ist David Sloan Wilson. (Sein bekannterer Namensvetter Edward O. Wilson hat sich der Theorie angeschlossen.) Nach der Theorie wirkt die natürliche Selektion auf verschiedenen Ebenen (Leveln) gleichzeitig: das Individuum, die soziale Gruppe und die Population können demnach gleichermaßen Selektionslevel darstellen. Im Gegensatz zur klassischen Gruppenselektion (s. o.) wirkt dabei die Selektion aber vor allem innerhalb der Population, nicht so sehr durch Selektion ganzer Populationen gegeneinander. Der Theorie gemäß kann man die Gesamtfitness in einen Anteil aufteilen, der zwischen den Individuen einer Population wirkt, und einen anderen, der den relativen Selektionsvorteil zweier Populationen gegeneinander beschreibt. Der Selektionswert für das einzelne Individuum ergibt sich demnach über die Summe der Selektionswerte auf den unterschiedlichen Leveln.  Verschiedene mathematisch arbeitende Theoretiker haben gezeigt, dass die Theorien der Verwandtenselektion und diejenigen der Multilevel-Selektion zu ganz überwiegenden Teilen lediglich verschiedene Wege darstellen, denselben Sachverhalt konzeptionell zu fassen. Das bedeutet, dass man die zugrunde liegenden mathematischen Modelle ineinander überführen kann. Die Multilevel-Selektion ist demnach eine alternative Fassung der Verwandtenselektion (im weiteren Sinne!).

Ökologischer Ansatz.

Für die Ökologie besteht zwischen Akteuren, die derselben Art angehören, und Interaktionen zwischen Akteuren verschiedener Spezies kein prinzipieller Unterschied, wodurch sich der Blickwinkel erweitert. Hilft ein Individuum einem anderen, das zu einer anderen Art gehört, in beiderseitigem Interesse, entspricht dies der Definition von Mutualismus, der damit nicht von der Kooperation zwischen Artgenossen prinzipiell verschieden ist.  Im Zentrum der ökologischen Betrachtung stehen die Mechanismen, die die (auf andere Weise begründeten) Vorteile einer kooperativen Strategie realisieren können. Betrachtet werden z. B. in Gruppen zusammenlebende Arten im Vergleich mit ihren einzeln lebenden Verwandten. Die Forschung hat Bedingungen identifizieren können, unter denen die Bildung von Gruppen ökologisch vorteilhaft ist. Besteht z. B. ein einfacher Zusammenhang zwischen Gruppengröße und Erfolg in aggressiven Begegnungen, ist es vorteilhaft, auch Nicht-Verwandte in die Gruppe aufzunehmen. Unter diesen Bedingungen ist es vorteilhaft für den Einzelnen, in den Zusammenhalt der Gruppe zu investieren. Allerdings müssen dann (genetische und/oder soziale) Mechanismen zum Ausschluss von Betrügern entwickelt werden. Je nach Umweltbedingungen kann es sich aber unterschiedlich auszahlen, zu kooperieren oder nicht.

Wirkungsweise der Selektion.

Die Selektion kann sich auf jedes erbliche Merkmal eines Individuums auswirken, das, direkt oder indirekt, Auswirkungen auf dessen Fortpflanzungsrate haben kann. Durch die Wirkung der Selektion optimierte Merkmale nennt man Adaptationen.  Sobald sich Individuen unterscheiden, ist grundsätzlich immer eine Selektion zwischen ihnen wirksam. Wenn kein anderer Faktor begrenzend wirkt, richtet sich diese auf die Fortpflanzungsrate selbst. In diesem Fall wird auf diejenigen Individuen selektiert, die die meisten Nachkommen produzieren können. Normalerweise wird das Wachstum aber über kurz oder lang immer durch Konkurrenz um Ressourcen begrenzt sein oder durch andere antagonistische Beziehungen wie z. B. Prädation beschränkt werden. Die Selektion wirkt sich dann auf diejenigen Merkmale am stärksten aus, die am stärksten wachstumsbegrenzend wirken. Dadurch können andere Merkmale. zumindest vorübergehend, von der Selektion weitestgehend ausgenommen bleiben.  Damit die Selektion Evolution bewirken kann, muss das selektierte Merkmal eine genetische Variabilität besitzen. Fehlt diese, führt auch starker Selektionsdruck nicht zur Evolution. In der Regel bewirkt die Selektion immer eine Verkleinerung der Variabilität (es gibt Ausnahmen, vor allem die disruptive Selektion, vgl. u.). Starke Selektion führt in evolutionär kurzer Zeit zwangsläufig dazu, dass nach und nach alle Allele mit Auswirkungen auf das selektierte Merkmal fixiert werden (d. h. entweder in allen oder in keinem Individuum vorkommen), wodurch eine weitere Veränderung des Merkmals immer schwerer wird.  Da Individuen einer Population in der Regel untereinander zwangsläufig recht ähnliche Bedürfnisse haben und einem gleich gerichteten Selektionsdruck unterliegen werden, ist der entscheidende Faktor die Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art (genannt: intraspezifische Konkurrenz). Die Artgenossen sind allerdings bei sexuell fortpflanzenden Arten nicht nur Konkurrenten, sondern auch Paarungspartner. Durch die Vermischung des Erbguts bei der Fortpflanzung (Rekombination) können bei verschiedenen Individuen innerhalb der Population erworbene Adaptationen miteinander kombiniert werden und so die Fitness schneller erhöhen. Zunächst wirkt die Durchmischung aber (als Genfluss) homogenisierend und damit einer sehr schnellen selektiven Anpassung entgegen. Wichtigster Effekt ist aber, dass sich die Variabilität erhöht, wodurch die Selektion immer neue Ansatzpunkte bekommt.  Die drei bekannten Formen der Selektion – "natürliche, sexuelle" und "künstliche Selektion" – können jeweils in drei Typen auftreten: als "stabilisierende, gerichtete" oder "disruptive Selektion".  Rechts befindet sich eine Legende für die Grafiken, die die einzelnen Selektionsarten (Selektionstypen) illustrieren.

Stabilisierende Selektion.

Stabilisierende Selektion (oder "selektive Stabilisation/Stabilisierung" bzw. "selektive Retention") findet statt, wenn die Individuen einer Population über viele Generationen hinweg unter konstanten Umweltbedingungen leben. Individuen, deren Merkmale nahe am Mittelwert der Population liegen, zeigen eine höhere Fitness. Extreme bzw. vom Mittelwert abweichende Phänotypen können sich nicht durchsetzen. Somit führt stabilisierende Selektion zu einer geringeren phänotypischen Variabilität.  Ein Beispiel ist die Flügelgestaltung einiger Vogelarten. Längere oder kürzere Flügel haben schlechtere aerodynamische Eigenschaften als die mit Ideallänge, was zu Nachteilen bei Futterbeschaffung und Fluchtgeschwindigkeit führt.

Transformierende oder direktionale Selektion.

Transformierende, dynamische, direktionale, verschiebende oder gerichtete Selektion liegt vor, wenn die Träger eines Merkmals, das am Rand des Merkmalsspektrums der Population liegt, begünstigt werden. Muss sich z. B. eine Population an neue Umweltfaktoren anpassen, werden Individuen bevorzugt, deren Merkmale bereits vorher zufällig am besten auf die veränderte Umgebung gepasst haben (Präadaption) und/oder Individuen, deren Anpassung besser für die neuen Bedingungen geeignet sind. Dies führt zu einer Veränderung des Genpools. Eine sehr starke direktionale Selektion kommt durch gezielte Züchtung zustande.  Zum Beispiel haben Kleintiere mit höherer Fluchtgeschwindigkeit bessere Überlebensquoten, was eine selektionsbedingte Geschwindigkeitssteigerung zur Folge haben kann.

Disruptive Selektion.

Bei der disruptiven (aufspaltenden) Selektion werden die Formen, die am häufigsten vorkommen, zurückgedrängt, z. B. aufgrund von Parasiten, Fressfeinden oder ansteckenden Krankheiten. Individuen, die seltene Merkmale besitzen, haben dann einen Vorteil (zum Beispiel die besonders kleinen und die besonders großen Individuen). Diese Individuen können durch ihre spezifischen Merkmale sog. ökologische Nischen besetzen, was Ihnen einen evolutionären Vorteil, beispielsweise bei der Nahrungsbeschaffung, bringen kann. Sie sind selektionsbegünstigt. Der Selektionsdruck sorgt für eine geringere Häufigkeit der Tiere mit „durchschnittlichen“ Merkmalen; diejenigen mit den extremen Phänotypen sind selektionsbegünstigt. Man spricht hier auch von Polymorphismus.  Der Fachbegriff für die Besetzung der ökologischen Nischen bei neuer Artenbildung durch disruptive Selektion lautet adaptive Radiation. Eine solche disruptive Selektion kann zu einer bimodalen Häufigkeitsverteilung führen und hierdurch zu einer Aufspaltung der Populationen in letztlich zwei getrennte Arten.  Ein klassisches Beispiel sind die sogenannten Darwinfinken, deren selektionsbedingte Artaufspaltung bereits von zahlreichen Evolutionsforschern untersucht wurde. Ein jüngeres Beispiel sind die Malaria-Erreger übertragenden Mücken der Gattung Anopheles: Nachdem in Afrika mit Insektiziden imprägnierte Moskitonetze verbreitet wurden, verschob sich die zuvor überwiegend nächtliche Flugzeit der Mücken in die späten Abendstunden und in die frühen Morgenstunden.

Selektion auf Genebene.

Für die Wirkung der Selektion auf der Ebene der Gene selbst ist eine andere Einteilung gebräuchlich. Selektion auf Genebene bedeutet in anderen Worten Änderung der Allelfrequenz. Hierbei können verschiedene Prozesse ablaufen, die jeweils in unterschiedlichen Situationen bedeutsam sind.  Zunächst sind prinzipiell zwei Wege zu unterscheiden, wie sich Selektion auf die Allelfrequenz auswirken kann: Positive Selektion tritt im Wesentlichen in zwei Formen auf:

Auswirkungen anderer Variationen auf Genebene.

Mutationen in der proteincodierenden Sequenz von Genen und dadurch erzeugte Allele sind der am besten untersuchte Mechanismus, der Variationen bereitstellt, auf deren Existenz das Wirken der Selektion bei der Gestaltung von Adaptationen angewiesen ist. Es gibt allerdings umfangreiche theoretische wie empirische Hinweise auf weitere Mechanismen. Wichtige Beispiele sind: Eine Übersicht über diese Fälle gibt. Sogar eine völlige Neuentstehung von Genen aus funktionsloser DNA erscheint (wenn auch sehr selten) möglich. Neuere Evolutionstheorien wie die evolutionäre Entwicklungsbiologie stellen diese Vorgänge ins Zentrum ihres Interesses, auch wenn die empirischen Belege nach wie vor umstritten sind. Auch wenn die besprochenen Fälle möglicherweise seltener auftreten (oder zumindest weniger gut erforscht sind) als Mutationen der proteincodierenden Sequenzen, sind ihre möglichen Auswirkungen auf die Evolution beträchtlich. Einige Forscher haben daraus die Folgerung abgeleitet, dass das Wirken der Selektion als entscheidender Triebkraft der Evolution möglicherweise überschätzt worden ist. Das Wirken der Selektion auf solche seltenen Ereignisse ist viel schwieriger im Labor zu erforschen als das der recht gut verstandenen Auswirkungen "klassischer" Mutationen. Trotz ihrer möglicherweise großen Bedeutung für die Evolution liegen daher noch keine abgeschlossenen Theorien vor.

Selektion messen.

Es ist im Prinzip möglich, die Wirkung der Selektion in einer Population direkt zu messen. Folgendes ist für eine Messung erforderlich: Trägt man die Variation des Merkmals gegenüber dem Fortpflanzungserfolg in einem Graphen auf, können sich folgende Zusammenhänge ergeben: Ist eine der anderen Formen der Selektion wirksam, besteht zwischen Merkmal und Fortpflanzungserfolg kein linearer Zusammenhang mehr. Beide Formen ergeben also ähnliche Verteilungen, wobei nur das Vorzeichen vertauscht ist. Gegenüber der linear wirkenden gerichteten Selektion sind zur mathematischen Beschreibung der Kurve höherdimensionale (quadratische) Terme erforderlich.  Obwohl also die Messung der Selektion vom Prinzip her zunächst relativ einfach erscheint, ergeben sich in der Praxis zahlreiche Fallstricke, durch die die tatsächliche Messung zu einer anspruchsvollen Aufgabe wird. Zunächst ist es in natürlichen Populationen extrem schwierig und (je nach Lebensdauer der untersuchten Art) auch zeitaufwendig, die reale Fortpflanzungsrate über die gesamte Lebensdauer zu messen. Über kürzere Fristen zu messen ist nicht zulässig, weil der Fortpflanzungserfolg bei beinahe jeder Art bekanntermaßen vom Lebensalter abhängig ist. Im Labor zu messen ist zwar einfacher, aber es ist normalerweise nicht zulässig, die Ergebnisse auf das Freiland zu übertragen, da die Fitness von der jeweiligen Umwelt abhängig ist. Um das Problem zu umgehen, wird häufig ein leichter messbares Kriterium verwendet, welches im untersuchten Fall einen wesentlichen Anteil der Fitness erklären kann, z. B. die Überlebensrate. Ein noch größeres Problem besteht darin, dass das gemessene Merkmal möglicherweise gar nicht direkt für den beobachteten Effekt kausal verantwortlich ist, sondern es mit dem eigentlich entscheidenden Merkmal korreliert. In der Praxis ist beinahe immer davon auszugehen, dass die Selektion auf zahlreiche Merkmale gleichzeitig einwirkt und dass ein bestimmter Effekt von zahlreichen Merkmalen jeweils zum Teil verursacht wird. Um den Anteil des betrachteten Merkmals herauszulösen, ist dessen partielle Regression zu bestimmen.  Inzwischen ist bei zahlreichen natürlichen Populationen nach der beschriebenen Methode versucht worden, die Stärke der einwirkenden Selektion zu messen. Die dabei erzielten Resultate sind aber in den meisten Fällen noch nicht aussagekräftig genug, weil die Größe der gemessenen Populationen noch zu klein war. Zusätzlich zeigte sich, dass die Stärke der Selektion scheinbar in den größeren Studien immer kleiner wurde. Dies deutet auf ein Publikations-Vorurteil („Schubladen-Effekt“), weil Studien, die, vielleicht nur zufällig, einen signifikanten Zusammenhang zwischen Effekt und Merkmal zu belegen scheinen, häufiger publiziert und zur Publikation angenommen werden als solche ohne diesen, wodurch das Resultat in der Wahrnehmung verzerrt wird.

Selektion in nicht lebenden Systemen.

Manfred Eigen hat in seinen Untersuchungen zur Selbstorganisation als Ursprung des Lebens das Konzept der Quasispezies entwickelt. Dabei hat er das Konzept der Selektion auf chemische Systeme auf der Früherde vor Entstehung des Lebens übertragen. Nach Eigens Theorie ist eine Evolution unausweichlich, sobald autokatalytische Makromoleküle und eine Energiequelle vorhanden sind. Selektion ist für ihn ein aus physikalischen Größen ableitbares Optimalprinzip.

Selektion ( ‚Auswahl‘/‚Auslese‘) ist ein grundlegender Begriff der Evolutionstheorie. Sie besteht Die Bezeichnung "natürliche Selektion" wurde von Charles Darwin geprägt. Die Selektionstheorie ist ein Aspekt seiner Evolutionstheorie und wurde als wesentlicher Teil der Synthetischen Evolutionstheorie in die moderne Evolutionsbiologie übernommen. Selektion ist einer der Evolutionsfaktoren.

En biologie, la est l'un des mécanismes moteurs de l'évolution des espèces qui explique le succès reproductif différentiel entre des individus d'une même espèce et le succès différentiel des gènes présents dans une population. Elle est ainsi, le système évolutif de la nature étant un immense jeu d'essais et d'erreurs. C'est un des aspects majeurs de la biodiversité, sur la planète, comme au sein des écosystèmes et des populations.