Popis.

Lenochodi dvouprstí mají dlouhou a hustou hnědavou srst, která roste opačným směrem, než je obvyklé. To je chrání před deštěm, protože voda může stékat směrem od břicha ke hřbetu a následně na zem, takže se srst nepromočí. Srst mají v přírodě zelenavou, což však není způsobené barvivem srsti, ale zelenými řasami, které lenochodům rostou na povrchu ve zvláštních žlábkách a poskytují jim tím ochranné zbarvení. V zoologických zahradách však toto zbarvení nalezneme jen zřídka, jelikož jsou řasy velmi citlivé na vlhkost vzduchu a rostou jen v takové vlhkosti, jaká je v pralese. Srst lenochoda se však stává domovem i hmyzu, např. motýlců. Jeho tělo dorůstá na délku přibližně 60 až 64 cm a jeho hmotnost se pohybuje kolem 6 - 8 kg.  Lenochodi mají dlouhé končetiny s dvěma (na předních končetinách) a třemi (na zadních končetinách) zahnutými drápy, které slouží jako háčky při zavěšování na stromech. Lenochodi dvouprstí nemají ocas, který ve vývoji pomalu zcela zakrněl.  Lenochodi mají celkem dvacet zubů. Zuby jsou zajímavé i tím, že nejsou potaženy sklovinou, ale řídkou a pórovitou zubovinou, do které pronikají šťávy z potravy. Důsledkem toho získávají zuby tmavohnědou barvu. Lenochodi mají v poměru ke svému tělu obrovský žaludek, který - pokud je naplněný - může zabírat i celou břišní dutinu. Žaludek je rozdělen na tři oddíly a jeden slepý výběžek. Těžce stravitelnou stravu tráví pomocí zvláštních bakterií a prvoků. Lenochod dvouprstý se vyprazdňuje zhruba jednou za deset dní, ale přílišnou výjimkou není ani vyprazdňování jednou za třicet dní. Mají také proměnlivou teplotu těla, která během dne může kolísat mezi 27 až 35 °C. Při velkém kolísání teploty upadají do strnulosti, která se na první pohled podobá zimnímu spánku.

Způsob života.

Spatřit lenochoda dvouprstého v přírodě je velice obtížné, jelikož žije nehybně v hustých spletích větví a listů v deštných pralesích. Lenochodi se dostali do všeobecného povědomí především kvůli své „lenosti“. Lenochod však není jen pomalé zvíře a v korunách stromů může zdolat i větší vzdálenosti rychlostí přes 3 km/hod.  Většinu svého života tráví zavěšeni na stromech, což jim umožňují jejich silné končetiny. Na zem slézají jen v případě, pokud na předešlém stromě spásali všechno listí nebo se jdou vyprázdnit a to vždy na stejné místo. Na zemi je však lenochod zcela bezmocný a pohybuje se jen na břiše plazivými pohyby, jelikož se nedokáže ani postavit na nohy. Proto se stává snadnou kořistí nejrůznějších šelem jako je například ocelot. Odtrhnout a natožpak ulovit lenochoda na stromě je značně obtížné. I přesto mu ve spletích větví hrozí nebezpečí, zvláště ze strany orlů, především harpyje pralesní a orla chocholatého, před kterými se lenochod brání svými ostrými drápy, které mohou způsobit vážná zranění nebo dravce dokonce zabít.  Lenochod je aktivní převážně v noci. Zvířata nemají nijak zvláště vyvinutý zrak a proto se při hledání potravy, jež sestává především z listí, ale i větviček a plodů; zřídkakdy i z drobných obojživelníků nebo plazů. Spoléhá na skvěle vyvinutý hmat a sluch. Čich nemají lenochodi nijak zvláště vyvinutý a řídí se jím jen zřídka. Jak dokázaly pokusy v přírodě, mohou lenochodi podobně jako netopýři slyšet tóny mnohem vyšší, než dokáže člověk. I přesto, že byli do poslední doby považováni za němé tvory, vydávají lenochodi zvláštní zvuky, které lidské ucho nedokáže zachytit. K životu na stromech je opravdu skvěle přizpůsoben. Nejenom, že zde hledá potravu, přespává, ale také se zde stará o mláďata. Držet se celé hodiny za čtyři končetiny na stromech vyžaduje opravdovou sílu v končetinách, která lenochodům skutečně nechybí, a kterou způsobují jeho zvláště vyvinuté svaly, kde se každá krevní cévka rozděluje v síť drobných cévek, a tak svalům roznáší krví výživu a kyslík v každé poloze. Zajímavostí je i to, že lenochod umí skvěle plavat a často se neostýchá pustit se do širokých jihoamerických řek.  Lenochodi dvouprstí žijí až na období rozmnožování samotářským životem. Když následuje doba rozmnožování, začnou samci vydávat zvláštní, vysoké a lidským uchem neslyšitelné zvuky, kterými lákají samice. Samice je březí 240-325 dnů. a poté rodí ve větvích stromů jediné mládě, které se svými drápy celý následující rok pevně drží na břiše své matky. Mláďata se nejprve od matky liší zbarvením - mají výrazně tmavší srst.

Lenochod dvouprstý v zoologických zahradách.

Lenochod dvouprstý se v České republice chová celkem ve čtyřech zoologických zahradách: Na Slovensku je chován v Zoo Bratislava.

Lenochod dvouprstý ("Choloepus didactylus") je velký savec a zřejmě nejznámější zástupce své čeledi lenochodovití dvouprstí (Megalonychidae), který je nejčastěji chován v zajetí. Obývá území Venezuely, severní Brazílie, Guyanu, Surinamu a Francouzské Guyany.

Linnaeus's two-toed sloth ("Choloepus didactylus"), also known as the southern two-toed sloth, unau, or Linne's two-toed sloth is a species of sloth from South America, found in Venezuela, the Guyanas, Colombia, Ecuador, Peru, and Brazil north of the Amazon River. There is now evidence suggesting the species' range expands into Bolivia.


Infrastruktura.

U sjezdovek bývá často k dispozici doprovodná infrastruktura v podobě vleků, sedačkových, kabinových či jiných lanovek, které mají za cíl vyvézt uživatele na vrchol a umožňovat tak opakované sjíždění. Pro úpravy povrchu lyžařských tratí se používá sněžná rolba vybavená radlicí a speciálním přívěsem na srovnávání povrchu sněhu. Sjezdovky lze zasněžovat také umělým sněhem pomocí sněhových děl (stacionárních nebo pohyblivých), v takovém případě však musí podél sjezdovky existovat dostatečně dimenzovaný rozvod vody a v blízkosti sjezdovky se pak obvykle vyskytuje vodní nádrž s dostatečnou zásobou vody.  K dopravě do horských středisek nebo k vrcholům kopců slouží také skibusy – autobusové linky s vozy speciálně upravenými pro přepravu lyžařů s lyžemi. Obvykle bývá u sjezdovek i možnost občerstvení. Horská střediska často uvádějí množství kilometrů sjezdovek v blízkém okolí střediska jako ukazatel rozlehlosti a významnosti střediska.  V České republice platí česká technická norma ČSN 01 8027 Značení a zabezpečení v zimním středisku. Je účinná od ledna 2009 a nahradila předchozí československou ČSN stejného čísla z roku 1989. Na Slovensku platí STN 01 8027 Označovanie a zabezpečovanie lyžiarskych tratí a trás.  ČSN 01 8027 popisuje doporučené způsoby zabezpečení zdrojů „atypického nebezpečí“. Jsou to varovné signální značky, bezpečnostní matrace a sítě, vymezovací sítě, odstranění zdrojů nebezpečí a v krajním případě uzavření tratě.

Značení na sjezdovce.

ČSN 01 8027 uvádí vzor označení obtížnosti sjezdovky a dále značky určené pro sjezdové tratě:

Obtížnost sjezdovek.

Obtížnost sjezdovek se v Evropě většinou vyjadřuje barvou sjezdovky. Barva se volí podle nejnáročnější části sjezdovky.  ČSN 01 8027 přiřazuje obtížnostem zároveň i čísla: modrá (lehká, se sklonem do 25 %) trať má číslo 1, červená (středně těžká, se sklonem do 40 %) číslo 2 a černá (těžká) má číslo 3. V USA kombinují barvy s obrazci:

Pravidla provozu.

ČSN 01 8027 obsahuje Pravidla chování pro lyžaře, vydaná Mezinárodní lyžařskou federací FIS. Technické normy samy o sobě nemají obecnou právní závaznost a žádný právní předpis závaznost těchto pravidel přímo nevyhlašuje. Usnesení Nejvyššího soudu České republiky ze dne 23. 2. 2005, sp. zn. 25 Cdo 1506/2004 však obsahuje právní větu: "„Pravidla chování pro lyžaře, vydaná Mezinárodní lyžařskou federací FIS, nejsou obecně závazným právním předpisem, avšak pro lyžaře na sjezdové trati jsou závazná a jejich porušení představuje porušení právní povinnosti předcházet vzniku škod.“"

Sjezdovka (sjezdová trať) je svah pokrytý sněhem používaný k rekreačnímu nebo soutěžnímu sjezdovému lyžování nebo lyžařskému slalomu, snowboardingu či dalším zimním sportům. K této činnosti je využívána buď přirozená sněhová pokrývka nebo pokrytí umělým sněhem, vytvářené sněhovými děly. Některé sjezdovky a areály zimních sportů jsou využívány i mimo zimní sezónu, například pro sjezd na horských kolech.  Umělá sjezdovka je obvykle označení takové sjezdovky, která je místo sněhu pokryta speciálními „kartáči“ umožňujícími sjezd i při letních teplotách a tedy celoroční provoz.

A piste () is a marked ski run or path down a mountain for snow skiing, snowboarding, or other mountain sports.  This European term is French ("trail", "track") and synonymous with 'trail', 'slope', or 'groomed run' in North America. The word is pronounced using a long "e" sound so that it rhymes with "beast".  Increasingly, North Americans employ its common European antonym, 'off piste', to describe backcountry skiing, especially when referring to skiing outside officially approved areas of a ski resort.


Popis.

Růžovité jsou jednoleté nebo vytrvalé byliny, keře a stromy. Rostliny jsou jednodomé nebo zřídka dvoudomé. Odění je nejčastěji z jednoduchých nebo i žlaznatých chlupů, někdy jsou přítomny chlupy hvězdovité. Rostliny mohou mít trny. Listy jsou obvykle střídavé (výjimečně vstřícné, např. u rodu růžovec – "Rhodotypos"), jednoduché nebo peřeně či dlanitě složené, s opadavými nebo vytrvalými palisty. Žilnatina (botanika) je dlanitá nebo zpeřená, čepel listů je na okraji nejčastěji zubatá, zuby jsou často zakončeny žlázkou. Květy jsou pravidelné, různého habitu od drobných bezkorunných zelenavých kvítků po nápadné velké květy, obvykle, v úžlabních nebo vrcholových květenstvích různých typů nebo jednotlivé. V květu je přítomna češule (hypanthium), obvykle s nektáriovým diskem, volná nebo srůstající s plodolisty. Kalich i koruna jsou pětičetné, koruna u některých rodů chybí ("Acaena", "Lachemilla", "Aphanes", "Polylepis"). Tyčinky jsou volné, nejčastěji je jich 15 až mnoho, řidčeji je jejich počet redukován na 10, 5 nebo dokonce na jedinou tyčinku (rod "Aphanes"). Gyneceum je velmi mnohotvárné, svrchní až spodní, složeno z jednoho až mnoha volných nebo do různého stupně srostlých plodolistů. V každém plodolistu je 1 až mnoho (nejčastěji 2) vajíček. Počet čnělek odpovídá počtu plodolistů. Plodem je peckovice, malvice, tobolka nebo souplodí měchýřků, nažek nebo peckoviček.

Rozšíření.

Čeleď zahrnuje přes 2500 druhů v asi 105 rodech. Je kosmopolitně rozšířena s největší druhovou pestrostí v mírném pásu severní polokoule. Některé rody, např. "Acaena" a "Polylepis", mají centra druhové diversity na jižní polokouli. V tropech je jejich výskyt omezen především na vyšší polohy, v nížinných deštných lesích jsou zastoupeny jen velmi málo. Rozsáhlý areál má např. ostružiník ("Rubus"), jehož původní oblast rozšíření zahrnuje 6 kontinentů.

Česká květena.

V původní české květeně je zastoupeno 19 rodů a asi 200 druhů růžovitých. Téměř polovinu z tohoto počtu (asi 96 druhů) tvoří ostružiníky ("Rubus"), které náleží k taxonomicky nejobtížnějším skupinám středoevropské květeny. Dalším hojně zastoupeným rodem je mochna ("Potentilla", 24 druhů), kontryhel ("Alchemilla", 21 druhů) a růže ("Rosa", asi 14 druhů). Z dřevin se na českém území jako původní dále vyskytuje jabloň lesní ("Malus sylvestris"), hrušeň polnička ("Pyrus pyraster"), rod slivoň ("Prunus", střemcha, mandloň, trnka, třešeň, 6 původních druhů), jeřáb ("Sorbus", 14 druhů, většina z nich hybridogenního původu), skalníky ("Cotoneaster", 2 druhy), hlohy ("Crataegus", 4 druhy) a tavolník vrbolistý ("Spiraea salicifolia"). Z bylin se mimo výše zmíněné mochny a kontryhelu v Česku vyskytují řepík ("Agrimonia", 2 druhy), nepatrnec ("Aphanes", 2 druhy), řepíček řepíkovitý ("Aremonia agrimonoides"), udatna lesní ("Aruncus vulgaris"), tužebník ("Filipendula", 2 druhy), jahodník ("Fragaria", 3 druhy), kuklík ("Geum", 3 druhy včetně rodu "Sieversia", kuklice) a krvavec ("Sanguisorba", 2 druhy),  Z pěstovaných okrasných dřevin občas zplaňují některé tavolníky ("Spiraea"), tavola kalinolistá ("Physocarpus opulifolius"), růže (např. růže svraskalá, "Rosa rugosa"), kdouloň obecná ("Cydonia oblonga"), jeřáb oskeruše ("Sorbus domestica"), muchovník oválný ("Amelanchier ovalis"), mišpule obecná ("Mespilus germanica"), z bylin jahodka indická ("Duchesnea indica"). Vzácně jsou k nám zavlékány kuklík alepský ("Geum aleppicum") a mochna prostřední ("Potentilla intermedia").  Mezi kriticky ohrožené druhy na území ČR náleží kontryhel rozeklaný ("Alchemilla fissa", jen v karových jámách Krkonoš), mandloň nízká ("Prunus nana", jižní Morava), nepatrnec pískomilný ("Aphanes australis"), mochna drobnokvětá ("Potentilla micrantha", Bílé Karpaty), mochna rozkladitá ("Potentilla patula", jižní Morava), mochna jahodovitá ("Potentilla sterilis", střední Morava), ostružiník moruška ("Rubus chamaemorus", Krkonoše) a jeřáb sudetský ("Sorbus sudetica", Krkonoše). Mezi v ČR vyhynulé taxony náleží růže rolní ("Rosa arvensis") a kontryhel krkonošský ("Alchemilla corcontica").

Evropská květena.

V evropské květeně jsou mimo rodů obsažených i v české původní květeně zastoupeny ještě rody dryádka ("Dryas", 2 druhy), muchovník oválný ("Amelanchier ovalis"), mišpule obecná ("Mespilus germanica"), hlohyně šarlatová ("Pyracantha coccinea"), mochnička ("Waldsteinia", 2 druhy), zubatka ("Sibbaldia", 2 druhy), sibiřanka hladká ("Sibiraea altaiensis" na Balkáně) a středomořský keř astivida trnitá ("Sarcopoterium spinosum").

Ekologické interakce.

Většina zástupců čeledi je opylována hmyzem, přičemž nejsou známy specializované vazby na konkrétní opylovače. Některé rody ("Acaena", "Lachemilla", "Polylepis") jsou větrosprašné. Semena mnohých růžovitých s dužnatými plody jsou šířena trusem zvířat. Jiné druhy, např. acéna ("Acaena") a řepík ("Agrimonia"), mají plody se štětinami nebo háčky, které se zachytávají na zvířecí srsti.  Zástupci podčeledi "Dryadoideae" fixují vzdušný dusík prostřednictvím symbiosy s bakteriemi "Frankia" ze skupiny aktinobakterií.

Taxonomie.

Navzdory velké různorodosti v morfologii květních orgánů jsou růžovité dobře vyhraněnou a monofyletickou skupinou, což potvrzují i molekulární výzkumy. Klasické dělení na 4 podčeledi na základě typu plodů ("Maloideae", "Prunoideae", "Rosoideae" a "Spiraeoideae") se ukázalo jako nepřirozené a nekoresponduje s výsledky molekulárních studií, přičemž jako nesourodá skupina se ukázala především podčeleď "Spiraeoideae" (tak jak byla chápána dříve).  Systém APG dělí růžovité na 3 podčeledi:  Mezirodové vztahy uvnitř těchto 3 větví jsou stále z větší části nedořešené. Rod "Quillaja" (mydlokor) byl na základě výsledků molekulárních analýz přeřazen do samostatné čeledi "Quillajaceae" v rámci řádu "Fabales". Ke změnám došlo ve vymezení některých rodů. Rody "Comarum" (zábělník) a "Dasiphora" (mochnovec) byly vřazeny do rodu "Potentilla" (mochna) a potom z něj opět vyjmuty, rod "Sieversia" (kuklice) byl vřazen do rodu "Geum" (kuklík). Velké změny se týkají rodu "Prunus" (slivoň). Tento rod je dnes chápán široce a zahrnuje dřívější rody "Cerasus" (třešeň, višeň), "Laurocerasus" (bobkovišeň), "Amygdalus" (mandloň), "Persica" (broskvoň), "Armeniaca" (meruňka), "Padus" (střemcha) a "Padellus" (mahalebka).

Obsahové látky.

Mezi obsahové látky vyskytující se u čeledi růžovité náleží kyanogenní glykosidy (amygdalin v semenech, prunasin a další), kyselina ellagová, sorbitol, flavony, třísloviny (ellagotaniny), triterpeny a triterpenové saponiny. Alkaloidy jsou přítomny jen velmi zřídka, výjimkou jsou diterpenoidní alkaloidy (tzv. spiradiny) u tavolníku ("Spiraea"). Hojné jsou ovocné kyseliny (kyselina sorbová, vinná, citronová, askorbová, jablečná a další). Růžová silice obsahuje především triterpenové alkoholy: geraniol, citronellol a nerol.

Význam.

Většina ovocných dřevin mírného pásu náleží do čeledi růžovité, ceněné je také jejich dřevo. Náleží sem i mnoho okrasných dřevin, především keřů. Některé druhy z této čeledi jsou používány v lékařství a léčitelství.

Potraviny.

Ve střední Evropě je z hlavních ovocných dřevin původní jen třešeň ptačí ("Prunus avium", syn. "Cerasus avium"). Višeň obecná ("Prunus cerasus", syn. "Cerasus vulgaris") pochází z oblasti od jihovýchodní Evropy po Indii, slivoň švestka (slivoň domácí, "Prunus domestica") z oblasti Kavkazu, slivoň obecná ("Prunus insititia") z jihozápadní Asie, slivoň třešňová (myrobalán, "Prunus cerasifera") od Balkánu po Střední Asii, meruňka obecná ("Prunus armeniaca", syn. "Armeniaca vulgaris") a broskvoň obecná ("Prunus persica", syn. "Persica vulgaris") z Číny. Hrušeň obecná ("Pyrus communis") a jabloň domácí ("Malus domestica") jsou staré kulturní rostliny, vzniklé mnohonásobným křížením. Jedlé peckovice většinou místního významu poskytují i různé druhy subtropických slivoní: americké druhy "Prunus angustifolia", "P. americana" a "P. subcordata" a asijské druhy "Prunus caspica", "P. iranica", "P. ursina", "P. involucrata" a "P. salicina".  Jako drobné ovoce jsou v Česku pěstovány jahodník obecný ("Fragaria vesca"), maliník obecný ("Rubus idaeus"), ostružiníky ("Rubus spp."), jedlé kultivary jeřábu ptačího ("Sorbus aucuparia"), méně často jeřáb oskeruše ("Sorbus domestica"), různé druhy muchovníku ("Amelanchier") a temnoplodec ("Aronia"). Sbírány jsou i plody trnky ("Prunus spinosa") a třešně křovité ("Prunus fruticosa"). Jedlé jsou také malvice různých subtropických druhů hlohu (středomořské a asijské "Crataegus azarolus", "C. orientalis", "C. pontica" a americké "C. flava", "C. mexicana" a "C. stipulosa").  Lokvát japonský neboli japonská mišpule ("Eryobotrya japonica") pochází z východní Asie a pěstuje se i ve Středomoří. Strom kvete na podzim, příjemně chutnající plody dozrávají na jaře, v době kdy jiné ovoce ještě není k dispozici. Mandloň obecná ("Prunus dulcis", syn. "Amygdalus communis") pochází z Přední a Střední Asie. Mimo těchto míst je dnes nejvíce pěstována ve Středomoří. Ze severovýchodních oblastí Jižní Ameriky pochází vysoký strom "Acioa guianensis", poskytující peckovice s chutnými jádry.

Technické rostliny.

Růžová silice je získávána především z růže damašské ("Rosa damascena") a růže galské ("Rosa gallica").  Severoamerická střemcha pozdní ("Prunus serotina") poskytuje dřevo ceněné na nábytek a v řezbářství. Využíváno je i dřevo ovocných stromů – jabloně, hrušně, třešně, švestky, dále různé jeřáby – jeřáb ptačí ("Sorbus aucuparia"), jeřáb břek ("Sorbus torminalis"), jeřáb muk ("Sorbus aria"). Dřevo ovocných stromů je dobře opracovatelné a po napaření často získává načervenalou barvu. Je využíváno v nábytkářství, na rukojeti, řezbářské práce a drobné předměty.

Okrasné rostliny.

Okrasné růže, jedny z nejoblíbenějších zahradních rostlin na světě, jsou komplexní hybridy asi 9 původních divokých druhů. Růže svraskalá ("Rosa rugosa"), pocházející z východní Asie, je v současnosti pro svoji odolnost hojně vysazována kolem dálnic a na zpevňování svahů.  Jako okrasné stromy jsou nejčastěji pěstovány jeřáby ("Sorbus"), různé druhy a kultivary ozdobných třešní, višní, střemch a sakur (rod "Prunus") a ozdobné jabloně ("Malus"). Z víceméně keřovitých okrasných dřevin je pěstován nejčastěji Skalník ("Cotoneaster"), tavolník ("Spiraea"), bobkovišeň ("Prunus", syn. "Laurocerasus"), tavola ("Physocarpus"), kdoulovec ("Chaenomeles"), mochnovec ("Potentilla", syn. "Dasiphora"), hlohyně ("Pyracantha"), zákula japonská ("Kerria japonica"), jeřábovec ("Sorbaria"), hloh ("Crataegus"), hroznovec ("Exochorda"), muchovník ("Amelanchier"), temnoplodec ("Aronia") a ostružiník ("Rubus"). Spíše ojediněle se pěstuje celá řada dalších druhů keřů: kdouloň obecná ("Cydonia oblonga"), celoterčník různobarvý ("Holodiscus discolor"), aflatunie ("Louiseania"), madenie bělavá ("Maddenia hypoleuca"), mišpule obecná ("Mespilus germanica"), neilie ("Neillia"), neviusie alabamská ("Neviusia alabamensis"), vonivka třešňovitá ("Omleria cerasiformis"), lístkovec větevnatý ("Peraphyllum ramosissimum"), blýskalka ("Photinia"), prinsepie ("Prinsepia"), pakdoule čínská ("Pseudocydonia sinensis"), korunatka ("Stephanandra"), stranvésie Davidova ("Stranvaesia davidiana"), růžovec zákulovitý ("Rhodotypos scandens"), mandloň nízká ("Prunus nana", syn. "Amygdalus nana"). Vzácně se pěstují různé mezirodové křížence, např. kříženec jeřábu s temnoplodcem (jeřáboplodec, x "Sorbaronia") a jeřábu s hrušní (hruškojeřáb, x "Sorbopyrus auricularis").  Mezi zahradní trvalky náleží různé druhy rodu kuklík ("Geum"), mochna ("Potentilla"), kontryhel ("Alchemilla") a tužebník ("Filipendula"), jako půdopokryvná je pěstována jahodka indická ("Duchesnea indica") a mochnička ("Waldsteinia"). Jako skalničky jsou pěstovány drobné poléhavé keříky rodu dryádka ("Dryas") a půdopokryvné plazivé byliny až polokeře rodu acéna ("Acaena"), pocházející z Nového Zélandu a z And.

Lékařství a léčitelství.

Kontryhel ("Alchemilla") je používán zevně i vnitřně jako účinný prostředek při tlumení menstruačního krvácení i při dalších gynekologických obtížích. Plody kdouloně obecné ("Cydonia oblonga") se již od časů Hildegardy z Bingenu používají při revmatismu. Účinným antirevmatikem je také květ a plod jeřábu ptačího ("Sorbus aucuparia"). Hloh obecný ("Crataegus laevigata") má příznivý vliv na srdeční činnost, rozšiřuje věnčité tepny a je využíván v geriatrii. Plody střemchy obecné jsou používány proti průjmům a na vypocení. Nať řepíku lékařského stimuluje činnost žlučníku a jater, zlepšuje trávení a zevně je používána při kožních chorobách. List jahodníku obecného ("Kokotis Posiflis") je používán jako součást různých bylinných směsí. Tužebník jilmový ("Filipendula ulmaria") obsahuje stejně jako vrbová kůra salicin, látku která dala vzniknout kyselině acetylsalicylové neboli aspirinu.  V čínské medicíně jsou využívány plody hlohu klínovitého ("Crataegus cuneata"), podávané především při různých poruchách trávení. Odvar z listů lokvátu japonského ("Eriobotrya japonica") je používán jako prostředek posilující žaludek, uvolňující hleny při chronické bronchitidě, při vykašlávání krve a dalších obtížích. Nakládané plody slivoně mume ("Prunus mume") pikantní chuti se používají při střevních potížích, chronickém kašli, krvi v moči či stolici. Jsou pod jménem švestičky umeboshi dováženy i do České republiky.  Kůra slivoně africké ("Prunus africana") obsahuje fytosteroly a je součástí průmyslově vyráběných antiprostatik.

Seznam rodů.

"Acaena", "Adenostoma", "Agrimonia", "Alchemilla" (včetně "Aphanes", "Lachemilla"), "Amelanchier", "Aremonia", "Argentina", "Aria", "Aronia", "Aruncus", "Bencomia", "Borkhausenia", "Cercocarpus", "Chaenomeles", "Chamaebatia", "Chamaebatiaria", "Chamaecallis", "Chamaemeles", "Chamaemespilus", "Chamaerhodos", "Chloromeles", "Cliffortia", "Coleogyne", "Coluria", "Comarum", "Cormus", "Cotoneaster", "Cowania", "Crataegus" (vč. "Mespilus"), "Cydonia", "Dasiphora", "Dichotomanthes", "Docynia", "Dryas", "Drymocallis", "Eriobotrya", "Eriolobus", "Exochorda", "Fallugia", "Farinopsis", "Filipendula", "Fragaria", "Geum", "Gillenia", "Hagenia", "Hedlundia", "Hesperomeles", "Heteromeles", "Holodiscus", "Kageneckia", "Karpatiosorbus", "Kelseya", "Kerria", "Leucosidea", "Lindleya", "Luetkea", "Lyonothamnus", "Macromeles", "Majovskia", "Malacomeles", "Malus", "Marcetella", "Margyricarpus", "Micromeles", "Neillia", "Neviusia", "Normeyera", "Oemleria", "Osteomeles", "Pentactina", "Peraphyllum", "Petrophytum", "Photinia" (vč. "Stranvaesia") "Physocarpus", "Pleiosorbus", "Polylepis", "Potaninia", "Potentilla" (vč. "Horkelia", "Horkeliella", "Ivesia"), "Pourthiaea", "Prinsepia", "Prunus" (vč. "Pygeum") "Pseudocydonia", "Purshia", "Pyracantha", "Pyrus", "Rhaphiolepis", "Rhodotypos", "Rosa", "Rubus" (vč. "Dalibarda"), "Sanguisorba" (vč. "Dendriopoterium", "Poteridium", "Poterium"), "Sarcopoterium", "Sibbaldia", "Sibbaldianthe", "Sibiraea", "Sieversia", "Sorbaria", "Sorbus", "Spenceria", "Spiraea", "Spiraeanthus", "Tetraglochin", "Torminalis", "Vauquelinia", "Waldsteinia", "Xerospiraea"  Mezirodoví kříženci: × "Amelasorbus", × "Cerasolouiseania", × "Crataemespilus", × "Margyracaena", × "Pyraria", × "Pyronia", × "Sorbaronia", × "Sorbocotoneaster", × "Sorbomeles", × "Sorbopyrus"  Chiméry: + "Crataegomespilus"

Růžovité ("Rosaceae") je čeleď dvouděložných rostlin z řádu růžotvaré ("Rosales"). Zástupci čeledi se vyskytují po celém světě, největší druhové bohatství je v severním mírném pásu. Jsou to byliny i dřeviny s jednoduchými nebo složenými, nejčastěji střídavými listy. Květy jsou nejčastěji pětičetné s větším počtem tyčinek. Semeníky jsou velmi mnohotvárné, svrchní až spodní, srostlé, volné nebo z jediného plodolistu. Také plody jsou různých typů.  Růžovité jsou hojně zastoupeny i v české květeně, na českém území se vyskytuje asi 200 původních druhů z 19 rodů. Do této čeledi náleží většina důležitých ovocných dřevin mírného pásu a také mnoho okrasných dřevin. Další využití mají jako léčivé rostliny, z některých jsou získávány silice. Dřevo ovocných stromů má využití v řezbářství.  Růžovité jsou v současné taxonomii členěny na tři podčeledi: "Dryadoideae", "Rosoideae" a "Spiraeoideae". Původní členění na 4 podčeledi podle typu plodů se ukázalo jako umělé.

Rosaceae, the rose family, is a medium-sized family of flowering plants, including 4,828 known species in 91 genera.  The name is derived from the type genus "Rosa". Among the most species-rich genera are "Alchemilla" (270), "Sorbus" (260), "Crataegus" (260), "Cotoneaster" (260), "Rubus" (250), and "Prunus" (plums, cherries, peaches, apricots, and almonds) with about 200 species. However, all of these numbers should be seen as estimates – much taxonomic work remains.  The family Rosaceae includes herbs, shrubs, and trees. Most species are deciduous, but some are evergreen. They have a worldwide range, but are most diverse in the Northern Hemisphere.  Several economically important products come from the Rosaceae, including many edible fruits (such as apples, pears, quinces, apricots, plums, cherries, peaches, raspberries, loquats, and strawberries), almonds, and ornamental trees and shrubs (such as roses, meadowsweets, photinias, firethorns, rowans, and hawthorns).


Morfologie a vývojový cyklus.

Dospělé tasemnice jsou dorsoventrálně zploštělé a jejich tělo je tvořeno skolexem (hlavička) a pouze třemi proglotidy (články) o celkové délce 2−7 mm. Poslední článek je největší a obsahuje plně vyvinutou dělohu s vajíčky. Skolex je vybaven čtyřmi přísavkami a jednou řadou háčků. Dospělci "E. granulosus" jsou uchyceni pomocí skolexu na sliznici tenkého střeva definitivního hostitele (pes). Dospělci přijímají živiny ze střevního obsahu přes tegument. Počet dospělců v tenkém střevě definitivního hostitele je většinou ve stovkách. Přítomnost dospělců ve střevě psa způsobuje jen omezenou lokální imunitní reakci ve střevě a samotná infekce psů je tak zcela bez klinických projevů. Vajíčka z terminálních článků "E. granulosus" se uvolňují kontinuálně do prostředí spolu s trusem. Vajíčka jsou kulatá o velikosti 32–40 µm, morfologicky neodlišitelná od vajíček rodu "Taenia". Uvnitř vajíčka je larva zvaná „onkosféra“ se šesti háčky obklopená radiálně žíhanou vrstvou označovanou jako „embryofor“. U infikovaných psů mohou vajíčka ulpívat na srsti nebo se při samočištění psů mohou dostat např. na tlamu či jazyk psů. Vajíčka v prostředí kontaminují travnatý porost a půdu v místech kálení či pohybu nakažených psů. Mezihostitel (nejčastěji ovce) se nakazí pozřením vajíček na pastvě. V tenkém střevě se z vajíček líhne larva (onkosféra), jež penetruje střevní stěnu a krevním oběhem je zanesena do orgánů – u ovcí nejčastěji do jater nebo plic. V játrech uchycená onkosféra dá vzniknout měchýřkovité cystě (hydatida). Z vnitřní tzv. zárodečné vrstvy se oddělují menší dceřiné cysty, jež se uvolňují do tekutého vnitřního prostoru cysty. V dceřiných cystách se formují zárodky malých tasemnic, tzv. protoskolexy. Dochází zde k nepohlavnímu rozmnožování. Z jednoho vajíčka, respektive jedné onkosféry se tak vyvine jedna cysta ale s mnoha protoskolexy. Cysty rostou pomalu a mohou dosáhnout značných rozměrů – nejčastěji mezi 1–15 cm, avšak cysty o průměru 20 cm a více nejsou výjimkou. Zralá cysta je bělavé barvy s tenkou stěnou, obsahuje tekutinu se stovkami až tisíci volných protoskolexů (označuje se „hydatický písek“). Definitivní hostitel se nakazí pozřením orgánů s těmito cystami. V případě domácích zvířat jde o zkrmování orgánů z poraženého dobytka psům. U volně žijících zvířat jde o klasický cyklus býložravec–predátor.

Vybrané biologické vlastnosti.

Velikost genomu "E. granulosus" se pohybuje okolo 150 MBp. Počet genů se odhaduje mezi 10 300 až 11 300. Zajímavostí u tasemnic rodu "Echinococcus" je přítomnost nediferencovaných tzv. zárodečných buněk, jež jsou jakousi obdobou kmenových buněk u savců. Zárodečné buňky jsou přítomny jak uvnitř vajíčka v onkosféře, tak v zárodečné vrstvě cysty a zárodku protoskolexu. Hrají významnou roli v metamorfóze z onkosféry v cystu, ale i při samotném růstu cysty a tvorbě protoskolexů. Překvapivý byl i objev protinádorového působení mucinových peptidů "E. granulosus". Tyto mucinové peptidy stimulují Th1-imunitní odpověď a činnost NK-buněk. Tato studie naznačuje, že nové vakcíny proti nádorům by se mohly připravovat z látek produkovaných parazity.

Systematika v rámci druhu "E. granulosus".

Bylo popsáno celkem 11 různých genotypů "E. granulosus". Jednotlivé genotypy se od sebe liší hostitelským spektrem a rozšířením. Morfologické rozdíly jsou minimální. Nejrozšířenějším genotypem měchožila zhoubného je genotyp 1 (G1, také označovaný jako "E. granulosus" sensu stricto). Globálně je G1 zodpovědný za 88 % případů CE u lidí. Genotypy G6 a G7 jsou původci 11 % případů CE u lidí. Ostatní genotypy byly hlášeny jako původci onemocnění zcela sporadicky nebo u nich není žádný zoonotický potenciál.  Fylogenetické studie však vedly k vyčlenění některých genotypů "E. granulosus" do samostaných druhů. Všechny druhy způsobující CE se dnes označují jako "Echinococcus granulosus" sensu lato. Genotypy 1 až 3 patří k druhu "E. granulosus" sensu stricto. Koňský genotyp G4 patří k druhu "E. equinus". Africký kmen objevený u lvů se nyní označuje jako "E. felidis". U velbloudího genotypu G6 a prasečího G7 byla prokázána blízká příbuznost s jelením G8 a G10. Dle některých autorů se tak na základě fylogenetických analýz řadí genotypy G6, G7, G8 a G10 do nového druhu "Echinococcus canadensis". Jiní autoři se kloní k rozdělení do dvou druhů: "E. intermedius" (G6/G7) a "E. canadensis" (G8/G10). Lymbery et al. (2015) navrhuje členění do tří druhů: "E. intermedius" (G6/G7), "Echinococcus borealis" (G8) a "E. canadensis" (G10). Systematika v rámci genotypů G6, G7, G8 a G10 tak zůstává dosud nevyřešena. Genotyp G9 popsaný u pacientů s CE v Polsku byl později identifikován jako G7 a samotná existence G9 tak byla zpochybněna. V roce 2016 byl z jednoho pacienta s CE v Etiopii izolován zcela nový genotyp označovaný jako G. Má se za to, že se jedná o jakýsi přechod mezi "E. granulosus" sensu stricto (G1-G3) a lvím kmenen "E. felidis" a pravděpodobně se vyskytuje pouze u volně žijících zvířat. Přehled genotypů "E. granulosus", jejich hostitelů a geografické rozšíření je shrnuto v tabulce níže.

Epidemiologie.

Typy cyklů.

Vývojový cyklus měchožila zhoubného existuje ve dvou hlavních formách. Domestikovaný cyklus, ve kterém je definitivním hostitelem pes domácí a mezihostitelem domácí kopytnatci. V sylvatickém cyklu je definitivním hostitelem volně žijící psovitá šelma a mezihostitelem volně žijící kopytnatci. Jednotlivé formy cyklů se mohou prolínat. Například domestikovaný cyklus v podobě pes–ovce je rozšířen v řadě oblastí s intenzivním pastevectvím. Ovšem v Austrálii se od ovcí často nakazí i volně žijící psi dingo, kteří potom mohou šířit tasemnici do volné přírody na klokany. Naopak u sylvatického cyklu známého např. ze Skandinávie (genotypy 8 a 10), kde echinokok koluje výhradně mezi vlky a soby polárními, může sporadicky dojít k infekci loveckých psů. Největší riziko z hlediska přenosu CE na člověka představuje domestikovaný cyklus pes–ovce.

Faktory ovlivňující přenos.

U domestikovaného cyklu pes–ovce hraje z hlediska přenosu zcela zásadní roli zkrmování vnitřností porážených infikovaných ovcí psům. V rozvojových zemích, ale i na venkově některých vyspělých zemí (např. ve Středomoří) se domácí přežvýkavci často porážejí přímo v hospodářstvích, kde se chovají, a to bez jakékoli veterinární prohlídky. Vnitřnosti porážených zvířat se buď používají cíleně ke zkrmení psům, nebo se nechávají ležet volně na zemi a jsou tak psům dostupné. Sociokulturní faktory, jako jsou např. náboženské rituály nebo kulturní tradice, také přispívají k šíření parazita. Například ve studii v Kosovu bylo prokázáno, že muslimský svátek obětování zvyšuje incidenci echinokokózy u tamních psů. V Kosovu na venkově jsou během tohoto svátku tradičně poráženy starší ovce, kozy či skot přímo v domácnostech. Orgány z poraženého dobytka jsou pak zkrmovány domácím psům. Velmi silná korelace mezi zimním zkrmováním vnitřností psům a vysokou promořeností psů echinokokem byla pozorována v Tibetu. Rovněž incidence CE u lidí může někdy být ovlivněna etnickou příslušností.  Vnější faktory, jako je vlhkost a teplota, mají vliv pouze na délku přežívání a infektivitu vajíček "E. granulosus" v prostředí, ale nijak neregulují populaci parazita. Vajíčka v dostatečně vlhkém prostředí přežívají několik týdnů až měsíců bez ohledu na teplotu. Při vyschnutí však ihned hynou, respektive ztrácejí infekceschopnost. Vajíčka "E. granulosus" se s trusem infikovaných psů mohou dostat do půdy, vody nebo na travnatý porost. K šíření vajíček v prostředí by mohli přispívat i ptáci, brouci a mouchy. Například mouchy bzučivky, které často sedají na trus zvířat, mohou pravděpodobně mechanicky přenášet vajíčka na další travnatý porost, ovocné plody a zeleninu. Člověk se nakazí perorálně (ústy) při nedostatečné hygieně, konzumací neumyté zeleniny a ovoce či pitím vody kontaminované vajíčky. Rovněž se uvádí přímý kontakt se psem. Vajíčka měchožila totiž často ulpívají na srsti psa v oblasti řitě, stehen, tlamy či končetin.

Rozšíření.

Výskyt "E. granulosus" byl dokumentován minimálně ve 100 zemích na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Nicméně problém CE u lidí se týká především zemí s vysokým endemickým výskytem. Mezi tyto oblasti patří oblast Středozemního moře, Rusko, Blízký východ, Čína, severní a východní část Afriky a jižní polovina Latinské Ameriky. Incidence CE v některých evropských zemích se pohybuje od méně než jednoho případu po více než 8 případů na 100 000 obyvatel ročně. Rizikové faktory a demografické údaje ve vztahu k CE se liší mezi studiemi. Například v Lotyšsku bylo mezi lety 2002 a 2012 diagnostikováno celkem 93 pacientů s CE. Z toho 73 % byly ženy ve věku 56–65 let, 72 % pacientů pocházelo z venkova, 56 % vlastnilo psa a 35 % chovalo dobytek. V Jordánsku a Kyrgyzstánu byla jako rizikový faktor uváděna pitná voda. Naopak ve Walesu nebyl prokázán žádný vztah mezi přítomností psa či farmařením a onemocněním CE u lidí.

Výskyt v ČR.

"E. granulosus" se na území ČR vyskytuje sporadicky a zejména o výskytu u zvířat není mnoho informací. Údaje o výskytu u psů a volně žijících psovitých chybějí. Dle údajů z veterinárních prohlídek provedených v letech 2005–2007 byly cysty "E. granulosus" v ČR evidovány celkem u 6 kusů skotu, 267 prasat a 33 ovcí. S ohledem na počet porážených zvířat za rok (skot cca 200 000, prasata 2 600 000, ovce a kozy 10 000) se jedná o zanedbatelný výskyt. V 70. letech 20. století byl dokumentován jeden případ cystické echinokokózy u kamzíka horského v Lužických horách. V období 1987–2014 Národní referenční laboratoř pro tkáňové helmintózy vyšetřila serologicky na přítomnost protilátek proti "E. granulosus" celkem 23 078 lidí, přičemž nákaza byla potvrzena u 81 pacientů. Z toho 31 pacientů s CE bylo české národnosti. U většiny pacientů se cysty lokalizovaly v játrech. Pouze u několika z těchto případů uváděli pacienti v anamnéze, že nikdy nevycestovali do zahraničí, a tudíž se mohlo jednat o autochtonní infekci.

Klinické příznaky.

U definitivních hostitelů s dospělými tasemnicemi ve střevě se nevyskytují žádné klinické projevy, a to ani při vysokých počtech (tisíce) tasemnic. Měchožil zhoubný je tak nebezpečný pouze ve formě larvocysty (hydatida) v orgánech mezihostitele (kopytnatci a člověk).

Klinické příznaky u lidí.

Inkubační doba cystické echinokokózy (CE) se pohybuje od 1 roku do 20 let. Nemoc je proto diagnostikována mnohem častěji u dospělých než u mladistvých a dětí. Vzhledem k délce života člověka v porovnaní s kopytnatci mohou larvocysty u lidí dorůstat daleko větších rozměrů než u zvířat. Nejčastěji jsou diagnostikovány cysty velikosti 1–15 cm. Byly dokumentovány i cysty o průměru větším než 20 cm. Největší zdokumentovaná cysta u člověka na světě měřila 45 × 35 × 25 cm. U většiny pacientů (40–80 %) bývají cysty solitérní – tedy jedna cysta v jednom orgánu. Mnohočetné cysty vznikající při uchycení více onkosfér v těle jsou ojedinělé. Nejčastěji zasaženým orgánem jsou játra (69–74 % případů) a dále plíce (18–22 % případů). Průměrný poměr infekcí jater a plic je 2,5 : 1. Záchyt cyst v jiných orgánech je méně častý. Cysty byly zjištěny např. v dutině břišní a pánevní (<5,2 %), ledvinách (<3,7 %), slezině (<3,3 %), svalech a kůži (<2,2 %), mediastinu (<1,1 %), mozku (<0,9 %), kostech (<0,6 %) a vaječnících (<0,2 %).  Klinický obraz nemoci závisí na velikosti a lokalizaci cysty a stavu pacienta. Asymptomatický průběh je nejčastější v prvních několika letech infekce. Studie z Argentiny ukazují, že u lidí s cystou do průměru 4–7,5 cm nejsou zpravidla žádné klinické potíže. Proto také bývají cysty u zdravých nosičů diagnostikovány jako náhodný nález při ultrazvukovém či tomografickém vyšetření. Po překonání bezpříznakové fáze se CE projevuje v závislosti na lokalizaci cyst. Cysty v játrech se manifestují bolestí v nadbříšku, zvětšením jater, cholestázou, biliární cirhózou, portální hypertenzí a ascitem. Při prasknutí cysty může dojít k anafylaktickému šoku nebo vzniku sekundární CE – tzn. dojde k rozesetí protoskolexů do dalších orgánů a vzniku dalších cyst. Dle studie z Lotyšska si většina diagnostikovaných pacientů s CE stěžovala na bolesti nebo napětí břicha, nevolnost, žloutenku a svědění kůže. Plicní forma CE se projevuje nejčastěji chronickým kašlem, vykašláváním, dušností, hemoptýzou, zánětem pohrudnice, zánětem plic či vznikem abscesů. Cysty v mozku způsobují neurologické příznaky, jako jsou bolesti hlavy, epileptické záchvaty a kóma.

Klinické příznaky u zvířat.

Vzhledem k relativně krátké době života dorůstají cysty u ovcí velikosti ping-pongového míčku, u koní pak míčku tenisového. V oblastech s endemickým výskytem může být prevalence u ovcí až 98%. Cysty se lokalizují přibližně ve stejném poměru v játrech a plicích u ovcí, převážně v játrech u koní a převážně v plicích u skotu. S ohledem na malou velikost cyst nedochází u ovcí k žádným výrazným klinickým projevům. Dle OIE může u infikovaného dobytka docházet ke snížení hmotnostních přírůstků a produkce mléka, kvality vlny a reprodukčních parametrů. Ztráty pro chovatele souvisejí i s konfiskací orgánů na jatkách.

Diagnostika.

Diagnostika u lidí.

Cystická echinokokóza u lidí se diagnostikuje pomocí zobrazovacích a serologických metod. Ze zobrazovacích metod jde především o ultrasonografické a rentgenové vyšetření, výpočetní tomografii a magnetickou rezonanci. V oblastech s vysokým endemickým výskytem dochází k záchytu cyst často jako náhodného nálezu při ultrazvukovém či rentgenovém vyšetření hrudníku a dutiny břišní indikovaném z jiných důvodů. WHO klasifikuje charakter cyst při ultrazvukovém vyšetření na kategorie aktivní cysty, přechodné stadium a cysty neaktivní. Další standardní vyšetřovací metodou je serologie, která slouží k potvrzení nálezů ze zobrazovacích metod. S využitím nativního nebo rekombinantního antigenu lze detekovat specifické protilátky (IgG) v séru pacientů metodou ELISA nebo metodou Western blot. Senzitivita i specificita metody s rekombinantním 32kDa antigenem je vyšší než s nativním antigenem. Problém nativního antigenu spočívá především ve zkřížené reakci s protilátkami proti příbuznému "E. multilocularis".

Diagnostika u psů.

Psi a volně žijící psovité šelmy vylučují zralé články s vajíčky nebo již volná vajíčka echinokoka trusem. Přítomnost vajíček "E. granulosus" v trusu je však velmi kolísavá. Navíc vajíčka nelze morfologicky odlišit od příbuzného rodu "Taenia". Proto klasické koprologické vyšetření s izolací vajíček ze vzorku trusu a jejich mikroskopickou identifikací není průkazné a informativní.<br> V minulosti byla jako standardní diagnostický postup používána pitva psů nebo klystýrování psů. Při pitvě se suspektním psům odebírá tenké střevo, které se promývá. Vzhledem k malé velikosti tasemnic je indikováno mikroskopické vyšetření seškrabů ze sliznice. Specificita tohoto patologického vyšetření je až 100 % v oblastech, kde se nevyskytuje "E. multilocularis". V případě výskytu obou druhů na daném území a pro genotypové určení je nutné použít molekulární metody. Sensitivita pitvy je vysoká (až 97 %), u slabých infekcí však klesá a hrozí riziko falešně negativního nálezu. Z intravitálních metod je desítky let používaným postupem tzv. pročištění střev silným projímadlem, kdy je ze střeva vypuzena i část tasemnic. Vyšetřovaní psi jsou umístěni na plastikové podložky (zpravidla velký igelitový pytel) a podává se jim silné rostlinné či chemické (soli) projímadlo. Zpravidla do 30–60 min dochází k evakuaci střevního obsahu, který se následně mikroskopicky vyšetří. Nevýhodou je, že u některých psů dochází k nedostatečnému projímacímu efektu. Krom toho na některé jedince může mít projímadlo i vedlejší toxické účinky. Kvůli vysokému riziku infekce člověka platí jak pro pitevní vyšetření, tak pro metodu s projímadlem přísné bezpečnostně-hygienické zásady (ochranné oděvy, rukavice a roušky).  Z moderních metod se nejčastěji používají koproantigen ELISA anebo koproPCR. Při metodě koproantigen ELISA se ve vzorku trusu detekuje přítomnost specifických antigenů "E. granulosus" pomocí imuno-enzymatické reakce. Obdobně lze prokázat v trusu i přítomnost DNA metodou PCR. V neposlední řadě lze stanovit specifické protilátky proti "E. granulosus" v séru infikovaných psů. Serologické vyšetření psů má z uvedených metod nejnižší citlivost.

Diagnostika u domácích přežvýkavců.

Cysty měchožila u ovcí, koz a skotu jsou diagnostikovány při veterinární jateční prohlídce, při které se mimo jiné játra a plíce kontrolují zrakem, palpačně a naříznutím. Malé cysty mohou být přehlédnuty. Alternativou může být vyšetření živých zvířat ultrazvukem. To se však provádí jen v endemických oblastech při cíleném screeningu.

Terapie.

Při léčbě cystické echinokokózy u lidí se uplatňují 4 základní postupy: chirurgické odstranění cysty, metoda PAIR (drenáž cysty), anthelmintika nebo pouhé pozorování pacienta. Chirurgické odstranění je poměrně efektivní, s minimem recidiv. Ne vždy je však chirurgický přístup možný. Navíc vždy existuje malé riziko prasknutí cysty spojené s rozesetím protoskolexů po těle pacienta. Při metodě PAIR (zkratka anglických výrazů: "Punction", "Aspiration", "Injection", "Reaspiration") se cysta napíchne kanylou přes kůži pod kontrolou ultrazvuku a odsaje se tekutý obsah s protoskolexy. Dovnitř se poté aplikuje 95% ethanol (nebo silně koncentrovaný roztok soli), jenž zahubí protoskolexy a buňky zárodečné vrstvy cysty. Ethanol se následně odsaje a cysta se nakonec promyje fyziologickým roztokem. Výhodou drenáže cysty je neinvazivnost (není třeba operace). Drenáž je kontraindikována v případě cyst v mozku, srdci nebo páteři, u cyst menších než 5 cm, cyst ležících v blízkosti velkého rozvětvení žlučovodů. Jak chirurgickou, tak drenážní metodu lze podpořit anthelmintickou léčbou. Samostatně se anthelmintika podávají pouze tehdy, pokud nelze aplikovat chirurgii ani drenáž. V těchto případech je doporučována dlouhodobá aplikace albenadazolu (10–15 mg/kg) nebo mebendazolu (40–50 mg/kg) po dobu minimálně 3–6 měsíců. Samostatná anthelmintická terapie však má pouhou asi 30% úspěšnost a vysoký podíl recidiv.  Domácí přežvýkavci se neléčí. U psů stačí jednorázová aplikace prazikvantelu.

Prevence a eradikace.

Prevence a eradikace měchožila zhoubného stojí na několika opatřeních. V prvé řadě je to vzdělávání lidí, zejména chovatelů dobytka v endemických oblastech. Cílem je snížit nebo zcela omezit domácí porážky přežvýkavců bez veterinárních prohlídek a především zamezit zkrmovaní čerstvých orgánů psům. Dále sem patří pravidelné odčervování psů (prazikvantel). Existuje i vakcína pro ovce se zhruba 90% účinností. Důležitý je rovněž diagnostický monitoring dobytka a pasteveckých psů. Na těchto pilířích je postavena eradikace "E. granulosus" v chovech dobytka na národní či lokální úrovni. Mezi země s úspěšnou eradikací CE patří Island, Nový Zéland a Tasmánie. Tyto státy mají status země dočasně prosté "E. granulosus". Nicméně i 30 let po eradikaci CE v Tasmánii jsou zde stále hlášeny ojedinělé nálezy cyst u skotu. Částečně úspěšný ozdravovací program proběhl v Uruguayi a jednom regionu Argentiny. V ostatních zemích ozdravovací programy zatím selhávají.  V oblastech s endemickým výskytem platí vysoké bezpečnostní požadavky pro lidi manipulující se s kadávery psů a psovitých šelem, jejich střevy či trusem. Ochranné oděvy, gumové rukavice a holínky i roušky jsou nutností zejména při klystýrování psů a manipulaci s kadávery a trusem psů. Dekontaminaci kadáverů, střev a trusu lze provést hlubokým mrazením při teplotách −80 °C minimálně po dobu 48 hodin nebo při −70 °C minimálně po dobu 96 hodin. Vajíčka "E. granulosus" jsou stále infekční při −20 °C. Inaktivaci vajíček lze provést vysokou teplotou, a to při 60–80 °C po dobu minimálně 5 minut. Jako preventivní opatření se uvádí i tepelná úprava vnitřností z ovcí a koz před zkrmením psům. Minimální doba varu vnitřností nutná k devitalizaci protoskolexů je 30 minut.  Při cestování se psy vyžaduje řada států jako ochranu před zavlečením parazita jejich odčervení širokospektrálními anthelmintiky a prazikvantelem. Povinná dehelmintizace platí pro import psů např. na Island, do Tasmánie či Norska. Hlavním smyslem takového opatření je právě ochrana území před zavlečením "E. granulosus" a "E. multilocularis".

Příbuzný druh.

Příbuzným druhem je měchožil bublinatý ("Echinococcus multilocularis"), lidově „liščí tasemnice“, jenž způsobuje alveolární formu echinokokózy u lidí.

Měchožil zhoubný ("Echinococcus granulosus") je drobná 2–7 mm dlouhá tasemnice z čeledi Taeniidae s dvojhostitelským cyklem, která parazituje ve střevech psovitých šelem, ale nevyvolává klinické onemocnění. Mezihostitelem jsou kopytníci, u kterých tvoří měchýřovité larvocysty o průměru 1–15 cm. "E. granulosus" se vyskytuje kosmopolitně, mezi oblasti s vysokým endemickým výskytem patří například oblast Středomoří, Blízký východ, jižní polovina Latinské Ameriky. Člověk se může nakazit vajíčky "E. granulosus" jako náhodný mezihostitel. Infekce člověka tasemnicí "E. granulosus" je chronická s inkubační dobou několika let. Toto závažné onemocnění charakterizované přítomností velkých cyst v játrech, plicích nebo jiných orgánech se nazývá cystická echinokokóza (zkratka CE) či cystická hydatidóza. Původně se druh členil na genotypy, dnes se rozlišuje 5 samostatných druhů: "E. granulosus" sensu stricto, "E. equinus", "E. ortleppi", "E. canadensis" a "E. felidis". Okolo 88 % případů CE u lidí je způsobeno genotypem 1 ("E. granulosus" s. s.), jenž cirkuluje mezi psy a ovcemi. Zbylých 12 % případů u lidí způsobuje "E. canadensis" (genotypy 6 a 7).<br>  Výskyt "E. granulosus" na území ČR je vzácný. V letech 2005–2007 bylo hlášeno jen několik případů cyst u skotu, prasat a ovcí na jateční prohlídce. V České republice je cystická echinokokóza u lidí diagnostikována sporadicky a většinou se jedná o nákazu importovanou ze zahraničí.

Echinococcus granulosus, also called the hydatid worm, hyper tape-worm or dog tapeworm, is a cyclophyllid cestode that dwells in the small intestine of canids as an adult, but which has important intermediate hosts such as livestock and humans, where it causes cystic echinococcosis, also known as hydatid disease. The adult tapeworm ranges in length from 3 mm to 6 mm and has three proglottids ("segments") when intact—an immature proglottid, mature proglottid and a gravid proglottid. The average number of eggs per gravid proglottid is 823. Like all cyclophyllideans, "E. granulosus" has four suckers on its scolex ("head"), and "E. granulosus" also has a rostellum with hooks. Several strains of "E. granulosus" have been identified, and all but two are noted to be infective in humans.  The lifecycle of "E. granulosus" involves dogs and wild carnivores as a definitive host for the adult tapeworm. Definitive hosts are where parasites reach maturity and reproduce. Wild or domesticated ungulates, such as sheep, serve as an intermediate host. Transitions between life stages occur in intermediate hosts. The larval stage results in the formation of echinococcal cysts in intermediate hosts. Echinococcal cysts are slow growing, but can cause clinical symptoms in humans and be life-threatening. Cysts may not initially cause symptoms, in some cases for many years. Symptoms developed depend on location of the cyst, but most occur in the liver, lungs, or both.  "E. granulosus" was first documented in Alaska but is distributed worldwide. It is especially prevalent in parts of Eurasia, north and east Africa, Australia, and South America. Communities that practice sheep farming experience the highest risk to humans, but wild animals can also serve as an avenue for transmission. For example, dingoes serve as a definitive host before larvae infect sheep in the mainland of Australia. Sled dogs may expose moose or reindeer to "E. granulosus" in parts of North America and Eurasia.


Taxonomie a fylogeneze.

Měchožil bublinatý patří mezi tasemnice čeledi Taeniidae, rodu "Echinococcus." Rod je monofyletický a v současnosti čítá 9 druhů ("E. canadensis, E. equinus, E. felidis," "E. granulosus", "E. multilocularis, E. oligarthra, E. ortleppi, E. vogeli, E. shiquicus"). Dospělí jedinci rodu "Echinococcus" jsou velmi malých rozměrů (méně než 1 cm) a pro všechny druhy je příznačné nepohlavní rozmnožování larválních stádií. Jako sesterský druh měchožila bublinatého je označován druh "E. shiquicus" objevený v roce 2005 v Tibetu. "E. shiquicus" se vyskytuje u lišek tibetských ("Vulpes ferrilata") a jeho mezihostitelem jsou pišťuchy (Ochotonidae).  Studie japonských autorů naznačila, že druh "E. multilocularis" se pravděpodobně separoval od společného předka s "E. granulosus" v době pleistocénu zhruba před 2,6 milióny lety a to v Beringii mezi Severní Amerikou a Asií. Následně se rozšířil liškami napříč Severní Amerikou, Asií a Evropou. Ačkoliv byly popsány drobné genetické rozdíly mezi severoamerickými a euroasijskými populacemi echinokoka, měchožil bublinatý se nerozděluje do žádných kmenů či geografických variant. "E. shiquicus" se vyvinul před 1,2 milióny let v izolované populaci v Tibetské náhorní plošině.

Morfologie.

Dospělec.

Dospělá tasemnice měří v rozmezí 1,2–4,5 mm a skládá ze skolexu (hlavičky) a 2–6 článků (proglotid). Skolex je opatřen čtyřmi svalovými kruhovými přísavkami a chobotkovitým výběžkem se dvěma řadami háčků. Průměrná délka háčků jedné řady je 27 µm, druhá řada háčků je větší o průměrné délce 31 µm. Skolex je zanořen u definitivního hostitele do sliznice duodena mezi mikroklky, chobotek zasahuje až do Lieberkühnových krypt. Poslední článek je největší a obsahuje vyvinutou dělohu s vajíčky.

Vajíčko.

Vajíčko "E. multilocularis" je kulovité nebo mírně elipsovité o velikosti 30–40 µm. Obsahuje vnější silnostěnný příčně žíhaný embryofor, jež obklopuje samotný zárodek – onkosféru. Embryofor je relativně silná, nepropustná vrstva, složená z bloků keratinu podobného proteinu. Jejím úkolem je chránit vlastní zárodek před vnějšími faktory. Onkosféra obsahuje svalové buňky, zárodečné buňky, žlázy a také 6 refraktilních háčků viditelných pod mikroskopem. Vajíčka jsou odolná ve vnějším prostředí, avšak jsou citlivá na vyschnutí. Ve vodě mohou zůstat životaschopná i po dvou hodinách při teplotě 65 °C.

Larva.

Larvální forma (metacestod) měchožila, jež se vyskytuje ve tkáních mezihostitele, se označuje jako alveokok a je v mnoha směrech unikátní mezi tasemnicemi. Alveokok u hlodavců je tvořen mnohočetnými měchýřky o průměru menším než 1 mm až do velikosti 3 cm. Uvnitř měchýřků se formují protoskolexy. U atypických mezihostitelů, včetně člověka, se protoskolexy tvoří minimálně nebo vůbec.  Oproti jiným druhům echinokoků je metacestod schopen endogenního i exogenního pučení, což znamená, že cysta je schopna vytvářet dceřiné cysty dovnitř i vně. Růst cyst je podobný nádorové proliferaci buněk, za což je zodpovědná zárodečná vrstva cysty, která má schopnost neustálého prorůstání do okolní tkáně. Dochází i k metastázování, kdy uvolněné buňky zárodečné vrstvy mohou vycestovat krví do dalších orgánu a vytvářet sekundární ložiska. U člověka se primárně alveokoky lokalizují v játrech a mohou v závislosti od stáří infekce dosahovat velikosti o průměru několika milimetrů až 20 cm.

Vývojový cyklus.

Dospělé tasemnice "E. multilocularis" žijí v tenkém střevě lišek (definitivní hostitel). Infekce tasemnicí u lišek je bez jakýchkoliv klinických příznaků a to i v případě silné invaze. Intenzita infekce se pohybuje zpravidla ve stovkách tasemnic na jednu lišku. Prepatentní perioda u lišek je 26–29 dní, doba patence 1–4 měsíce. Pohlavně zralé tasemnice produkují vajíčka, jež odcházejí s trusem do vnějšího prostředí. Mezihostitelé-hlodavci se nakazí pozřením potravy kontaminované vajíčky tasemnice. V těle hlodavce se z vajíčka uvolní larva onkosféra, která penetruje střevní stěnu a krevním oběhem je zanesena do jater. Zde se onkosféra uchytí a vytvoří se z ní larvocysta, která neustále roste. Uvnitř larvocysty se formují zárodky malých tasemnic – tzv. protoskolexy. Cyklus se uzavírá, pozře-li liška hlodavce s larvocystami v játrech. V trávicím traktu se z protoskolexů stanou malé tasemnice, jež se uchytí pomocí přísavek a háčků do sliznice tenkého střeva lišky. Člověk jakožto náhodný mezihostitel se může nakazit vajíčky měchožila pocházejícími z trusu lišek. Ačkoliv je člověk k nákaze málo vnímavý, u některých jedinců se onkosféry mohou uchytit a dojde k růstu larvocyst podobně jako u hlodavců. Ty svým růstem často připomínají nádorové bujení jater.

Hostitelé.

Definitivní hostitelé.

Definitivním hostitelem jsou především psovité šelmy. V Evropě je primárním a nejběžnějším hostitelem liška obecná. Ve východní Evropě se může parazit v menší míře vyskytovat u psíků mývalovitých ("Nyctereutes procyonoides"). Infekce jiných druhů v Evropě jako jsou pes domácí, kočka divoká či domácí jsou zcela raritní. Stejně tak evropští vlci a šakalové se mohou zřejmě nakazit, ale jejich role v cyklu "E. multilocularis" je minoritní. V polárních oblatech Severní Ameriky je dominantním hostitelem liška polární. Na jihu Kanady a v severních státech USA je tasemnice nacházena u lišek obecných a kojotů prérijních. Nálezy tasemnic u vlků v Kanadě a USA jsou spíše raritní a role vlka jako konečného hostitele je nejasná. Liška obecná a polární je primárním hostitelem rovněž v Rusku či Japonsku.

Domácí zvířata.

Domácí psi jsou vnímaví k "E. multilocularis" a infikovaní psi mohou vylučovat vajíčka trusem. Nicméně jejich role v cyklu je minoritní a ve většině endemických oblastí Evropy je prevalence u psů nízká. To je dáno částečně tím, že psi příliš neloví drobné hlodavce a také tím, že jsou pravidelně odčervováni. Přesto například na Aljašce je výskyt echinokoka u psů poměrně častý. U domácí koček je vnímavost k infekci nízká a také není jisté, zda vajíčka echinokoka pocházející z koček jsou skutečně životaschopná. To samé platí pro divoké kočky. Role psa a kočky jakožto zdroje echinokoka pro člověka je tak často zveličována.

Mezihostitelé.

Mezihostitelem může být teoreticky celá řada savců, včetě člověka. Nicméně typickým vnímavým mezihostitelem jsou hlodavci z podčeledi hrabošovití. Nejběžnějšími mezihostiteli tasemnice v Evropě jsou hraboš polní ("Microtus arvalis") a hryzec horský ("Arvicola scherman"). V mokřadových oblastech ve Francii se může nakazit také ondatra pižmová ("Ondatra zibethica"). Infekce "E. multilocularis" byla dále potvrzena také u hryzce vodního ("Arvicola amphibius"), hraboše mokřadního ("Microtus agrestis"), norníka rudého ("Myodes glareolus") a křečka bavlníkového ("Sigmodon hispidus"). Řada dalších hlodavců byla infikována experimentálně, nicméně tasemnice v nich není schopna se vyvinout do infekčního stádia. Mezi tyto málo vnímavé druhy patří například myš domácí ("Mus musculus") nebo potkan obecný ("Rattus norvegicus").

Atypičtí mezihostitelé.

Infekce vajíčky echinokoka s tvorbou alveolárních cyst, většinou bez produkce protoskolexů, jsou ojediněle nacházeny u různých živočišných druhů. Tyto zvířata však nehrají žádnou roli v cyklu "E. multilocularis" a nálezy jsou v podstatě náhodné. Alveolární echinokokóza byla popsána u domácích a divokých prasat v Evropě a Asii nebo u koní v Japonsku. Překvapivě i u psů, kteří slouží jako vnímaví definitivní hostitelé, byly pozorovány cysty v játrech. Fatální infekce AE byly zjištěny rovněž u různých druhů primátů, včetně šimpanzů, nebo u klokanů chovaných v zoologických zahradách.

Historie a objev vývojového cyklu.

První zmínky o echinokokóze sahají až do starověkého Řecka, kde známý lékař Hippokratés popsal měchýřkovité útvary u poráženého dobytka. Rovněž Galén a Aretaios zmínili ve svých spisech nález měchýřků na játrech u jatečných zvířat. S největší pravděpodobností šlo ale o cysty příbuzného druhu "Echinococcus granulosus". První případy alveolární echinokokózy u lidí popsali Ludwig Buhl a Rudolf L. Virchow v polovině 19. století. Avšak až do konce 19. století nebylo zřejmé, zda cystická a alveolární forma echinokokózy u lidí je způsobena jedním nebo více druhy echinokoků. Teprve v letech 1901–1902 rakouský lékař Adolf Posselt z Innsbrucku izoloval z jednoho pacienta s mnonočetnou larvocystou protoskolexy, kterými poté experimentálně nakazil psa. Po 49 dnech izoloval ve střevě psa drobné tasemnice, které podrobně anatomicky popsal. Poukázal na anatomické odlišnosti nalezených tasemnic od již dříve známých "E. granulosus". Posselt tak objasnil původ alveolární echinokokózy člověka a vývojový cyklus měchožila bublinatého. Skutečnost, že "E. multilocularis" cykluje mezi liškami a hlodavci ve volné přírodě byla však zdokumentována až v 50. létech 20. století. Na Aljašce a na Sibiři byly nejprve izolovány z lišek polárních a tažných psů drobné tasemnice, jež měly za mezihostitele hlodavce hraboše mokřadního a norníka tajgového. Tyto tasemnice byly označeny jako "Echinococcus sibiricensis". Na to německý parazitolog Johannes Vogel v letech 1955–1957 popsal výskyt echinokoků u lišek obecných v jižním Německu. Ve stejných lokalitách, kde Vogel našel infikované lišky, objevil také hraboše polní s mnohočetnými cystami na játrech. Z protoskolexů izolovaných z hrabošů experimentálně nakazil lišku, psa a kočku. Hraboš polní byl určen jako typický mezihostitel tohoto echinokoka. Navíc při porovnání tasemnic "E. siberiensis" a izolátů z jižního Německa neshledal žádné anatomické rozdíly a potvrdil tak, že severoamerické a sibiřské kmeny patří do stejného druhu jako ty nalezené v Německu. Druh byl pojmenován jako "Echinococcus multilocularis".

Ekologie a rozšíření.

"E. multilocularis" je rozšířen pouze na severní polokouli. Onemocnění člověka AE na jižní polokouli jsou vždy introdukovaná. Výskyt "E. multilocularis" je úzce vázán na své hostitele (liška–hlodavec), přičemž koncentrace lišek na územní jednotku je jedním z klíčových faktorů ovlivňujících prevalenci tasemnice. Ekosystém, v němž se tasemnice vyskytuje, může být velmi různorodý – od arktické tundry, přes horské travnaté ekosystémy až po zemědělskou krajinu či urbanizovanou krajinu. Nejseverněji byl měchožil bublinatý dokumentován na Špicberkách či Aljašce, nejjižněji pak v Íránu nebo Číně.  V posledních letech byl pozorován růst populace lišek obecných v celé Evropě, a to zejména v městských oblastech. To je dáno nejen vymýcením vztekliny u lišek, ale i dalšími změnami v myslivosti, zemědělství, urbanizaci krajiny apod. Zvýšený výskyt lišek v městském prostředí je často diskutován v souvislosti s rizikem AE pro člověka. Například lišky s měchožilem byly dokumentovány v Curychu, Ženevě, Nancy, Stuttgartu nebo ve Vídni. Přestože je prevalence echinokoka u lišek v městských oblastech nižší než na venkově a zemědělských oblastech, kvůli vysoké populaci lišek ve městech zde existuje stále reálné riziko pro člověka. Studie z Curychu a Nancy ukázaly, že prevalence tasemnice v populacích urbánních lišek má klesající trend ve směru od periferie k centru města. To je dáno jednak tím, že v centrech měst se nevyskytují hraboši a hryzci a jednak zvýšeným podílem antropogenní stravy u lišek žijících ve městech.

Evropa.

Díky dlouhodobému monitoringu a výzkumu ve střední Evropě je rozšíření "E. multilocularis" dobře známo a endemické oblasti jsou přesně definovány. Zatímco v 80. létech 20. století byla tasemnice pozorována pouze v alpských zemích – Německo, Rakousko, Švýcarsko a Francie, areál výskytu tasemnice v Evropě se během let 1990 až 2015 značně rozšířil směrem na sever a východ Evropy. Spíš než samotné šíření do nových lokalit se zdá pravděpodobnější, že parazit u volně žijících lišek unikal v řadě zemí pozornosti. V současné době je "E. multilocularis" endemicky hlášen z těchto evropských zemí: Belgie, Bělorusko, Bulharsko, Česká republika, Dánsko, Estonsko, Francie, Chorvatsko, Itálie, Lichtenštejnsko, Litva, Lotyšsko, Lucembursko, Maďarsko, Moldavsko, Německo, Norsko (pouze na území Špicberků), Polsko, Rakousko, Rumunsko, Rusko, Slovensko, Srbsko, Švédsko, Švýcarsko a Ukrajina. Mezi země s vysokou prevalencí (>10 %) "E. multilocularis" u lišek patří Česká republika, Estonsko, Francie, Lichtenštejnsko, Litva, Lotyšsko, Německo, Polsko, Slovensko a Švýcarsko. Naopak doposud nikdy nebyla tasemnice zjištěna u lišek ve Velké Británii, Irsku, Islandu, Finsku, Norsku, a to i přes několikaleté cílené vyšetřování odlovených lišek. Rovněž na většině území jižní a jihovýchodní Evropy (Španělsko, Portugalsko, jižní části Itálie, Řecko, státy bývalé Jugoslávie) s výjimkou Turecka se "E. multilocularis" u lišek nevyskytuje.

Česká republika.

V České republice se pohybuje prevalence "E. multilocularis" u lišek obecných od 14 do 62 % s celorepublikovým průměrem 33 %. Dle údajů Státního veterinárního ústavu byl nejvyšší záchyt pozitivních lišek dokumentován v Karlovarském kraji, nejnižší naopak v kraji Jihomoravském. V období od roku 2010 až do 2012 bylo vyšetřeno v okolí Karlových Varů 40 lišek na přítomnost střevních parazitů. Celkem u 16 jedinců (40 % prevalence) byl diagnostikován "E. multilocularis" s intenzitou infekce od 32 do 3500 tasemnic na jednu lišku. Měchožil bublinatý byl zjištěn rovněž u dvou psíků mývalovitých ve Středočeském kraji. Data o výskytu tasemnice u hlodavců v ČR chybí. Existuje však několik zpráv o nálezech cyst "E. multilocularis" u atypických mezihostitelů. Například alveokokové cystické útvary na játrech byly potvrzeny u 11 prasat domácích na Olomoucku. V plzeňské zoo byla AE hlášena u lemura kata, uhynulého dikobraza a jedné hutie stromové. V roce 2011 byla pitevně potvrzena AE u makaka červenolícího v zoo Olomouc. V listopadu 2017 byl v zoo Ústí nad Labem utracen samec orangutana bornejského s podezřením na karcinom plic. Pitva následně odhalila mnohočetná ložiska alveokoka v plicích.

Asie.

Nejvíce údajů o výskytu "E. multilocularis" u lišek a lidí pochází z Ruska a Číny. Dále byl druh hlášen ze států na Kavkaze, Turecka, Iráku, Íránu, Mongolska. Výskyt měchožila byl potvrzen i na ostrově Hokkaidó v Japonsku.  V Číně se druh vyskytuje v severních, západních, centrálních a jihozápadních oblastech. Naopak nejhustěji osídlená jihovýchodní část Číny je parazita prostá. Tasemnice se endemicky vyskytuje ve Vnitřním Mongolsku, provinciích Chej-lung-ťiang, Kan-su, Čching-chaj, Ning-sia, Sin-ťiang, západní polovině S’-čchuan a východní oblasti Tibetu. Prevalence "E. multilocularis" u lišek obecných se pohybovala mezi 15 až 60 %. Krom lišek obecných je měchožil bublinatý v Číně nacházen také u lišek tibetských ("Vulpes ferrilata") a psů domácích. Ve Vnitřním Mongolsku byla tasemnice zjištěna i u korsaků ("Vulpes corsac"). Počet případů lidské AE v Číně je nejvyšší na světě. Dle odhadů představuje Čína přes 90 % všech případů AE ve světě. Ročně je v Číně evidováno okolo 16000 případů AE u lidí, nejvíce pak v provinciích Čching-chaj, Sin-ťiang a S’-čchuan.

Amerika.

V Severní Americe je za endemickou oblast výskytu "E. multilocularis" považována severozápadní část Kanady, Aljaška a severocentrální oblast USA. Konkrétně se jedná o provincie Alberta, Britská Kolumbie, Saskatchewan, Manitoba v Kanadě a státy Aljaška, Montana, Severní Dakota, Jižní Dakota, Nebraska, Minnesota, Iowa, Wisconsin, Illinois, Michigan, Indiana, Ohio a Missouri ve Spojených státech. V ostatních částech Severní a Jižní Ameriky není tasemnice přítomna. Přestože liška polární je přítomna v Grónsku, parazit zde nebyl nikdy pozorován. To je vysvětlováno zejména absencí vhodných mezihostitelů na území Grónska.

Infekce člověka.

Člověk se může nakazit parazitem jako náhodný nespecifický hostitel. Infekce charakterizovaná dlouhou inkubační dobou a špatnou prognózou se nazývá alveolární echinokokóza (AE). I přes vysoké prevalence u lišek v endemických oblastech Evropy je AE u lidí stále považována za vzácné onemocnění. Incidence v endemických oblastech jako je Německo, Švýcarsko a Francie se pohybuje mezi 0,03 až 0,3 případů na 100 000 obyvatel za rok. Odhadovaný průměrný počet případů AE u lidí ve státech Evropské unie a s EU přímo sousedících zemích k roku 2010 činil 130, přičemž nejvyšší průměrný počet nových případů za rok byl v Německu (počet případů n=61), poté Francii (n=21), Švýcarsku (n=20), Estonsku, Litvě a Lotyšsku (každá země n=9). Ve světě je vůbec nejvyšší prevalence AE u lidí v Číně a poté v Rusku.  Člověk se může nakazit vajíčky tasemnice pocházejících z trusu infikovaných lišek. Onkosféry z pozřených vajíček jsou zaneseny do jater, kde dávají vzniknout mnohočetným cystám podobně jako u hlodavců. Nutno však zdůraznit, že člověk je přirozeně rezistentní k infekci měchožilem bublinatým a pouze asi u 25 % lidí může po pozření vajíček dojít k rozvoji onemocnění. Ačkoliv existuje řada hypotéz, jak se vajíčka měchožila mohou dostat do lidského organismu, zdroje infekce pro člověka nejsou přesně známy. Faktem zůstává, že aby se člověk nakazil, musí dojít k pozření vajíček ústy. Proto je alveolární echinokokóza zařazena na seznam alimentárních nákaz. Dle kritérií Organizace pro výživu a zemědělství je měchožil bublinatý považován za třetího nejvýznamnějšího parazitárního původce alimentárních onemocnění lidí na světě, hned po tasemnici dlouhočlenné a měchožilu zhoubném. V kritériích byl zohledněn celkový počet nemocných, počet regionů s výskytem, akutní či chronická mortalita, podíl zemřelých k nakaženým, ekonomické dopady atd. Nízkou četnost onemocnění ale vysokou úmrtnost AE v porovnání s jinými parazity dokumentuje tabulka níže.

Průběh infekce.

Alveolární echinokokóza vyvolaná larválními stádii "E. multilocularis" je charakterizovaná nádoru-podobným a proliferativním růstem cyst, které prorůstají do okolní tkáně a jsou schopny i metastazovat. Primárně napadeným orgánem jsou téměř výhradně játra (přibližně v 99 % případů). Vzácněji mohou být spolu s játry napadeny i plíce, slezina a mozek. K metastazování dochází uvolněním buněk zárodečné vrstvy cysty do krve či lymfy. Alveokokové metastázy (sekundární ložiska) mohou být v dutině břišní, kostech, plicích, mozku a dalších orgánech. Neléčená infekce končí zpravidla fatálně. Nicméně jsou známy i případy spontánního uzdravení u některých pacientů. Inkubační doba AE je v řádu několika let od pozření vajíček tasemnice. Při AE se v hostiteli vyvíjejí mnohočetné, měchýřkovité cysty (alveokok) – jedná se o vlastní larvy echinokoka. Stěna těchto alveokoků se skládá z vnitřní zárodečné a vnější laminární vrstvy. Zatímco u měchožila zhoubného pučí cysta pouze endogenně (dovnitř), u "E. multilocularis" může zárodečná vrstva pučet i exogenně – do okolí. Tím dochází k neustálému prorůstání alveokoka do zdravé tkáně podobně jako u nádorů. Růst cyst je však velmi pomalý, často v centru léze odumírá a kalcifikuje. Cysty mohou metastazovat do dutiny břišní, plic, mozku nebo do kostí.

Klinické příznaky.

Inkubační doba nemoci je od 5 do 15 let a nejčastěji se AE diagnostikuje u pacientů starších 40 let. V prvních fázích infekce je AE zcela bez příznaků. Dojde-li k narušení velké části jater, nemoc se začne projevovat. Mezi nejčastější příznaky patří žloutenka (1/3 případů) a bolest břicha (1/3 případů). U zbylé třetiny pacientů je AE diagnostikována náhodně při lékařském vyšetření související s příznaky jako je únava, hubnutí, zvětšená játra, poruchy trávení, plynatost, průjem, nespecifický nález při ultrasonografickém vyšetření.

Zdroj infekce a rizikové faktory AE.

Z důvodu velmi dlouhé inkubační doby je zjištění zdroje infekce u lidí prakticky nemožné. Zejména v médiích se velmi často jako zdroj infekce člověka uvádí konzumace lesních plodů (borůvky, maliny, houby) kontaminované vajíčky echinokoka. Pro tento způsob chybí přímý důkaz, navíc studie z Aljašky, Rakouska či Německa tuto hypotézu víceméně vylučují. Mezi další hypotetické cesty infekce člověka patří pozření vajíček ze znečištěných vlastních rukou. Ta mohou pocházet ze srsti domácích mazlíčků nebo půdy při farmaření či zahradničení. Dále je brán jako možný zdroj pitná voda či konzumace nemyté a nevařené zeleniny.  Rizikové faktory alveolární echinokokózy se liší mezi studiemi i zeměmi. Nutno zdůraznit, že všechny studie byly provedeny na relativně malé skupině pacientů (n=20–150). Jako rizikový faktor v endemické oblasti na Aljašce je uvedeno vlastnictví psa a chov psa ve venkovních výbězích u domu. Podobně v Kyrgyzstánu je riziko infekce až 3,3násobně vyšší u vlastníků psů, což naznačuje, že pes je v Kyrgyzstánu hlavním zdrojem infekce pro člověka. V Rakousku byla AE nejčastěji uváděna do souvislosti s chovateli koček a myslivostí. V Japonsku byl dokumentován jako možný rizikový faktor chov skotu a prasat nebo voda ze studny. V Německu zvyšuje riziko nakažení AE především farmaření a vlastnictví psa, a to zejména loveckého. Proto se zdá, že vajíčka echinokoka se dostávají do lidského organismu spíše při kontaktu s půdou nebo domácími zvířaty než konzumací nemyté zeleniny a ovoce. Nicméně existují i první důkazy o výskytu vajíček "E. multilocularis" na ovoci a zelenině. V endemické oblasti AE v Polsku ve Varmijsko-mazurském vojvodství byla zjištěna přítomnost nukleových kyselin "E. multilocularis" na malinách, houbách pocházejících z lesa, ale i domácích zahrad. Autoři uvedli až 23% prevalenci měchožila bublinatého u testovaného ovoce, zeleniny a hub. Studie však byla zpochybněna skandinávskými autory, kteří poukázali na chyby v metodice. Ve Švýcarsku zase vyšetřovali pomocí metody PCR saláty na přítomnost vajíček tasemnic. Důvodem byla nákaza AE u šimpanzů v basilejské zoo. Autoři potvrdili v 17 % vzorků hlávkového salátu přítomnost různých tasemnic rodu "Taenia". "E. multilocularis" však nebyl potvrzen ani v jednom vzorku.

Výskyt alveolární echinokokózy v ČR.

V porovnání s jinými infekčními onemocněními je výskyt AE u lidí v ČR velmi vzácný. Absolutní počet případů AE na území ČR je v desítkách. Historicky první případ byl diagnostikován u ženy z Klatovska v roce 1979. V letech 1998–2014 bylo v ČR vyšetřeno celkem 1892 pacientů s indikací na postižení jater a AE byla diagnostikována u celkem 20 osob, z toho bylo 12 žen a 8 mužů. U 17 (85 %) pacientů byly zasaženy jen játra a u třech byly krom jater nalezeny změny v mozku, pobřišnici nebo ledvinách. Z této skupiny 20 pacientů s AE byli 2 slovenské a 18 české národnosti, přičemž 6 z nich nikdy nevycestovalo mimo ČR. Věkově spadali pacienti do rozmezí 21 až 82 let. Další případ AE byl dokumentován u čtyřicetiletého muže v roce 2016 ve Fakultní nemocnici Brno. V roce 2018 odvysílala ČT reportáž o ženě z Opavska, která prodělala transplantaci jater z důvodu AE. V reportáži primář Slezské nemocnice v Opavě referoval o celkem 4 léčených pacientech s AE na Opavsku a 5 pacientech v Ostravě. U většiny pacientů diagnostikovaných v Česku bylo prvotní podezření na nádor jater a hlavním a úvodním příznakem byla žloutenka. Nutno zdůraznit, že ve statistikách Státního zdravotního ústavu ČR jsou počty případů AE za rok uváděny dohromady s cystickou echinokokózou pod jednotným kódem B67. Není tedy jasné kolik případů je způsobeno druhem "E. multilocularis" či "E. granulosus" sensu lato.  Ve zprávě Evropské komise pro bezpečnost potravin je pro ČR odhadován 1 nový případ AE u lidí za rok. Naproti tomu v Polsku to jsou 3, na Slovensku 4 a v Rakousku 7 případů AE za rok.

Diagnostika.

U lišek.

Echinokok se zjišťuje u odlovených lišek při pitvě nebo v nasbíraném trusu. Mikroskopicky lze kontrolovat sliznici tenkého střeva na přítomnost dospělých tasemnic přichycených ke sliznici. Sliznice střeva lišek se vyšetřuje po předchozím zmražení na -80 °C po dobu 5 dní (bezpečnostní opatření k inaktivaci vajíček) a to buď seškrabem pomocí sklíčka (intestinal scraping), nebo naříznutím sliznice a mácháním v roztoku soli a poté sedimentací obsahu a mikroskopickým vyšetřením sedimentu (tzv. SCT= Sedimentation and counting technique). V sedimentu se hledají skolexy, proglotidy, vajíčka anebo celé tasemnice. Pro druhové určení je rozhodující velikost tasemnice, tvar a počty háčků na skolexu, pozice urogenitálních pórů a zejména vzhled dělohy. Příbuzný "E. granulosus" bývá o 1–2 mm větší (délka 2–6 mm) a děloha je keříčkovitě rozvětvená. Naproti tomu délka těla "E. multilocularis " zpravidla nepřesahuje 4 mm a děloha je vakovitého tvaru.  Intravitálně lze parazita lze detekovat v trusu lišek. Pro manipulaci s liščím trusem platí stejná bezpečnostní opatření a je tedy nutná devitalizace vajíček hlubokým zamražením vzorků (-80 °C). Klasické koprologické vyšetření, při kterém se izolují vajíčka v trusu, však má nízkou citlivost. Navíc vajíčka "E. multilocularis" jsou morfologicky neodlišitelná od ostatních zástupců rodu "Echinococcus" a "Taenia". Proto jako standardní vyšetření je doporučována detekce antigenu v trusu pomocí imunoenzymatické reakce, tzv. koproantigen ELISA. Rovněž je běžná detekce DNA v trusu lišek pomocí klasické PCR nebo real-time PCR. Pomocí metody koproantigen ELISA lze detekovat infekci i před objevením se vajíček v trusu, tedy v časné fázi infekce, kdy jsou tasemnice ještě pohlavně nezralé. Naproti tomu PCR metody jsou schopné zachytit pouze DNA pocházejících z vajíček a často vykazují nižší sensitivitu (85–95 %). Citlivost PCR je tak striktně závislá na počtu vajíček v trusu, dále může být negativně ovlivněna přítomností přirozených inhibitorů PCR reakce v trusu. Výhodou PCR metod je vysoká specificita.

U hlodavců.

Diagnostika se provádí téměř výhradně pitvou, případně histologickým vyšetřením lézí. Odchyt hlodavců v endemických oblastech se dělá pomocí speciálních pastí. Pro druhové určení je nutná znalost morfologie larválních stádií tasemnic. Diferenciálně diagnosticky je nutno odlišit je od larev tasemnice kočičí ("Hydatigera taeniaeformis") a dalších tasemnic parazitujících u hlodavců jako třeba "Versteria mustelae", "Taenia polyacantha", "Mesocestoides spp.". Nález charakteristických měchýřkovitých lézí na játrech či dutině břišní může být podpořen histologií lézí či sekvenováním protoskolexů.

U lidí.

Diagnostika AE je založena na kombinaci klinických příznaků, epidemiologických dat, klinických zobrazovacích metod a histopatologii vzorků z biopsie. AE je často chybně zaměňována za zhoubné a nezhoubné nádory jater a žlučovodů, dále za jaterní abscesy či cystickou echinokokózu. Proto je nezbytné zjištěné symptomy a nález ze zobrazovacích metod vždy potvrdit 2 sérologickými testy a histopatologií bioptátu. Prodlevy v diagnostice mohou vést ke zhoršení prognózy u pacienta.

Zobrazovací metody.

Alveokokové léze na játrech jsou viditelné pomocí řady zobrazovacích metod. Používá se ultrazvuk, MRI nebo CT. Moderní přístup v diagnostice AE nabízí i kombinované metody jako je PET/CT či PET/MRI. PET diagnostika s využitím (18F)-fludeoxyglukózy je založena na zvýšeném metabolismu glukózy buněk na okraji cyst kvůli aktivní zánětlivé reakci.

Sérologie.

K nepřímým průkazům infekce patří detekce specifických protilátek v séru pomocí metod ELISA či Western blotu. Většina komerčních testů je založena na zjištění protilátek proti nativnímu nebo rekombinantnímu antigenu (Em2, Em2+, Em18). Senzitivita sérologických testů se pohybuje od 90 do 100 %, specificita pak 95–100 %. Pozitivní nález v sérologii nemusí nutně znamenat aktivní infekci, neboť u řady lidí se léze nemusí vyvinout.

Terapie.

U definitivních hostitelů.

Psi a kočky se léčí z důvodů snížení rizika AE pro člověka. Lékem volby je prazikvantel v dávce 5 mg na kg živé hmotnosti zvířete. Četnost a věkové kategorie zvířat, jež by se měly odčervovat, se liší v závislosti na veterináři a zemi.  V ČR je prazikvantel dostupný v celé řadě preparátů pro psy a kočky a to ve formě tablet, perorálních roztoků a past, žvýkacích tablet či přípravků spot on. Ve většině léčivých přípravků je prazikvantel kombinován s jiným anthelmintikem účinným proti dalším helmintům – nejčastěji benzimidazolem, ivermerktinem či pyrantelem.  Dalším anthelmintikem účinným proti echinokokovi je epsiprantel v doporučené dávce 5,5 mg/kg pro psy a 2,75 mg/kg pro kočky. Prazikvantel i epsiprantel vykazují 99–100% účinnost proti dospělým tasemnicím. Rezistence "E. multilocularis" na prazikvantel nebyla dosud hlášena. Nicméně existují studie referující o sníženém účinku prazikvantelu u psů.

U lidí.

Terapie AE stojí na dvou pilířích: chirurgická resekce postižené části jater a dlouhodobé podávání anthelmintik. Primárním cílem je radikální resekce celé postižené oblasti jater. Chirurgie však musí být vždy doplněna dlouhodobým podáváním anthelmintik, minimálně po dobu 2 let a kontrolou jater pomocí PET/CT v pravidelných intervalech. Není-li možné chirurgické odstranění, terapie je založena na celoživotní aplikaci anthelmintik. Resekce je kontraindikována v případě lézí zasahující značnou část jater, důležité žlučovody či velké cévy. V případě selhávání jater je indikována transplantace jater. Ani transplantace však nemusí zabránit recidivám nemoci a pacienti musí být dlouhodobě léčeni a monitorováni. Transplantace jater je kontraindikována v případě zjištění metastáz alveokoka mimo játra a jestliže má pacient oslabený imunitní systém a nemůže brát anthelmintika.  Anthelmintika používaná v chemoterapii AE jsou benzimidazoly. Lékem první volby je albendazol v dávce 10–15 mg na kilogram živé hmotnosti a den. Obvyklé dávkování pro dospělé je 2 x denně jedna tableta obsahující 400 mg albendazolu. Albendazol je kontraindikován u žen v době těhotenství. Není-li albendazol k dispozici či z důvodu špatné snášenlivosti pacienta na albendazol je doporučuván mebendazol v dávce 40–50 mg/kg/den. Prazikvantel není z důvodů nízké účinnosti z experimentálních studií doporučován k terapii AE u lidí. Amphotericin B byl zkoušen u pacientů s nesnášenlivostí na benzimidazoly. Benzimidazoly působí pouze staticky, tedy jen zastavují růst cyst, avšak nezničí zárodečné buňky cysty. Z těchto důvodů je nezbytná dlouhodobá, minimálně dvouletá aplikace léčiv. V řadě případů je nutné i doživotní užívání benzimidazolů.

Prevence a tlumení.

Mezi preventivní opatření ke snížení rizika nákazy AE patří odčervování volně žijících lišek ale i domácích psů a koček, monitoring "E. multilocularis" u lišek jakož i redukce populací lišek v přírodě. Malta, Velká Británie, Irsko a Finsko jsou momentálně (k roku 2018) jediné 4 země EU se statutem "E. multilocularis" prosté země. Při cestovaní se psy a kočkami do těchto zemí je povinnost odčervit zvířata prazikvantelem (v doporučené dávce 5 mg/kg živé hmotnosti zvířete) ve lhůtě nejvýše 120 hodin a nejméně 24 hodin před jejich plánovaným vstupem do těchto členských států nebo jejich částí. Odčervení musí provést veterinární lékař a záznam o provedení musí být uveden v očkovacím průkazu zvířete. Podobné opatření je i v Norsku a na Islandu. Státy, jako je například Španělsko a Portugalsko, kde sice "E. multilocularis" u lišek nebyl dosud nikdy hlášen, však z důvodu neplnění kritérií (cílený monitoring u lišek) nejsou EU považovány za prosté "E. multilocularis".  V některých endemických oblastech Evropy se provádí odčervení lišek prazikvantelem v podobě krmných návnad stejně, jako se provádí vakcinace lišek proti vzteklině. Od tlumení hlodavců rodenticidy se upustilo z důvodu negativního vlivu na životní prostředí, zejména kvůli toxicitě pro predátory, jež se jimi živí.  Eradikační programy v podobě odčervení lišek či psů však mají většinou jen krátkodobý efekt. V jedné vesnici na Aljašce byli odčervováni psi prazikvantelem v měsíčních intervalech po dobu 10 let a prevalence "E. multulocularis" u hlodavců klesla z 27 na 5 %. Nicméně po ukončení ozdravovacího programu se prevalence echinokokózy opět rychle vrátila na původní hodnotu. Podobně v Německu byly provedeny eradikační programy u lišek pomocí krmných návnad s prazikvantelem. Prevalence měchožila u lišek sice signifikantně poklesla, avšak po ukončení programu došlo opět k nárůstu výskytu. Razantního snížení tasemnic u lišek pomocí návnad s prazikvantelem bylo dosaženo na ostrově Hokkaidó. Jiná studie ze Švýcarska ukázala, že použití krmných návnad s prazikvantelem u lišek v městských oblastech může snížit kontaminaci prostředí vajíčky měchožila.

Měchožil bublinatý ("Echinococcus multilocularis", Leuckart 1863), též měchožil větvený či tasemnice liščí, je drobná, 1–5 mm dlouhá tasemnice, která parazituje ve střevě lišek obecných a polárních, případně jiných psovitých šelem. Jejím mezihostitelem jsou hlodavci (hraboši a hryzci), vzácně se však mohou nakazit i ostatní savci, včetně člověka. V orgánech mezihostitele, primárně v játrech, vytváří mnohočetné cysty zvané alveokok. Onemocnění člověka, které tímto způsobuje, alveolární echinokokóza (zkráceně AE), končí bez léčby téměř vždy fatálně. Růst alveokoka připomíná nádorové bujení jater a často je i za nádor chybně diagnostikován. Druh se vyskytuje pouze na severní polokouli, a to zejména v mírném a subpolárním pásu Evropy, Severní Ameriky a Asie. V České republice je nákaza echinokokem u lidí i přes poměrně vysokou prevalenci u lišek velmi vzácná. Onemocnění člověka se řeší chirurgicky v kombinaci s dlouhodobou aplikací albendazolu. Mezi preventivní opatření patří odčervování psů, lišek a koček prazikvantelem či odlov lišek v endemických oblastech.

Echinococcus multilocularis is a small cyclophyllid tapeworm found extensively in the northern hemisphere. "E. multilocularis," along with other members of the "Echinococcus" genus (especially "E. granulosus"), produce diseases known as echinococcosis. Unlike "E. granulosus," "E. multilocularis" produces many small cysts (also referred to as locules) that spread throughout the internal organs of the infected animal. The resultant disease is called Alveolar echinococcosis, and is caused by ingesting the eggs of "E. multilocularis."  The parasite is commonly maintained in a wildlife life cycle involving two mammalian hosts. Wild canids, dogs, and less commonly cats act as definitive hosts, harbouring the adult stage of the tape worm. Ingestion of a rodent containing alveolar hydatid cysts by a wild canid can result in a heavy infestation of tapeworms.


Mládí.

Narodil se 10. listopadu 1906 v Mnichově jako jediné dítě Theodora Kramera a Marie Kramerové. Od rodičů se mu dostalo přísné katolické výchovy. V roce 1915 se rodina přestěhovala z Mnichova do Augsburgu. Vyučil se jako elektrikář. Během ekonomické krize v letech 1925–1933 byl po většinu času nezaměstnaný.

Kariéra v NSDAP a SS.

1. prosince 1931 vstoupil do NSDAP (stranické číslo 733 597) a 20. června 1932 se stal členem SS (číslo 32 217).  Od roku 1934 pracoval v koncentračních táborech. Začal jako obyčejný strážný v KL Dachau, ale ve své kariéře rychle postupoval k vyšším místům. Od listopadu 1934 do června 1936 působil na komandatuře KL Esterwegen, odkud se vrátil zpět do Dachau. V červnu 1937 byl převelen do KL Sachsenhausen, kde pracoval až do srpna 1938. Poté byl převelen do KL Mauthausen, kde nastoupil na místo "adjutanta" (zástupce tehdejšího velitele tábora Franze Ziereise).  Od května 1940 byl přidělen jako "adjutant" Rudolfa Hösse do nově založeného tábora Auschwitz. Od listopadu 1940 do dubna 1941 prošel školením pro velitele táborů v KL Dachau. Následně působil jako vedoucí tábora ("Schutzhaftlagerführer") v KL Natzweiler-Struthof a od května 1942 se stal jeho velitelem ("Lagerkommandant").  Na jaře 1944 se vrátil zpět do Osvětimi, kde působil od 8. května do listopadu 1944 jako velitel tábora v Auschwitz-Birkenau. Během evakuace tohoto tábora byl jmenován velitelem tábora Bergen-Belsen, kde se ujal funkce 1. prosince 1944. Kvůli své krutosti byl vězni nazýván „bestií z Bergen-Belsen“. Byl zatčen britskými vojáky, kteří osvobodili Bergen-Belsen 15. dubna 1945.

Odsouzení.

Josef Kramer byl spolu s dalšími 45 funkcionáři a členy strážních jednotek (včetně 17 žen) souzen britským válečným soudem v Lüneburgu. Proces trval dva měsíce (17. září – 17. listopadu 1945). Josef Kramer byl v poslední den procesu odsouzen spolu s dalšími 10 osobami k trestu smrti oběšením. Rozsudek byl vykonán 13. prosince 1945 ve věznici Hameln.

Josef Kramer (10. listopadu 1906, Mnichov – 13. prosince 1945 Hameln) byl německý důstojník SS a válečný zločinec, mj. velitel koncentračních táborů Auschwitz-Birkenau a Bergen-Belsen. U SS dosáhl hodnosti SS-Hauptsturmführer ("kapitán").

Josef Kramer (10 November 1906 – 13 December 1945) was the Commandant of Auschwitz-Birkenau (from 8 May 1944 to 25 November 1944) and of the Bergen-Belsen concentration camp (from December 1944 to its liberation, April 15, 1945). Dubbed The Beast of Belsen by camp inmates, he was a German Nazi war criminal, directly responsible for the deaths of thousands of people. He was detained by the British Army after the Second World War, convicted of war crimes and hanged on the gallows in the prison at Hamelin by British executioner Albert Pierrepoint.


Popis.

Mara stepní je velice zvláštní savec a svým vzhledem připomíná spíše zajíce. Na hřbetě mají mary šedou, krátkou a měkkou srst a břicho je světlejší, především oranžové, málokdy i bílé. Hlava má typicky "morčecí" vzhled - velké černé nozdry, oči a velké vztyčené ušní boltce. Okolí čenichu bývá většinou bílé. Dlouhé končetiny s osrstěnými chodidly jim umožňují rychle běhat a skákat. Na zadních končetinách mají mary tři prsty s nevelkými hákovitými drápky a na předních nohou čtyři prsty s o něco delšími drápky. Mají dlouhé tělo, které dosahuje 69-75 cm na délku a okolo 45 cm na výšku. Ocas mají podobně vyvinutý jako kapybary a má spíše pahýlovitý tvar s bílým vroubkováním - pro mary má funkci poplašnou.

Způsob života.

Mary stepní žijí většinou v menších skupinách tvořených z trvalých párů, ale velkou výjimkou nejsou ani skupiny tvořené z několika desítek zvířat. Jelikož se pasou v otevřené krajině, kde se stanou snadnou kořistí nejrůznějších predátorů, jsou mary velice ostražité a plaché. Pokud jsou v klidovém stavu, spokojeně hopkají a požírají trávu, ale pokud alespoň jeden člen zaregistruje nebezpečí, mary rychlostí, která může přesáhnout i 50 km/h, zmizí v norách, které nejsou příliš hluboké a které si buď vyhrabou, nebo osídlí po jiných zvířatech (např. pásovcích). Svou denní aktivitou se liší od většiny ostatních morčatovitých, kteří jsou aktivní převážně večer a v noci, případně brzo ráno. Mara stepní slunce doslova miluje a velice ráda se vyhřívá. Naproti tomu nesnáší příliš vlhké podnebí.  Mara stepní je výhradně býložravec, který vlastně obsadil ekologickou niku zajíců v oblastech, kde se nevyskytují. Za den dokáží spásat velké množství trávy, listů a výhonků, což jim dovoluje vydržet poměrně dlouhou dobu bez vody.  Jak už bylo výše zmíněno, žijí mary v trvalých párech, kdy samec svou družku stále doprovází kvůli ochraně, ale také kvůli odehnání svých soků. Po téměř tříměsíční březosti (18-93 dní) rodí samice 2 až 5 mláďat do své nory dvakrát až třikrát ročně. Ve volné přírodě se mary dožívají max. kolem 5 let; v zajetí se mary normálně dožívají 5-7 let, ale byly zaznamenány i případy, kdy se dožili více jak 13 let.

Ochrana.

Ještě před několika desetiletími byly mary stepní poměrně hojnými obyvateli argentinských polopouští. I když počty mar stepních ve volné přírodě stále klesají, není mara uznána jako zranitelný, ani ohrožený druh a v Červeném seznamu IUCN je zapsána jako téměř ohrožený druh ("Lower Risk Near Threatened") . Jejich pokles je způsoben dvěma hlavními faktory:

Chov v zajetí.

Mara stepní je často chována v zoologických zahradách, méně častěji i jako domácí zvíře. Postupem času se ukázalo, že jsou mary společenské a dokáží žít ve společnosti lidí, ale jen pokud jsou na ně zvyklé od narození. Pokud byste chtěli ochočit již dospělou maru, která není zvyklá na společnost lidí, mohla by se stát agresivní a začít preferovat noční způsob života. Mary se v zajetí také poměrně snadno množí.  Mara stepní je v Česku chována v těchto zoo (stav září 2018):  Dříve byl tento druh chován i v Zoo Praha.  Na Slovensku jsou chovány v Zoo Bratislava.

Mara stepní ("Dolichotis patagonum") je relativně velký savec obývající vyprahlé pastviny a otevřené polopouště střední a jižní Argentiny. Byly vysazovány i na mnoha místech jižní Evropy a v bývalém SSSR, nějakou dobu volně žily dokonce i v Česku, zvláště pak u Žamberka. Příbuzné mar stepních jsou mary slaništní.

The Patagonian mara ("Dolichotis patagonum") is a relatively large rodent in the mara genus "Dolichotis". It is also known as the Patagonian cavy, Patagonian hare, or dillaby. This herbivorous, somewhat rabbit-like animal is found in open and semiopen habitats in Argentina, including large parts of Patagonia. It is monogamous, but often breeds in warrens shared by several pairs.


Život.

Thomas Percy se narodil roku 1729 v Bridgnorthu v kupecké rodině. Po absolvování "Adams' Grammar School" v blízkém Newportu odešel roku 1746 studovat na Oxfordskou univerzitu, kterou dokončil roku 1750, a kde roku 1753 získal titul mistra umění. V tom samém roce se stal vikářem v malé vesnici Easton Maudit v Northamptonshire a roku 1756 farářem ve Wilby ve stejném hrabství. Roku 1770 získal titul doktora teologie na Cambridgské univerzitě a roku 1782 se stal biskupem v severoirském Dromore, kde také roku 1811 zemřel.

Dílo.

Literatuře se Thomas Percy začal plně věnovat za svého působení ve Wilby. Jeho první prací byl překlad čínského románu ze 17. století "Hau Kiou Choaan" (1761) na základě portugalského rukopisu. Poté následovala sbírka mravoličných povídek "Vdané paní" (1762, The Matrons) o porušení slibu manželské věrnosti, anglický převod již do latiny přeložených starých islandských básní "Pět ukázek runové poezie" (1763, Five pieces of Runic poetry) upravených pod vlivem Jamese Macphersona a překlad "Písně písní" (1764, The Song of Solomon).  Roku 1765 pak vydal Thomas Percy své nejznámější dílo, třídílnou sbírku tradičních anglických balad a písní datovaných od středověku do poloviny 18. století s názvem "Památky staré anglické poezie" (Reliques of Ancient English Poetry). Tato sbírka, čerpající z různých starobylých rukopisů, zajistila Percymu čestné místo v dějinách anglického písemnictví, neboť povzbudila zájem anglických i evropských sentimentalistů a romantiků o starou poezii a folklór.  Z následujících Percyho prací je možno ještě jmenovat "Klíč k Novému Zákonu" (1766, A Key to the New Testament), překlad díla švýcarského historika Paula Henriho Malleta "Úvod do dějin Dánska" (1755, Introduction a l'Histoire de Dannemarch) vydaný pod názvem "Severní starožitnosti" (1770, Northern Antiquities) a báseň " Poustevník z Warkworthu" (1771, The Hermit of Warkworth).

Thomas Percy (13. dubna 1729, Bridgnorth, Shropshire, Anglie – 30. září 1811, Dromore, hrabství Down, dnes Severní Irsko) byl anglický biskup a preromantický básník, sběratel a upravovatel středověké poezie a lidové slovesnosti.

Thomas Percy (13 April 1729 – 30 September 1811) was Bishop of Dromore, County Down, Ireland. Before being made bishop, he was chaplain to George III of the United Kingdom. Percy's greatest contribution is considered to be his "Reliques of Ancient English Poetry" (1765), the first of the great ballad collections, which was the one work most responsible for the ballad revival in English poetry that was a significant part of the Romantic movement.