title: Minoische Kultur

text: Vorpalastzeitliche Grabtypen differenzieren sich stark regional. Kuppelgräber (sog. Tholosgräber) finden sich hauptsächlich im Süden der Insel, insbesondere auf der Messara-Tiefebene, wo 75 (auf der ganzen Insel sind es 95) Gräber dieser Art nachgewiesen wurden. Etwa die Hälfte der datierbaren Tholoi aus dem Süden wurde auf FM I datiert. Zur gleichen Zeit gab es im Norden und Süden der Insel jedoch auch noch einfachere Bestattungen von mehreren Körpern in natürlichen Strukturen, wie Felsspalten. Eine Besonderheit stellt die stark kykladisch beeinflusste Nekropole von Agia Photia dar, denn dort wurden über 250 künstlich errichtete Höhlengräber gefunden, die beinahe ausschließlich aus FM I stammen. In FM II bleiben die Tholosgräber für die Messara-Ebene und ihre Umgebung weiterhin typisch, in Nordkreta setzt sich jedoch die Nutzung von rechteckigen Hausgräbern durch. Erwähnenswert ist das Gräberfeld von Phourni, in dem von FM II bis zum Ende des Minoikums in verschiedenen Grabtypen Personen beerdigt wurden. Grabbeigaben, wie z. B. in der Nekropole von Mochlos, weisen auf die Herausbildung gesellschaftlicher Eliten hin. Für die Perioden FM III und MM IA stellt Phourni die wichtigste Stätte dar. Ein weiteres Grabbeispiel für MMIA ist Chrysolakkos bei Malia. In der Phase MMIA endet die Bestattung in Tholosgräbern in der Messara-Region.


title: Minoische Kultur

text: Vorpalastzeitliche Handelskontakte bestehen vor allem mit den Kykladeninseln, aber auch mit Ägypten und zum Vorderen Orient, gegebenenfalls über Zypern.


title: Minoische Kultur

text: Für die Altpalastzeit (zirka 2000/1900–1700 v. Chr.) sind Paläste in Knossos, Malia, Phaistos und Petras nachgewiesen. Wie es zur Entstehung der minoischen Paläste um etwa 2000 v. Chr. kam, ist bis heute unklar. Seit Arthur Evans wurde das Phänomen häufig durch Einwanderer aus den Hochkulturen des Alten Orients (etwa Ägypten, Libyen und Syrien) erklärt. Erst durch deren Wissen habe sich in der Altpalastzeit eine komplexe Gesellschaft auf Kreta entfalten können. Für diese These sprechen enge Handelsbeziehungen und eine ägyptisch beeinflusste Kunst. Allerdings unterscheiden sich die minoischen Paläste in vielen Bereichen von den Großanlagen des Alten Orients. So fehlen auf Kreta beispielsweise die massiven Verteidigungsmauern. Auch lässt sich bereits um 3000 v. Chr., also noch vor der Altpalastzeit, die Gründung von über 100 neuen Siedlungen nachweisen. Diese minoischen Siedlungen wiesen eher Ähnlichkeiten mit Orten auf den Inseln der Dodekanes und in Anatolien auf. Im Jahr 2013 verglichen Forscher schließlich das Genmaterial von Skeletten aus zwei minoischen Grabstätten mit der DNS von neolithischen und noch lebenden Menschen. Es zeigte sich, dass die Minoer sich offenbar aus Siedlern entwickelten, die bereits in der Steinzeit auf Kreta lebten. Verbindungen nach Nordafrika wurden nicht gefunden.


title: Minoische Kultur

text: In Kato Zakros ist kein Vorgängerbau des spätpalastzeitlichen Palastes bekannt und es bleibt umstritten, ob überhaupt ein frühpalastzeitlicher Palast bestanden hat.


title: Minoische Kultur

text: Der Übergang zur Neupalastzeit (ca. 1700–1450 v. Chr.) ist also relativ harmonisch. Der Palast von Knossos wurde beim Wiederaufbau vergrößert, der Palast von Phaistos aufgrund von Einsturzgefahr an der Ostseite verkleinert. Die Periode zeichnet sich durch ihre hochentwickelte Architektur aus. Außerdem entsteht in der Neupalastzeit eine Zahl von Gebäuden, die regional eine wichtige Position innehatten, aufgrund eines fehlenden Zentralhofs jedoch nicht als Palast, sondern meistens als Villen bezeichnet werden. Besonders herausragend unter ihnen ist die Villa von Agia Triada nahe bei Phaistos.


title: Minoische Kultur

text: Um 1450 v. Chr. sind überall auf Kreta Spuren von Bränden und Zerstörungen nachweisbar. Die Zerstörungen am Ende von SM I B erstreckten sich über mehrere Dekaden zwischen 1500 und 1430 v. Chr. und zogen sich möglicherweise über eine Generation hin, dabei im Westen der Insel früher als im Osten. Diese Zerstörungen sind wohl auf die Eroberung Kretas durch mykenische Festlandgriechen zurückzuführen, wofür auch das Aufkommen von Waffengräbern mykenischer Art auf Kreta spricht. Die palatialen Zentren wurden zerstört, lediglich Knossos (möglicherweise auch Kydonia) bestand bis kurz nach 1350 v. Chr. fort, offenbar als Sitz eines mykenischen Herrschers. Jedenfalls ist der Palast nach Ansicht des Großteils der Gelehrten zwischen 1375 und 1350 v. Chr. zerstört worden, wahrscheinlich jedoch etwas später. Dementsprechend folgt eine „Dritte Palastzeit“ (etwa 1450–1330 v. Chr.) unter mykenischem Einfluss.


title: Minoische Kultur

text: In der Nachpalastzeit (1330–1100 v. Chr.) besteht die minoische Kunst dennoch weiter. Während vorher die minoische Kultur die mykenische Kultur stark beeinflusst und vermutlich den Peloponnes erobert hat, verschmilzt nun Mykenisches und Minoisches. Allerdings bleiben auf Kreta typisch minoische Elemente bis zum Ende der Periode erhalten (teilweise mit Nachwirkungen in die archaische Zeit).


title: Minoische Kultur

text: Andere Forscher sind allerdings der Meinung, die Datierung der in Knossos gefundenen Schrifttafeln auf zirka 1350 sei falsch und gehe auf Fehler des ersten Ausgräbers Evans zurück: Er habe versehentlich Geschirr, das aus einem älteren Gebäude gestammt habe, in denselben Kontext wie die Tafeln eingeordnet. Diese Linear-B-Tafeln – und damit die Zerstörung des Palastes von Knossos – seien in Wahrheit auf zirka 1200 zu datieren. Die Anhänger dieser Position gehen daher davon aus, dass Kreta um 1400 unter mykenische Kontrolle geriet, dass aber zumindest Knossos unter den neuen Herren noch knapp 200 Jahre lang geblüht habe.


title: Minoische Kultur

text: Kreta war nun von Festlandgriechen beherrscht und wurde politisch Teil der mykenischen Welt. Mykenische Herrscher regierten in Knossos und eventuell auch in Kydonia. Die anderen ehemaligen minoischen Paläste wurden nie wieder bezogen. In der Zeit um zirka 1200 v. Chr. gab es auf dem Festland viele Zerstörungen und Umwälzungen, von denen auch Kreta nicht verschont blieb. Die minoisch-mykenische Kultur hielt sich noch bis zirka 1050 v. Chr.


title: Minoische Kultur

text: Die Geschichte Kretas in den „Dunklen Jahrhunderten“ zwischen 1100 und 750 v. Chr. ist bis heute weitgehend unklar.


title: Minoische Kultur

text: Der Untergang der Minoer ist bis heute ungeklärt und bietet schon seit Anfang des 20. Jahrhunderts Stoff für Spekulationen. James Baikie veröffentlichte 1910 ein Buch, in dem erstmals der Ausbruch der Vulkaninsel Thera (Santorin) für das Ende der Minoer verantwortlich gemacht wird. Der griechische Archäologe Spyridon Marinatos griff diese Idee 1939 auf und veröffentlichte seine Theorie, wonach der Ausbruch um das Jahr 1500 v. Chr. sämtliche minoischen Küstenstädte zerstört haben müsse. Direkte Folgen der Thera-Eruption waren Tsunamis an der Nordküste Kretas, die Schäden an der minoischen Flotte und den Küstensiedlungen verursacht haben. Zwischenzeitliche Annahmen, dass die Eruption zu schwach war, um die Kultur nachhaltig zu beeinträchtigen, wurden durch neuere Forschungsergebnisse widerlegt. Sie kann den Untergang der Minoer jedoch nicht direkt herbeigeführt haben, da die minoische Kultur noch rund einhundert Jahre nach dem Ausbruch existierte (SM I B), neue Keramikstile hervorbrachte und Fernhandel trieb. Der Ausbruch und der ihn begleitende Tsunami wird auf ca. 1645 v. Chr. (± 20 Jahre) datiert. Die archäologischen Funde sprechen jedoch gegen eine plötzliche Zerstörung der minoischen Kultur durch die Eruption.


title: Minoische Kultur

text: Dennoch muss die Eruption einen erheblichen Einfluss auf die minoische Welt gehabt haben. Daher wird die Möglichkeit diskutiert, dass die Thera-Eruption die minoische Kultur indirekt und langfristig schädigte. Eine These lautet, dass Thera die einzige Kykladeninsel war, die innerhalb einer Tagesreise von Kreta erreicht werden konnte. Da die Handelsschiffe der Bronzezeit nachts nicht fuhren, war Thera daher der zentrale Trittstein für die Verbindung zwischen Kreta und den Märkten im Norden. Die Zerstörung der Insel wirkte sich demnach indirekt auf den Handel aus. Ein Netzwerkmodell des bronzezeitlichen Seehandels in der Ägäis lässt annehmen, dass die Vernichtung des Stützpunktes Akrotiri auf Thera kurzfristig verstärkte Handelsanstrengungen über Alternativrouten ausgelöst hat. Langfristig hätte aber der erhöhte Aufwand den Fernhandel erheblich eingeschränkt, so dass der Niedergang der Minoer indirekt durch den Vulkanausbruch gefördert worden sein kann. Weiter stehen als Ursachen für den Niedergang der Minoer aber andere schwere Erdbeben, der Wegfall von Absatzmärkten für kretische Produkte oder innere Unruhen zur Diskussion. Sicher ist nur, dass schließlich mykenische Herrscher den Palast in Knossos übernahmen. Sie könnten lediglich vom Untergang der minoischen Macht profitiert haben, ohne dass eine militärische Invasion erfolgte.


title: Minoische Kultur

text: Die Frage nach dem Untergang der minoischen Kultur fand zu Beginn der Forschungen deshalb großes Interesse, weil die Minoer ohne Verbindung zur späteren Kultur Griechenlands verschwunden zu sein schienen. Die 1952 gelungene Entzifferung der Linear-B-Schrift bewies aber die Anwesenheit einer griechisch sprechenden Herrscherschicht in der Nachpalastzeit ebenso wie die einer nichtgriechischen in den vorausgegangenen Phasen der Linear-A-Schrift. Die grundlegende "Kontinuität" in der Kultur Kretas über den Umbruch hinweg und der Beitrag der Minoer zur Ausbildung der griechischen Kultur werden seitdem immer deutlicher. Da sich auch mythologische Hinweise auf die Geburt des Zeus auf Kreta finden, sind die mit der Entstehung dieser Religion überlieferten Unruhen vielleicht ein Teil der geschichtlichen Wahrheit.


title: Minoische Kultur

text: Kreta war für damalige Verhältnisse äußerst dicht besiedelt. Dabei entsprach die Besiedlungsdichte in minoischer Zeit auf dem Land etwa der heutigen, während die Städte deutlich kleiner waren als die modernen. Für Knossos schwanken die Schätzungen zwischen 10.000 und 20.000 Einwohnern.


title: Minoische Kultur

text: Viel zitiert ist Homers Beschreibung Kretas in der Odyssee als Land mit 90 Städten und einem bunten Gemisch von Völkern und Sprachen:


title: Minoische Kultur

text: Diese Verse beziehen sich zwar auf eine spätere Epoche, nämlich um 1200 v. Chr., und wurden im späten 8. Jahrhundert v. Chr. schriftlich festgehalten, jedoch könnten bereits in minoischer Zeit verschiedene ethnische Gruppen im Zuge von Handelsverbindungen und kriegerischen Auseinandersetzungen auf die Insel gelangt sein. Genannt sind die Eteokreter (eingeborene Kreter), Kydonen, Achaier, Pelasger und Dorer (Dorier). Der antike griechische Geschichtsschreiber und Geograf Strabon (etwa 63 v. Chr. bis nach 23 n. Chr.) hält in seinem Werk "Geôgraphiká" (Γεωγραφικά) die Eteokreter und Kydonen für „wahrscheinlich ureinsässig“, während die Dorer später eingewandert seien. Man geht heute von der dorischen Landnahme auf Kreta nach 1100 v. Chr. aus, also erst in nachminoischer Zeit. Die Achaier werden oft mit den Mykenern gleichgesetzt, die um 1450 bis 1400 v. Chr. die Herrschaft auf Kreta übernahmen und die Nachpalastzeit prägten. Als Pelasger bezeichnet man hingegen nichtgriechischsprachige Gruppen der südlichen Balkanhalbinsel, die möglicherweise die Urbevölkerung Griechenlands darstellten.


title: Minoische Kultur

text: Zweifellos differenzierte sich die minoische Gesellschaft auf dem Weg zur Hochkulturphase sozial (Arbeitsteilung), was zum Beispiel aus unterschiedlichen Grabausstattungen geschlossen wird. Ebenso ist eine ausgeprägte Spezialisierung feststellbar: Es gab Fischer, Ruderer, Kapitäne, Soldaten, Schreiber, Töpfer, Maler, Bauarbeiter, Architekten, Musiker etc. Ungeklärt bleibt aber, worin die soziale Stellung begründet und ob sie erblich war und ob zwischen Freien und Sklaven unterschieden wurde.


title: Minoische Kultur

text: Die prominente Darstellung von Frauen, zumindest Priesterinnen, in der minoischen Kunst und in den Palastfresken hat zu Spekulationen über ein Matriarchat Anlass geboten. Unzweifelhaft hatten Frauen – etwa als Priesterinnen – gesellschaftlich wichtige Funktionen. Mittlerweile wird davon ausgegangen, dass Teile der ersten archäologischen Funde Fälschungen sind – so wurden Begleitfiguren der Schlangengöttin und eine Kiste, in der sie aufgefunden wurden, mithilfe von Radiokarbondatierung als wesentlich jüngeren Alters datiert – was aber in der Gesamtschau der verifizierten bildlichen Darstellung der Gesellschaft, in der Frauen oft als zentral und von Bediensteten umgeben dargestellt werden, der Einordnung der gesellschaftlichen Ordnung wenig Abbruch tut. John Younger aber betont, dass die Fragen nach der Stellung minoischer Frauen und dem Verhältnis der Geschlechter zueinander mangels aussagefähiger Quellen unbeantwortet bleiben müssen, auch wenn die griechische Überlieferung für eine sehr einflussreiche Position minoischer Frauen spricht und die minoische bildliche Überlieferung Frauen als zentrale Personen darzustellen scheint.


title: Minoische Kultur

text: Von der Kunstfertigkeit der Minoer zeugen insbesondere die minoischen Palastanlagen in Knossos, Phaistos und Malia. Zahlreiche kunstvolle Wandfresken und filigrane Siegel bezeugen den hohen Entwicklungsstand der minoischen Kultur.


title: Minoische Kultur

text: Keramik gibt es auf Kreta, wenn auch unbemalt, seit der Jungsteinzeit. Manche Stile wurden daraufhin in der Bronzezeit weitergeführt. Zu den FM I-Stilen gehört der weitgehend aus dem Neolithikum übernommene "Pyrgos-Stil", der eine schwarze oder grau glänzende Oberfläche aufweist. Mit dem "Agios-Onouphrios-Stil" und dem "Lenda-Stil" entstand auf Kreta erstmals bemalte Keramik. In FM II setzte sich der Agios-Onouphrios Stil in Form des "Koumassa-Stil"s fort und auch Keramik im Lenda-Stil wurde zunächst weiterhin produziert, doch die Periode FM IIB wird vom "Vassiliki-Stil" dominiert. Am Ende der Vorpalastzeit, in FM III und FM II, entwickelte sich der "Hell-auf-Dunkel-Stil", und das bisherige Farbenrepertoire wurde durch rot ergänzt. Auch die Barbotine-Technik ist zu dieser Zeit in Gebrauch.


title: Minoische Kultur

text: Die gesamte Altpalastzeit wurde vom "Kamares-Stil" geprägt, bei dem meist abstrakte, lineare Muster (oft Spiralen) hell auf den matten, schwarzen Grund gemalt wurden. Die meisten und schönsten Stücke wurden in Phaistos und Knossos gefunden. J. Lesley Fitton schrieb über die Bedeutung und Qualität des Kamares-Stils: „Die Funde geben […] einen beeindruckenden Einblick in Kunst und Handwerk der frühen Palastzeit, denn einige von ihnen stehen für Errungenschaften, die in den folgenden Perioden vielleicht ebenfalls erlangt, jedoch nie übertroffen werden konnten.“


title: Minoische Kultur

text: In der Neupalastzeit wandelte sich die Hell-auf Dunkel Bemalung zur Dunkel-auf Hell Bemalung. Bekannte Stile dieser Periode sind der "Meeresstil", "Flora-Stil", "alternierende Stil" und der "abstrakt-geometrische Stil".


title: Minoische Kultur

text: Seit dem Neolithikum wurde bereits Putz in der Freskotechnik bemalt. In der frühen Bronzezeit waren Bemalungen hauptsächlich einfarbig rot. Seit Mittelminoisch I gibt es allerdings auch Belege für einfache geometrische Muster in Malia und Phaistos. Figürliche Darstellungen sind erst für die Periode MM II nachgewiesen.


title: Minoische Kultur

text: Der minoische Kulturraum umgrenzt auch einen Sprachraum; das Minoische oder auch die minoischen Sprachen wurden auf Kreta und weiteren ägäischen Inseln gesprochen. Sie zählen formal zu den altmediterranen Sprachen, genauer zu den ägäischen Sprachen.


title: Minoische Kultur

text: Ältestes Zeugnis für den Gebrauch der Schrift auf Kreta sind in Archanes aufgefundene Siegel aus der Phase MM I. Die Zeichen werden nach dem Fundort als Archanesschrift bezeichnet. Spätere Entwicklungsstufen der Schrift sind das im Norden der Insel vorherrschende hieroglyphische System sowie die parallel existierende Linearschrift A, die auf nicht sehr zahlreichen Tontafelfragmenten und Siegeln überliefert sind. Einzigartig und rätselhaft ist der mit Schriftzeichen versehene Diskos von Phaistos, möglicherweise eine neuzeitliche Fälschung. Sollten die Schriftzeichen, wie vermutet, gestempelt worden sein, stellt dies für die Zeit vor 3700 Jahren eine beispiellose Innovation dar.


title: Minoische Kultur

text: Aus der minoischen Linearschrift A leitet sich die von den Mykenern verwendete altgriechische Linearschrift B ab. Die den zunächst hieroglyphisch und später in Linearschrift A abgefassten Textzeugnissen zugrundeliegende minoische Sprache (oder eventuell auch: Sprachen, siehe auch Altmediterrane Sprachen) ist zwar durch Vergleiche mit der griechischen Linearschrift B teilweise lesbar, konnte aber bisher nicht entschlüsselt oder auch nur einer bekannten Sprachfamilie sicher zugeordnet werden. Im Osten Kretas hat sie offenbar bis in historische Zeit überlebt. Es wurden hier einige in griechischen Schriftzeichen abgefasste Inschriften gefunden, deren Sprache als Eteokretisch bezeichnet wird.


title: Minoische Kultur

text: Zentren kretisch-minoischer Religion bildeten Gipfel- und Höhlenheiligtümer ebenso wie Höhlen. Auch die Paläste, in denen Altare und Hauskapellen gefunden wurden, dürften letztlich kultischen Funktionen gedient haben.


title: Minoische Kultur

text: Darstellungen, vor allem auf Siegeln und Ringen, lassen auf die für Ackerbaugesellschaften typische polytheistische Religion schließen. Mögliche Götter und Göttinnen sind in der Natur dargestellte männliche und weibliche Figuren, die als „Herrin“ bzw. „Herr der Tiere“ bezeichnet werden. Auch die in Knossos gefundenen Statuen von „Schlangengöttinnen“ könnten Beispiele für minoische Götter sein. In Mykene gefundene Linear-B-Tafeln zählen außerdem neben olympischen Göttern auch zwei andere auf, die „Piptuna“ und „Herrin der Winde“ genannt werden und vielleicht minoischen Ursprungs sind. Die lange Zeit vertretene und von Arthur Evans eingeführte These einer monotheistischen Religion mit einer Muttergöttin gilt deshalb heute als widerlegt, auch wenn es keine eindeutigen Beweise gegen diese Annahme gibt. Möglicherweise war die kretische Religion geschlechtsspezifischer als die spätere griechische. Frauen werden meist mit weiblichen Gottheiten dargestellt, Männer mit männlichen.


title: Minoische Kultur

text: In Heiligtümern wurden Votivgaben aus Ton, Bronze und Silber entdeckt, die Miniaturabbildungen von Tieren, Fabelwesen und menschlichen Gliedmaßen darstellen. Abbildungen eines Stieres können als symbolisches Opfer des dargestellten Tieres, ein Fuß als Gebet um Gesundheit des Körperteils interpretiert werden.


title: Minoische Kultur

text: Die Bemalung des auf Kreta gefundenen Sarkophags von Agia Triada zeigt unter anderem eine Opferszene: Mehrere im Profil dargestellte Priesterinnen bringen ein Stieropfer dar. Der Stier wird auf einem separaten Altar (Opfertisch) geschlachtet. Im Hintergrund ist ein Aulosspieler erkennbar. Am rechten Rand des Bildes sind ein Altar, ein mit einer Doppelaxt geschmückter Pfeiler sowie eine Art Schrein mit Doppelhörnern und einem Baum zu erkennen. Diese Elemente finden sich auch in der Levante und so hat die Geschichte mit der „"Königstochter" Europa“ wohl einen realeren Hintergrund.


title: Minoische Kultur

text: Durch neuere archäologische Funde (1979) bei Anemospilia und Knossos sind auch auf Kreta die für vergleichbare Religionen typischen Menschenopfer belegt.


title: Minoische Kultur

text: Die Minoer waren geschickte Seefahrer, und spätere antike Autoren wie Thukydides, Herodot, Aristoteles und Platon berichteten von einer „Thalassokratie“ (Meeresherrschaft) des Königs Minos, der die erste Seemacht im Mittelmeer aufbaute. Seine Stellung übernahmen nach dem Untergang der minoischen Kultur wohl zunächst die Phönizier – allerdings ist die These von der minoischen Seeherrschaft in der Forschung heute nicht mehr unumstritten.


title: Minoische Kultur

text: In jedem Fall aber belegen archäologische Funde ein Ausstrahlen der minoischen Kultur im östlichen Mittelmeer (bis Sizilien). Auf der Inselgruppe der Kykladen in der südlichen Ägäis weist die Kykladenkultur der Bronzezeit in Architektur und Kunst starke Bezüge zur benachbarten minoischen Kultur auf, und der auf den Kykladen und an den griechischen Küsten teilweise bis heute vorkommende Ortsname „Minoa“ verweist auf die Anwesenheit von Kretern. Unter kretischem Einfluss standen unter anderem die Inseln Santorin (Thera), Kythera, Rhodos (v. a. Ialysos) und Melos sowie das kleinasiatische Milet, evtl. auch Zypern. Auch wenn Charakter und Ausmaß der politischen und wirtschaftlichen Abhängigkeit von Kreta unterschiedlich gewertet werden, werden diese Außenposten minoischer Kultur manchmal als kretische Handelsstationen bzw. Kolonien angesprochen.


title: Minoische Kultur

text: Enge Beziehungen bestanden zu Ägypten. Bis um etwa 1400 v. Chr. finden sich in ägyptischen Gräbern immer wieder Darstellungen kretischer Gesandtschaften. Im ägyptischen Auaris (im Delta) wurde gar ein im minoischen Stil ausgestalteter Palastkomplex vom Beginn der 18. Dynastie freigelegt.


title: Minoische Kultur

text: Behauptete direkte Handelskontakte der Minoer bis in die Nordsee gelten als unbewiesen. Die Funde des Ethnologen und Hobbyarchäologen Hans Peter Duerr im nordfriesischen Wattenmeer, die er einem minoischen Schiff zuordnet, wurden von der Fachwelt bisher nicht anerkannt.


title: Minoische Kultur

text: Das Archäologische Museum Iraklio stellt die größte Sammlung minoischer Funde aus. Kleinere Sammlungen sind in den regionalen Museen Kretas, zum Beispiel in Chania, Rethymnon, Agios Nikolaos und Sitia, wie auch in den Museen Europas und der USA, z. B. im British Museum (London) und Ashmolean Museum (Oxford), zu sehen.


title: Minoische Kultur

text: Bei der Rekonstruktion der kretischen Funde spielte Emile Gilliéron gemeinsam mit seinem Sohn Emile (1885–1939) eine wichtige Rolle, wobei bei der Wiederherstellung von Fresken und anderen Funden oft „künstlerisch sehr frei“ vorgegangen wurde.


title: Minoische Kultur

text: Obgleich beide etwa bei Rekonstruktionen der Funde von Knossos mitwirkten, entsprechen ihre Ergebnisse dem archäologischen Standard auch jener Zeit nicht; manches steht sogar im Verdacht eine Fälschung zu sein.


title: Minoische Kultur

text: Auch Evans’ wichtigstes Grabungs- und Rekonstruktionsprojekt, Knossos, wird aus Sicht der (zeitgenössischen) Archäologie kritisch gewürdigt; so etwa gaben seine bildhaften Vorstellungen und Metaphern etwa bei der Benennung von freigelegten Räumen in Knossos ebenso Anlass zu Kritik wie auch die Rekonstruktionen selbst, da diese individuellen oder auch dem Zeitgeist entsprechenden Interpretationen in Beton den Zugang für weitere Forschung am Grabungsobjekt (in situ) nahezu unmöglich machen. Durch die fertiggestellten Rekonstruktionen wird darüber hinaus eine Interpretationssicherheit zu den Befunden suggeriert, die sich späteren archäologischen Untersuchungsverfahren im weitesten Sinne versperren.


title: Bremsen

text: Bremsen ("Tabanidae"; auch Bremen oder Viehfliegen) sind eine Familie aus der Unterordnung der Fliegen ("Brachycera") in der Ordnung der Zweiflügler ("Diptera"). Die Männchen der meisten Arten sind Blütenbesucher und ernähren sich von Pollen und Nektar, die Weibchen gehören zu den blutsaugenden (hämatophagen) Insekten und stechen vor allem Säugetiere und auch Menschen. Besonders aktiv sind die meisten Arten in Mitteleuropa zwischen April und August an schwülen Tagen. Die Larven entwickeln sich meist in feuchten Lebensräumen im Boden oder im Wasser, daher sind Bremsen besonders häufig im Umland von Gewässern, in Sumpfgebieten und in nassen Wiesen anzutreffen.


title: Bremsen

text: Bremsen werden auch als "Viehfliegen" bezeichnet. Im norddeutschen Raum werden sie oft "Blinde Fliegen" genannt, in Westdeutschland "Blinder Kuckuck", in Süddeutschland und Teilen Österreichs und der Schweiz "Breme", "Bräme" oder "Brämer", historisch findet sich "Brämse". Dazu gibt es historisch eine sprachliche Vermengung mit den parasitären Dasselfliegen, die sich beispielsweise in der norddeutschen Bezeichnung "Dase" für eine Bremse äußert, oder umgekehrt in Artbezeichnungen wie Schafbremse, die zu den Dasselfliegen gehört.


title: Bremsen

text: Bei den meisten der etwa 4000 Arten saugen nur die Weibchen Blut, während die Männchen Blüten besuchen und Nektar saugen. Eine Blutmahlzeit genügt zur Reproduktion.


title: Bremsen

text: Bei einigen Arten (Unterfamilie der "Pangoniae") ernähren sich die Weibchen ebenfalls pflanzlich. Deren Rüssel ist zum Teil sehr lang, um an Nektar zu gelangen. Einige tropische Arten leben von Aas.


title: Bremsen

text: Die Mundwerkzeuge der Bremsen sind zu einem stilettartigen Saugrüssel umgebildet, der aus Labrum, Hypopharynx und den paarigen Mandibeln und Maxillen besteht. Die Stechborsten werden von hinten vom Labium umschlossen. Im Gegensatz zu dem der Stechmücken ist der Stich von Bremsen sofort deutlich spürbar und schmerzhaft. Sie sind meist ausgesprochene sogenannte "Pool feeder", die also mit groben Mundwerkzeugen eine offene Wunde in die Haut reißen. Von austretendem Blut, Lymphe und Zellflüssigkeit ernähren sie sich. An der Stichstelle tritt Juckreiz auf. Wie bei Mückenstichen bildet sich dort für einige Stunden eine Quaddel. Bremsen werden speziell vom Schweiß angelockt und können auch durch Kleidung stechen. Wie viele blutsaugende Insekten spritzen sie vor dem Blutsaugen ein gerinnungshemmendes Sekret, das bei der relativ großen Stichwunde ein Weiterbluten nach dem Saugen verursacht. Bremsen können bis zu 0,2 ml Blut saugen.


title: Bremsen

text: Die Ablage von 25 bis 1000 Eiern findet an wassernahen Pflanzen statt. Die Larven durchlaufen meist 6 bis 13 Entwicklungsstadien, leben zum Teil wechselnd räuberisch und von pflanzlichen Resten am/im Wasser und im feuchten Boden/Schlamm, bis sie sich an trockeneren Orten verpuppen. Der Entwicklungszyklus dauert je nach Klimazone mehrere Monate bis mehrere Jahre. In Mitteleuropa bilden z. B. die Tabaniden eine Generation, haben also einen Jahreszyklus. Die erwachsenen Tiere leben 2 bis 4 Wochen.


title: Bremsen

text: Bremsen können durch ihren Stich mechanisch Milzbrand, Weilsche Krankheit, Tularämie und Lyme-Borreliose auf den Menschen übertragen, siehe auch Infektionswege und blutsaugende Insekten.


title: Bremsen

text: Die humanpathogene Filarie Loa loa benutzt in Westafrika Vertreter der Bremsenunterfamilie Chrysopinae als Zwischenwirt.


title: Bremsen

text: Die Surra der Pferde und Kamele wird auch außerhalb des Tsetsegürtels, ebenso wie die Kreuzlähme der Pferde in Südamerika, von Tabaniden auf mechanischem Wege übertragen.


title: Bremsen

text: Weiterhin stehen Bremsen unter dem Verdacht, in Afrika Nagana auf Tiere und die Schlafkrankheit auf den Menschen ebenfalls auf mechanischem Wege zu übertragen.


title: Bremsen

text: Pferdebremsen ("Tabanus sudeticus") können das zu den Lentiviren gehörende EIA-Virus auf mechanischem Wege übertragen.


title: Bremsen

text: Fossile Belege dieser Familie sind rar. Der älteste gesicherte Nachweis ist eozänen Alters, aus baltischem Bernstein wie auch aus einer geologischen Schicht dieses Alters auf der Isle of Wight. Aus dem zumeist etwas jüngeren dominikanischen Bernstein ist die Gattung "Stenotabanus" beschrieben. In mesozoischen Ablagerungen gefundene Brachycera, die einst als Angehörige dieser Familie angesehen wurden, sind heute anderen Taxa zugeordnet.


title: Jamal Khashoggi

text: Jamal Ahmad Khashoggi (englische Transkription; deutsche Transkription: Dschamal Ahmad Chaschuqdschi; , * 13. Oktober 1958 in Medina; † 2. Oktober 2018 in Istanbul) war ein saudi-arabischer Journalist. Er war Direktor der saudi-arabischen Tageszeitung "Al-Watan" und Medienberater des saudi-arabischen Prinzen Turki ibn Faisal. Khashoggi entwickelte sich zu einem Kritiker des saudi-arabischen Kronprinzen Mohammed bin Salman, der de facto über das Königreich herrscht. Ab Sommer 2017 lebte er in den USA und war u. a. Kolumnist der "Washington Post", in seinen Texten kritisierte er offen die saudi-arabische Regierung. Ab dem 2. Oktober 2018 galt er als vermisst, nachdem er das saudi-arabische Generalkonsulat in Istanbul betreten und nicht wieder verlassen hatte. Mehr als zwei Wochen später räumte die saudi-arabische Regierung die Tötung Khashoggis an jenem Tag ein. Seine Leiche ist bis heute nicht gefunden worden. Von türkischen Erkenntnissen aus der Überwachung des Konsulats über die Ergebnisse einer UN-Untersuchung bis hin zu Abhörergebnissen des US-Geheimdienstes sagen alle Indizien, dass der Kronprinz den Mord persönlich angeordnet und sein Geheimdienst ihn ausgeführt hatte. Dreieinhalb Jahre nach dem Mord an Khashoggi wurde der Mordprozess in Istanbul vorerst ausgesetzt und die türkische Justiz verlegte das Verfahren in die Hände saudischer Behörden.


title: Jamal Khashoggi

text: Jamal Khashoggis Vorfahren wanderten im 16. Jahrhundert in den Hedschas ein, als dieser Teil des Osmanischen Reiches war. Sein Familienname ist die arabisierte Version des türkischen Wortes für "Löffler" (in moderner türkischer Schreibung "Kaşıkçı"). In den türkischen Medien wird er daher "Cemal Kaşıkçı" geschrieben. Er war ein Neffe des Waffenhändlers Adnan Khashoggi.


title: Jamal Khashoggi

text: Khashoggis Familie gehört dem saudi-arabischen Establishment an und unterhielt stets gute Verbindungen zum Königshaus der Saud. Einer seiner Verwandten war Leibarzt des Staatsgründers Ibn Saud. Khashoggi schloss in seiner Geburtsstadt Medina die allgemeinbildende Schule ab und studierte an der Indiana State University in den USA Betriebswirtschaftslehre. Er schloss sein Studium 1982 mit dem Bachelor of Business Administration ab.


title: Jamal Khashoggi

text: Khashoggi arbeitete zunächst von 1983 bis 1984 als Regionalleiter für die Buchladenkette "Tihama". 1985 bis 1987 war er als Auslandskorrespondent für die Tageszeitungen "Saudi Gazette" und "Okaz" tätig. Von 1987 bis 1990 schrieb er für verschiedene saudi-arabische Tages- und Wochenzeitungen, darunter "Asharq al-Awsat", "Al-Majalla" und "Al-Muslimun". 1991 wurde er Chefredakteur bei der Tageszeitung "Al-Madina" und blieb dort bis 1999.


title: Jamal Khashoggi

text: In seiner Funktion als Chefredakteur hielt Khashoggi sich als Auslandskorrespondent unter anderem in Afghanistan, Algerien, Kuwait und dem Sudan auf. In Afghanistan führte er 1987 ein Interview mit Osama bin Laden, während dieser dort gegen sowjetische Truppen kämpfte. Khashoggi verfolgte Bin Ladens Entwicklung zum radikalen Islamisten jahrelang. Er traf ihn später nochmals in Tora Bora sowie 1995 im Sudan. Khashoggi drängte Bin Laden einmal dazu, der Gewalt abzuschwören. In dieser Zeit wurde er zu einem Vertrauten von Prinz Turki ibn Faisal, der damals Chef des saudi-arabischen Geheimdienstes war. Khashoggi war laut seines Bekannten Joseph Duggan in seiner Medienarbeit „in keiner Weise unabhängig“ und seine Rolle im saudischen Geheimdienst sei ein offenes Geheimnis gewesen.


title: Jamal Khashoggi

text: Von 1999 bis 2003 war Khashoggi stellvertretender Chefredakteur bei "Arab News", Saudi-Arabiens wichtigster englischsprachiger Zeitung.


title: Jamal Khashoggi

text: Ein Jahr nach den Terroranschlägen vom 11. September 2001 wurde ein Artikel Khashoggis auf Englisch veröffentlicht, in dem er die Attentate „einen Anschlag auf Toleranz, Koexistenz und den Islam selbst“ nannte.


title: Jamal Khashoggi

text: 2003 übernahm er die Leitung des als eher progressiv geltenden saudischen Blattes "Al-Watan", die ihm nach nur 52 Tagen entzogen wurde, da er in einem Artikel saudi-arabische Religionsgelehrte sowie die Lehren des mittelalterlichen Theologen Ibn Taimīya kritisiert hatte, der im Wahhabismus als Autorität betrachtet wird. Außerdem verhängte die saudi-arabische Regierung ein Berufsverbot gegen ihn. Durch seine Kontakte zu Turki ibn Faisal, dem er während dessen Amtszeit als Botschafter in den USA beratend zur Seite stand, wurde sein Berufsverbot aufgehoben. Im April 2007 beauftragte man ihn erneut mit der Leitung von "Al-Watan". Von diesem Posten trat er im Mai 2010 mutmaßlich auf Druck zurück, nachdem in der Zeitung ein Artikel des saudi-arabischen Dichters Ibrahim al-Almaee erschienen war, der ultrakonservative religiöse Strömungen kritisierte.


title: Jamal Khashoggi

text: Khashoggi trat bereits in den 1970er-Jahren der Muslimbruderschaft bei. Diese radikalislamische Organisation bekämpft den in Saudi-Arabien herrschenden Wahhabismus, obwohl beide Ideologien das gleiche Ziel einer islamischen Theokratie haben. Khashoggi habe laut Bradley nie viel Sinn gehabt für westliche pluralistische Demokratie. In dem 2013 veröffentlichten Buch „Frühling der Araber – Zeit der Muslimbrüder“ brachte er seine Vorbehalte gegen die Verfolgung der Muslimbrüder und ihrer Sympathisanten durch die Machthaber in Saudi-Arabien zum Ausdruck, die zur gleichen Zeit unter anderem den Regimewechsel in Ägypten und den neuen ägyptischen Präsidenten Abd al-Fattah as-Sisi stützten.


title: Jamal Khashoggi

text: Khashoggi war oft als politischer Kommentator beim MBC, der BBC, "Al Jazeera" und "Dubai TV" zu sehen. Nach dem Thronwechsel 2015 wurde er zum Direktor des in Bahrain ansässigen Senders "Al-Arab TV" ernannt, der als Konkurrenz zu dem katarischen Fernsehsender "Al Jazeera" konzipiert war und dem saudischen Prinzen Alwalid ibn Talal gehörte. Diese Stelle war eine eines „Propagandisten im Dienst eines autoritären Regimes“ (Weltwoche) "Al-Arab TV" wurde jedoch nach dem ersten Sendetag geschlossen.


title: Jamal Khashoggi

text: Khashoggi war – als „inoffizieller Sprecher“ desselben bis ins Jahr 2015 – kein radikaler Gegner des saudischen Königshauses und für sich selbst lehnte er die Bezeichnung „Dissident“ ab. Nachdem Salman im Januar 2015 König geworden war und seinem Sohn Mohammed bin Salman schrittweise mehr Machtkompetenzen übertragen hatte, zeigte sich Khashoggi zunächst optimistisch und begrüßte die vom Kronprinzen eingeleiteten wirtschaftlichen und gesellschaftlichen Reformen. Kritisch verfolgte er indes den Mangel an Partizipation und Pressefreiheit. Freunde in den USA warnten ihn mit Verweis auf erneute Verhaftungen und Hinrichtungen von Menschenrechtsaktivisten und Gelehrten in Saudi-Arabien, dass auch er eines Tages Ziel dieser Verfolgungen werden könnte.


title: Jamal Khashoggi

text: Der damals noch in Saudi-Arabien lebende Khashoggi kritisierte zwei Tage nach der Präsidentschaftswahl in den Vereinigten Staaten 2016 als Gast in einer US-Diskussionsrunde den gewählten Präsidenten Donald Trump in vorsichtiger Form. Nach Khashoggis Darstellung erhielt er daraufhin kurze Zeit später einen Anruf des Medienberaters von Kronprinz Mohammed bin Salman, in dem ihm ähnliche derartige Äußerungen und der Kontakt zu ausländischen Journalisten untersagt wurden. Nachdem er in den folgenden Monaten das Gefühl bekam, dass sein Spielraum in Saudi-Arabien zunehmend enger werde, ging Khashoggi im Sommer 2017 ins Exil in die Vereinigten Staaten von Amerika.


title: Jamal Khashoggi

text: Bradley schreibt, Khashoggi hätte sich in den USA „neu erfunden als Kritiker“. In einem Interview mit der BBC am 13. November 2017 erklärte Khashoggi, mit seinem Leben in den Vereinigten Staaten zufrieden zu sein. Er sei materiell abgesichert. Es gehe ihm um die Zukunft seiner Kinder und Enkel. Was ihn am meisten beunruhige, sei „Herrschaft eines einzelnen Mannes“ ("what worries me most is one-man rule"). Saudi-Arabien habe Reformen nötig, aber Ein-Mann-Herrschaft sei schlecht und sei historisch immer schiefgegangen, unabhängig, ob man nun über Saudi-Arabien, Deutschland oder den Irak spreche. Im selben Interview kritisierte er die Verhaftungen, unter anderem von Prinz Waleed bin Ibrahim Al Ibrahim, die im Rahmen der Anti-Korruptionskampagne von Kronprinz Mohammed bin Salman erfolgt waren. Prinz Waleed sei immer ein loyaler Parteigänger des Kronprinzen gewesen.


title: Jamal Khashoggi

text: In weiteren Beiträgen für die "Washington Post" äußerte sich Khashoggi wiederholt kritisch über die Verhältnisse in Saudi-Arabien und über den Kronprinzen. In einem Kommentar am 5. November 2017 verglich er den politischen Stil des Kronprinzen, der mit „vollständiger Intoleranz“ selbst gegen nur geringfügig abweichende Meinungen vorgehe, mit dem von Russlands Präsidenten Wladimir Putin. In einem anderen Beitrag forderte er den Kronprinzen öffentlich auf, den „grausamen“ Krieg im Jemen zu beenden. Wenn dieser Krieg in dieser Form andauere, werde die saudi-arabische Intervention bald den Aktionen von Syriens Präsident Bashar al-Assad und der russischen und iranischen Streitkräfte im Bürgerkrieg in Syrien gleichgestellt werden. Zum diplomatischen Zwischenfall zwischen Kanada und Saudi-Arabien im August 2018 äußerte er sich ähnlich kritisch. Die Kritik an der Regierung Saudi-Arabiens hätte jedoch laut Weltwoche stark im Widerspruch der Muslimbrüderschaft zu den Wahhabiten gestanden und hätte nichts an Khashoggis politischem Ziel einer Theokratie geändert.


title: Jamal Khashoggi

text: Wenige Tage vor seinem Tod im Oktober 2018 nahm Jamal Khashoggi als Gastredner an einer internationalen Tagung in London zum Thema Palästina teil. In diesem Zusammenhang gab er der BBC ein Interview, in dem er sich kritisch zum israelischen Siedlungsbau äußerte. Er sagte, fehlender internationaler Druck mache es der israelischen Regierung leicht, mit illegalem Siedlungsbau ungestraft davonzukommen. Den Osloer Friedensprozess erklärte er für gescheitert. Khashoggi galt als Kritiker einer Annäherung Saudi-Arabiens an Israel auf Kosten der Palästinenser.


title: Jamal Khashoggi

text: Saudische offizielle Stellen versuchten mehrfach, Khashoggi mit attraktiven Angeboten zur Rückkehr nach Saudi-Arabien zu bewegen. Er schenkte den gemachten Zusagen keinen Glauben und blieb in den USA. In den Monaten vor seinem Verschwinden hielt er sich häufig in Istanbul auf und soll zuletzt Erdoğan-Anhänger gewesen sein. In den regionalen Konflikten in Nahost stehen die Türkei und Saudi-Arabien auf unterschiedlichen Seiten: Saudi-Arabien operiert gemeinsam mit den Vereinigten Staaten, Israel und Ägypten, während Erdoğan mit Russland und Katar verbündet ist.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 2. Oktober 2018 suchte Khashoggi das saudi-arabische Konsulat in Istanbul auf, weil er Dokumente für seine Heirat abholen wollte. Seitdem galt er als vermisst. Medien berichteten am 7. Oktober 2018, die türkische Polizei gehe davon aus, dass Khashoggi im saudi-arabischen Konsulat ermordet oder entführt worden sei. Später erklärte Ibrahim Kalın, Berater des türkischen Staatspräsidenten Erdoğan, die türkische Regierung gehe davon aus, dass Khashoggi sich nicht mehr in dem Konsulat befinde. Straßenkameras hätten aufgezeichnet, wie Autos mit verdunkelten Scheiben die 200 Meter entfernte Residenz des Konsulats verließen. Aus Saudi-Arabien seien 15 Männer eingeflogen worden, um seine Entführung oder Ermordung auszuführen. Die regierungsnahe türkische Tageszeitung "Sabah" veröffentlichte eine Liste mit Namen und Fotos von 15 Saudis. The New York Times zufolge stammen einige der mutmaßlichen Täter aus dem direkten Umfeld des saudischen Kronprinzen Mohammed bin Salman. Unter ihnen befand sich auch Salah Muhammed al-Tubaigy, ein forensischer Pathologe mit Ausbildung in Glasgow und Australien. In einem früheren Interview hatte Tubaigy ein von ihm entworfenes forensisches Minilabor präsentiert, mit dem man in sieben Minuten die Todesursache mittels Obduktion feststellen könne. Laut The New York Times durchliefen vier der Personen, die an der Tötung Kashoggis beteiligt waren, im Jahr 2017 eine vom US-Außenministerium genehmigte paramilitärische Ausbildung in den USA.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 11. Oktober 2018 erklärten türkische Behördenvertreter, dass sie im Besitz von Ton- und Videoaufnahmen seien, die belegten, dass Khashoggi im saudi-arabischen Konsulat in Istanbul ermordet wurde. Auf den Tonaufnahmen sei zu hören, wie Khashoggi „verhört, gefoltert und dann getötet“ wurde. Der Journalist sei bei lebendigem Leib zerstückelt worden. Wie die türkischen Behörden an Video- und Tonaufnahmen aus einer ausländischen konsularischen Vertretung gelangt waren, blieb zunächst unklar. Die der türkischen Regierung nahestehende Zeitung "Sabah" berichtete, dass Khashoggi im Konsulat eine Apple Watch getragen hatte, die entsprechende Daten aufgezeichnet habe, die dann über das iPhone seiner draußen wartenden Verlobten in die Cloud gelangt sein könnten. Dies wurde von anderen Medien für sehr unwahrscheinlich gehalten, weil dafür eine Bluetooth-Verbindung notwendig sei, die über diese Entfernung technisch unmöglich sei. Die türkischen Mobilfunknetze seien zudem mit Apple-Watch-Versionen, die eine direkte Netzverbindung herstellen, inkompatibel.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 12. Oktober 2018 traf eine Delegation aus Saudi-Arabien in der Türkei ein, um den Fall zu untersuchen. Neben dem Konsulat stand auch der Wohnsitz des saudischen Konsuls im Fokus von Ermittlungen der türkischen Polizei.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 20. Oktober 2018, um 1 Uhr Ortszeit, „mitten in der Nacht zwischen den beiden Wochenendtagen in Saudi-Arabien“, berichteten saudische Staatsmedien, dass Khashoggi im Istanbuler Konsulat getötet worden sei. Zeitgleich wurde die Verhaftung von 18 verdächtigen Personen sowie die Entlassung des stellvertretenden Geheimdienstchefs und weiterer Personen aus dem Umfeld des Kronprinzen bekannt gegeben.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 16. November 2018 berichtete die Washington Post, dass nach Erkenntnissen des amerikanischen Geheimdienstes CIA Khalid bin Salman, der saudische Botschafter in den USA und ein Bruder des Kronprinzen, Khashoggi telefonisch dazu aufgefordert habe, das Konsulat in Istanbul aufzusuchen, und ihm versichert habe, dass er dort sicher sei. Nach Zeugenaussagen gegenüber der CIA sei die Initiative dazu von Kronprinz Mohammed ausgegangen.


title: Jamal Khashoggi

text: Bis heute ist der Verbleib von Khashoggis Leiche unklar. Lange suchte die türkische Polizei in nahegelegenen Wäldern nach Leichenteilen. Nach Angaben von Yasin Aktay, eines Beraters des türkischen Staatspräsidenten, soll der Tote „zunächst zerstückelt und dann in Säure aufgelöst worden“ sein. Die "Washington Post" zitierte im Oktober 2018 eine türkische Quelle, wonach „biologische Beweise“ im Garten des Konsulats gefunden worden seien. Im Frühjahr 2019 meldete der arabische Nachrichtensender "Al Jazeera", der sich auf eigene Recherchen berief, die Leiche des Journalisten sei in einem Ofen im Garten verbrannt worden.


title: Jamal Khashoggi

text: US-Präsident Donald Trump erklärte, an den Vorkommnissen „nicht einmal ein kleines bisschen“ Gefallen zu finden (“we don’t like it even a little bit”), und kündigte eine Untersuchungskommission an, schloss aber einen Stopp der US-Waffenlieferungen nach Saudi-Arabien aus. Er entsandte den Außenminister Mike Pompeo am 16. Oktober 2018 nach Riad; nach dessen Rückkehr sagte US-Finanzminister Mnuchin seine Teilnahme am bevorstehenden Investmentgipfel "Future Investment Initiative" („Davos in the desert“) ab. Die deutsche Bundesregierung forderte Aufklärung von Saudi-Arabien. Laut Auswärtigem Amt sprach auch der Bundesaußenminister Heiko Maas das Thema in der Botschaft des Königreichs Saudi-Arabien in Berlin an. Konsequenzen seien „zurzeit nicht geplant“. Auch der französische Präsident Emmanuel Macron sowie das französische Außenministerium forderten eine Erklärung von Saudi-Arabien.


title: Jamal Khashoggi

text: Die Türkei, die USA und Großbritannien erhöhten den Druck auf Saudi-Arabien. Der libanesische Schriftsteller Elias Khoury erinnerte in Zusammenhang mit dem Fall Khashoggi an das Schicksal des saudi-arabischen Oppositionellen Nasser as-Said, der 1979 in Beirut entführt wurde. Verschiedene Medien wiesen darauf hin, dass in den vorangehenden zwei Jahren drei in Europa lebende saudi-arabische Prinzen, die sich kritisch über das saudische Regime geäußert hatten, vermisst worden sind und vermutlich nach Saudi-Arabien entführt wurden. In einer gemeinsamen Erklärung forderten die Außenminister Großbritanniens, Deutschlands und Frankreichs, Jeremy Hunt, Heiko Maas und Jean-Yves Le Drian, Saudi-Arabien am 21. Oktober 2018 auf, „glaubwürdige Fakten“ über den Tod des Journalisten vorzulegen. Die Wahrheit müsse in „umfassender, transparenter und glaubwürdiger Form“ zutage kommen. US-Präsident Trump warnte davor, infolge des Ereignisses Handelsverträge mit Saudi-Arabien aufzukündigen. Dies würde die Vereinigten Staaten mehr treffen als Saudi-Arabien.


title: Jamal Khashoggi

text: Im Zusammenhang mit der Ermordung von Jamal Khashoggi gaben die USA am 15. November 2018 die Verhängung von Sanktionen gegen 17 saudische Staatsbürger bekannt. Darunter befanden sich der saudische Generalkonsul in Istanbul, Mohammed al-Otaibi, und die Angehörigen eines Kommandos sowie Saud bin Abdullah al-Kahtani, ein ehemaliger enger Vertrauter von Kronprinz Mohammed bin Salman.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 19. November 2018 verhängte Deutschland Einreiseverbote gegen 18 saudische Staatsbürger und stellte für vorerst zwei Monate alle Rüstungslieferungen nach Saudi-Arabien ein.


title: Jamal Khashoggi

text: Im Dezember 2018 erließ der Istanbuler Generalstaatsanwalt Haftbefehle gegen zwei hochrangige saudi-arabische Beamte und forderte deren Auslieferung.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 13. Dezember 2018 gab der US-Senat seine Einschätzung bekannt, dass der saudische Kronprinz für den Mord verantwortlich sei.


title: Jamal Khashoggi

text: Gegenüber dem Journalisten Bob Woodward prahlte Präsident Trump damit, Kronprinzen Mohammed bin Salman nach dem Khashoggi-Mord geschützt zu haben und erklärte, bezugnehmend auf Verträge über Waffenlieferungen zwischen den Vereinigten Staaten und Saudi-Arabien: „Bob, sie haben in kurzer Zeit 400 Milliarden US-Dollars ausgegeben.“


title: Jamal Khashoggi

text: Nach zuvorigem Abstreiten bestätigte die Generalstaatsanwaltschaft in Saudi-Arabien am 20. Oktober 2018, dass Jamal Khashoggi im Konsulat des Königreichs in Istanbul in der Türkei am 2. Oktober 2018 getötet wurde und dass in diesem Zusammenhang 18 Personen verhaftet worden seien. Der stellvertretende Chef des saudischen Nachrichtendienstes al-Muchabarat al-'Amma, Generalmajor Ahmad Hassan Mohammad Asiri, sowie der Berater des Zentrums für Studien und Medienangelegenheiten am saudischen Königshof, Saud al-Kahtani, wurden entlassen. Bei beiden Männern handelt es sich um hochrangige Berater des Kronprinzen. Nach saudischer Darstellung soll Khashoggi bei einem Streit im Konsulat im Rahmen eines „Faustkampfs“ durch einen „Würgegriff“ ums Leben gekommen sein.


title: Jamal Khashoggi

text: Am Morgen des 22. Oktober 2018 sprachen saudi-arabische Stellen erstmals davon, Khashoggi sei ermordet worden. Der saudi-arabische Außenminister Adel al-Dschubeir nannte die Tötung Khashoggis in einem Interview mit "Fox News" einen „riesigen Fehler“, bestritt aber, dass Kronprinz Mohammed bin Salman involviert sei. Er gab an, die Tötung sei das Resultat einer nichtautorisierten „rogue operation“ gewesen, bei der Personen ihre Kompetenz ohne Kenntnis der Führung überschritten hätten. Al-Dschubeir versprach eine „gründliche und vollständige“ Untersuchung und kündigte an, die Verantwortlichen würden zur Rechenschaft gezogen. Unter Berufung auf Ermittlungsergebnisse der türkischen Behörden, die entsprechende Informationen übergeben hätten, bezeichnete der Generalstaatsanwalt Saudi-Arabiens die Tötung des Journalisten am 25. Oktober als vorsätzlich geplante Tat und rückte damit endgültig von der früheren Sprachregelung, wonach es sich um ein nicht beabsichtigtes Unglück gehandelt haben sollte, ab.


title: Jamal Khashoggi

text: Im Königreich Saudi-Arabien leitete der Kronprinz Mohammed bin Salman eine Kommission, die den Khashoggi-Mord aufklären soll. Am 15. November 2018 forderte der saudische Generalstaatsanwalt die Todesstrafe für fünf Tatbeteiligte, denen zur Last gelegt wurde, Khashoggi im Konsulat betäubt, getötet und zerteilt zu haben.


title: Jamal Khashoggi

text: Knapp vier Monate nach dem Mord begann die UNO-Sonderberichterstatterin Agnès Callamard mit Untersuchungen in der Türkei. Sie sammelte bis zum 3. Februar 2019 Informationen über die Umstände der Ermordung, um sie dem UN-Menschenrechtsrat in Genf zu übermitteln. Am 19. Juni 2019 wurde ihr UN-Untersuchungsbericht veröffentlicht. Im Bericht werden die Einzelheiten zum Hergang dargestellt und die Tötung Khashoggis als eine außergerichtliche Hinrichtung bewertet. Des Weiteren werden Ermittlungen gegen bin Salman gefordert. Callamard sah in ihrem Bericht an den UN-Menschenrechtsrat „glaubwürdige Beweise“, dass der Kronprinz persönlich hinter dem Mord steckt und versucht hat, die Spuren zu verwischen. Callamard wörtlich: „Es handelt sich um einen staatlichen Mord. Es handelt sich nicht um eine Operation einzelner Krimineller.“


title: Jamal Khashoggi

text: Im November 2019 bezichtigte Callamard die deutsche Bundeskanzlerin Angela Merkel und Frankreichs Präsident Emmanuel Macron der „Komplizenschaft“ mit Saudi-Arabien. International sei nicht genug unternommen worden, um den Mord aufzuklären.


title: Jamal Khashoggi

text: In Saudi-Arabien wurde weitestgehend unter Ausschluss der Öffentlichkeit ein Prozess gegen elf Angeklagte geführt. Der Aufenthaltsort von Saud al-Kahtani, den die UN-Ermittler als Hauptverdächtigen ansehen, ist seit seiner Entlassung unbekannt (Stand: Oktober 2019). Im Dezember 2019 wurden fünf Personen zum Tod verurteilt. Drei weitere Angeklagte erhielten Haftstrafen von 24 Jahren. Die übrigen Angeklagten wurden freigesprochen. Hingegen wurden zwei ranghohe Beamte von Kronprinz Mohammed Bin Salman von den Vorwürfen entlastet. Die Urteile waren im Dezember 2019 noch nicht rechtskräftig. Rund anderthalb Jahre nach der Ermordung Jamal Khashoggis erklärten dessen Söhne, dass sie den Mördern „verzeihen“. Damit ermöglichten sie die Abwendung von deren Hinrichtung.


title: Jamal Khashoggi

text: Im September 2020 hob ein saudisches Gericht die Todesstrafe für die fünf Hauptangeklagten auf und wandelte sie in eine 20-jährige Haftstrafe um. Drei weitere Menschen wurden ebenfalls zu mehrjährigen Haftstrafen verurteilt. Ihre Namen blieben geheim.


title: Jamal Khashoggi

text: Im Dezember 2021 berichtete der Guardian in einer Recherche, mindestens drei Mitglieder des saudischen Killerkommandos, das vom Königreich für die Ermordung von Jamal Khashoggi verurteilt wurde, lebten und arbeiteten nach Angaben einer Quelle, die mit hochrangigen Mitgliedern des saudischen Geheimdienstes in Verbindung stehe, „in einer Sieben-Sterne-Unterkunft“ in einem von der Regierung betriebenen Sicherheitszentrum in Riad. Es werde vermutet, dass sich die Attentäter in Villen und Gebäuden der saudi-arabischen Staatssicherheit aufhielten – weit weg von den Mauern der berüchtigten Gefängnisse des Landes. Die Quelle habe mit zwei Zeugen gesprochen, die behaupteten, die Männer gesehen zu haben. Sie sagten, Familienmitglieder besuchten die Männer häufig, die ein Fitnessstudio und Arbeitsräume auf dem Gelände nutzen könnten.


title: Jamal Khashoggi

text: Anfang März 2021 erstattete Reporter ohne Grenzen beim Bundesgerichtshof Anzeige gegen bin Salman wegen Verbrechen gegen die Menschlichkeit.


title: Jamal Khashoggi

text: Im Dezember 2021 gab die französische Grenzpolizei die Festnahme eines Mannes bekannt, der dem Mordkommando angehört haben soll. Am nächsten Tag wurde er nach einer Überprüfung wieder freigelassen, da es sich um eine Verwechslung gehandelt hatte.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 7. April 2022 entschied ein Gericht in Istanbul das Verfahren zum Mord an Khashoggi an Saudi-Arabien abzugeben. Das Gericht entsprach mit der Entscheidung einem Antrag der Staatsanwaltschaft. Die hatte die Überstellung unter anderem damit begründet, dass die 26 saudische Angeklagte ausländische Staatsbürger seien, sie nicht ausgeliefert würden, man nicht an ihre Aussagen komme und deshalb der Prozess nicht vorankomme. Theoretisch könnte der Fall noch einmal aufgerollt werden, tatsächlich wurde er wohl damit eingestellt.


title: Jamal Khashoggi

text: Sarah Leah Whitson von "Democracy for the Arab World Now" (DAWN), der Organisation, die Khashoggi kurz vor seiner Ermordung gegründet hatte, erklärte: „Es ist eindeutig, dass die saudische Regierung die Ukraine-Krise nutzt, um still und heimlich 81 Leute hinzurichten, ohne eine große internationale Reaktion zu befürchten. Westliche Regierungen, allen voran die USA und Großbritannien, verbrüdern sich gerade mit Mohammed bin Salman, damit er die Ölproduktion hochfährt. Und der hat gezeigt, dass er machen kann, was immer er will.“


title: Jamal Khashoggi

text: Im Oktober 2020 reichte die Verlobte von Khashoggi sowie die von Khashoggi gegründete Menschenrechtsorganisation Democracy for the Arab World Now (Dawn) eine Schadensersatzklage gegen den Kronprinzen Mohammed Bin Salman und 28 weitere Verdächtige ein.


title: Jamal Khashoggi

text: Die US-Geheimdienstkoordinatorin Avril Haines ließ am 26. Februar 2021 einen Bericht veröffentlichen. Die Autoren des Berichts nehmen an, dass der saudische Kronprinz bin Salman eine Operation mit dem Ziel genehmigt hat, Khashoggi in der Türkei zu fangen und zu töten.


title: Jamal Khashoggi

text: Der US-Außenminister Tony Blinken kündigte den Erlass eines „Khashoggi-Banns“ an. Dieser ermöglicht Visabeschränkungen für Personen, die versuchen, Journalisten oder Bürgerrechtsaktivisten einzuschüchtern. Blinken betonte zugleich, die USA würden weiter „in die Beziehungen zu Saudi-Arabien investieren“.


title: Jamal Khashoggi

text: Im September 2022 wurde bekannt, dass Khashoggis Ex-Frau Hanan Elatr die NSO Group in den USA zu verklagen plant, da es einige Hinweise gibt, dass sie vor und nach Khashoggis Mord mit der Spionagesoftware Pegasus ausgespäht wurde.


title: Jamal Khashoggi

text: Hatte US-Präsident Joe Biden einst erklärt, den saudi-arabischen Kronprinzen Mohammed bin Salman wegen der Tötung von Khashoggi als Paria zu ächten, traf sich Biden im Juli 2022 mit ebendiesem Kronprinzen in Saudi-Arabien, um über die Ölpreispolitik zu verhandeln. Nachdem Salman im Herbst 2022 von seinem Vater zum Premierminister seines Landes befördert worden war, machte das US-Justizministerium von einer Immunitätsklausel gebrauch, wodurch ein, wegen der Tötung von Khashoggi, anhängiges Zivilverfahren gegen Salman an einem US-Gericht verhindert wurde. Im Dezember 2022 folgte ein US-Bundesrichter dieser Argumentation, als er eine Klage von Khashoggis Ex-Frau gegen den saudi-arabischen Kronprinzen aus Immunitätsgründen abwies.


title: Jamal Khashoggi

text: Khashoggi lebte bis zu seinem Exil in Dschidda und hatte zwei Söhne und zwei Töchter mit seiner ersten Ehefrau Rawia al-Tunisi. Nach zweimaliger Scheidung war er in dritter Ehe mit einer Saudi-Araberin verheiratet, die sich nach seiner Entscheidung, dauerhaft ins Exil zu gehen, von ihm scheiden ließ. Seit Sommer 2018 war er mit der türkischen Journalistin und Nahostexpertin Hatice Cengiz verlobt.


title: Jamal Khashoggi

text: In einem postum veröffentlichten Text schrieb Jamal Khashoggi über den Kronprinzen Mohammed bin Salman:


title: Jamal Khashoggi

text: Für das Jahr 2018 würdigte das Time-Magazine Journalisten unter dem Begriff „The Guardians and the War on Truth“ "(Die Wächter und der Krieg um die Wahrheit)" als Person of the Year. Das Magazine verwendete für das Cover neben Porträts von anderen Journalisten auch eines von Khashoggi.


title: Jamal Khashoggi

text: Im Jahr 2019 wurde ein Journalistenpreis ins Leben gerufen, der seinen Namen trägt. Der Preis war bei seiner ersten Vergabe an fünf Journalisten mit insgesamt 25.000 US-Dollar dotiert. Das Preisgeld soll den Ausgezeichneten die investigative Arbeit erleichtern.


title: Jamal Khashoggi

text: Viele von Khashoggis in Saudi-Arabien verbotenen Artikeln wurden in der im Jahr 2020 aufgestellten The Uncensored Library hochgeladen, um Zensurgesetze zu umgehen.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 15. Juni 2022 wurde die Straße, an der die saudi-arabische Botschaft in Washington D.C. liegt, in "Jamal Khashoggi Way" umbenannt.


title: Jamal Khashoggi

text: Mit "The Dissident" aus dem Jahr 2020 widmete sich ein Dokumentarfilm von Bryan Fogel in Spielfilmlänge den Vorgängen und Hintergründen der Ermordung Khashoggis sowie den Versuchen seitens des saudi-arabischen Regimes die internationale Verurteilung der Tat zu beeinflussen.


title: Jamal Khashoggi

text: Am 2. Oktober 2020, dem zweiten Jahrestag des Mordes von Khashoggi, wurde mit "Kingdom of Silence" ein Dokumentarfilm, der sich ebenfalls mit dem Mord befasst, veröffentlicht.


title: Warane

text: Die Warane () bilden eine über 80 Arten umfassende Gattung der Schuppenkriechtiere (Squamata) aus der Teilordnung der Schleichenartigen (Anguimorpha). Sie kommen in den tropischen und subtropischen Gebieten von Afrika, Asien und Australien vor und bewohnen eine Vielzahl von Lebensräumen. Die meisten Warane sind lang gestreckte Echsen mit spitz zulaufendem Kopf und einem langen Schwanz. Je nach Art wird eine Länge von 20 cm bis 3 m erreicht. Die größte heute lebende Echse gehört der Gattung der Warane an: der Komodowaran. Ein auffallendes Merkmal der Warane ist die lange und an der Spitze tief gespaltene Zunge; sie dient beim Züngeln der geruchlichen Wahrnehmung, welche bei Waranen der wohl wichtigste Sinn ist.


title: Warane

text: Alle Warane sind tagaktiv und verbringen die Nacht je nach Art in selbst gegrabenen Bauen, Baumhöhlen oder ähnlichen Unterschlüpfen. Die saisonale Aktivität von vielen Waranen wird von der Trockenzeit in ihren Lebensräumen geprägt. Während dieser Zeit mangelt es an Nahrung, und die Warane überdauern die Trockenzeit in einem Versteck.


title: Warane

text: Es gibt sowohl bodenbewohnende und baumbewohnende als auch teils wasserbewohnende (semiaquatische) Arten. Durch besondere Anpassungen von Herz, Lunge und Ventilation können Warane weit mehr Sauerstoff als andere Schuppenkriechtiere aufnehmen, sie haben also eine effizientere Atmung und sind zu einer aktiveren Lebensweise und größerer Leistung befähigt. Die meisten Warane suchen große Gebiete züngelnd nach Beute ab. Nahezu alle Warane sind Fleischfresser und ernähren sich von Insekten, anderen Wirbellosen oder auch kleinen bis mittelgroßen Wirbeltieren. Einige Arten fressen auch Aas. Nur drei Arten auf den Philippinen fressen neben tierischer Nahrung auch zu einem großen Teil Früchte.


title: Warane

text: Einige Arten der Warane sind von hoher wirtschaftlicher Bedeutung für den Menschen und werden besonders in Afrika und Südostasien für den Lederhandel und als Fleischlieferanten gejagt. Während eine Reihe von Arten diesem Bejagungsdruck augenscheinlich standhält, verzeichnen andere kommerziell genutzte Waranarten beträchtliche Bestandseinbußen. Daneben sind Warane oft durch den Verlust ihres Lebensraumes gefährdet. In der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN wird eine Art als "stark gefährdet" eingestuft, zwei weitere Arten als "gefährdet". Für die meisten Arten liegen jedoch nur unzureichende Informationen zum Gefährdungsstatus vor.


title: Warane

text: Der Name "Waran" sowie der Gattungsname "Varanus" leiten sich etymologisch vom arabischen Wort ab, welches für Warane insgesamt steht, und von der gleichlautenden altägyptischen Bezeichnung für den Nilwaran ("V. niloticus").


title: Warane

text: Warane leben in den Tropen, Subtropen und in geringerem Maß auch in den gemäßigten Zonen der alten Welt. Das Verbreitungsgebiet der Gattung erstreckt sich in Afrika über fast den gesamten Kontinent und reicht von dort über die arabische Halbinsel, Mittelasien, Kontinental-Südostasien und die südostasiatische Inselwelt bis nach Australien. Daneben erreichen einige Arten die westlichsten Inselgruppen des Pazifiks, etwa die Salomonen, die Marshallinseln, die Karolinen und die Marianen. Das nördlichste Vorkommen aller Warane hat der Wüstenwaran, dessen Verbreitung sich von Nordafrika und Mittelasien bis zum Aralsee und zum Kaspischen Meer auf etwa 46° nördliche Breite erstreckt. Warane fehlen auf Madagaskar, Tasmanien und Neuseeland sowie in Europa, Amerika und der Antarktis.


title: Warane

text: Ihre größte Diversität haben Warane in Australien; dort sind 30 Arten nachgewiesen. Stellenweise kommen bis zu elf Arten sympatrisch vor. Ein weiterer „Hotspot“ für Warane ist Neuguinea, welches fünf Arten mit Australien teilt. Auf Neuguinea, den Salomonen und dem Bismarck-Archipel zusammen sind 16 Arten von Waranen bekannt. Auf den Molukken könnten bis zu zehn Arten vorkommen, die Zahl gilt jedoch als nicht gesichert. Die Philippinen beherbergen acht Arten, darunter auch alle Früchte fressenden Arten der Untergattung "Philippinosaurus". Seit 2010 sind drei weitere Arten aus den Philippinen beschrieben worden. Das Vorkommen des Raunackenwarans ("V. rudicollis") auf den Philippinen ist nicht gesichert, zusammen wären es dann 12 Arten. Im übrigen malaiischen Archipel leben 12 Arten, in Kontinental-Asien 7 Arten. In Afrika schließlich gibt es 5 Arten.


title: Warane

text: In ihrem großen Verbreitungsgebiet besiedeln Warane eine Vielzahl von Lebensräumen in diversen Höhenlagen, beispielsweise Regenwald, Wüste und Mangroven. Einige Arten besiedeln auch anthropogene und urbane Räume. Die tropischen Lebensräume der Warane sind durch saisonale Schwankungen geprägt. Meist lassen sich diese in eine nahrungsreiche Regenzeit und eine nahrungsarme Trockenzeit unterteilen.


title: Warane

text: Warane entsprechen in ihrem Äußeren der Grundform einer Echse mit vier Beinen und einem Schwanz. Der Kopf ist meist mäßig hoch, vergleichsweise lang und läuft zur Schnauze hin spitz zu; es gibt jedoch eine Reihe von Arten mit hohem Schädel oder auch kurzem Kopf und stumpfer Schnauze. Warane haben wie Schlangen eine lange gespaltene Zunge, die das Doppelte der Kopflänge erreichen kann. Das Auge hat eine runde Pupille. Die Nasenlöcher sind rund oder schlitzförmig und können direkt an der Schnauzenspitze, direkt vor dem Auge oder dazwischen liegen. Lage und Form des Nasenlochs können zur Unterscheidung einzelner Arten herangezogen werden. Der Kopf ist gut vom recht langen Hals abgesetzt. Die Gliedmaßen sind vergleichsweise lang und tragen immer 5 Finger. Die Hintergliedmaßen sind länger als die Vordergliedmaßen. Der Schwanz ist bei den meisten Arten im Querschnitt rund, bei teils wasserbewohnenden (semiaquatischen) Arten ist der Schwanz jedoch als Ruderschwanz seitlich zusammengedrückt. So erzeugt er beim seitlichen Schlagen mehr Antrieb im Wasser. Die Vertreter der "V. prasinus"-Gruppe hingegen haben lange dünne Greifschwänze, die sie als Kletterhilfe einsetzen. Die Schwanzlänge übertrifft meistens die Kopf-Rumpf-Länge. Warane sehen den nicht näher verwandten Schienenechsen (Teiidae) ähnlich.


title: Warane

text: Die Färbung von Waranen ist höchst variabel und reicht vom leuchtend grünen Smaragdwaran ("V. prasinus") bis hin zum vollkommen schwarzen (melanistischen) Panay-Waran ("V. mabitang"). Oft kommen Punktmuster oder Querbänderungen vor, und die Grundfarbe stellt im jeweiligen Lebensraum meist eine Tarnfarbe dar. Längsstreifen sind bei Waranen selten. Die Bauchseite ist in den meisten Fällen heller als die Körperoberseite. Jungtiere sind bei einigen Arten deutlich heller oder bunter als Alttiere.


title: Warane

text: Warane sind bekannt für ihre große Spannweite an Körpergröße und Gewicht: Innerhalb keiner anderen Gattung der Wirbeltiere ist der Unterschied zwischen kleinen und großen Arten größer. Der kleinste Waran ist der Kurzschwanzwaran ("V. brevicauda"), der eine maximale Gesamtlänge von 23 cm und ein Höchstgewicht von 17 g erreichen kann. Der größte heute lebende Waran ist der Komodowaran ("V. komodoensis"), der eine Höchstlänge von bis zu rund 3 m bei einem Gewicht von über 70 kg erreichen kann. Der Komodowaran ist die größte heute lebende Echse überhaupt; auch andere mittelgroße bis große Warane gehören zu den größten heute lebenden Echsen. Innerhalb der Warane entwickelten sich mehrmals voneinander unabhängig besonders große bzw. kleine Arten.


title: Warane

text: Männchen werden bei den meisten Arten etwas größer als die Weibchen, da die Wachstumsrate der Weibchen im Laufe der Individualentwicklung (Ontogenese) schneller abnimmt als bei Männchen. Außerdem haben Männchen manchmal leicht abweichende Proportionen des Kopfes und der Gliedmaßen, doch ohne eingehendere Untersuchung ist eine sichere Geschlechtsbestimmung bei den meisten Arten nicht möglich.


title: Warane

text: Warane haben größtenteils kleine, einfach gebaute Schuppen. Der Kopf trägt kleine, polygonale Schuppen. Der Schnauzenschild (Rostrale) ist nur undeutlich ausgebildet. Das gilt auch für die nicht sehr deutlich ausgeprägten Nasenschilde (Nasalia); stattdessen sind die Nasenlöcher von vielen kleinen Schuppen umgeben. Bei einigen Arten sind innerhalb der Überaugenschild-Reihen (Supraocularia) auffallend vergrößerte Schuppen ausgebildet. Auch die Nackenschuppen erfuhren bei einigen Arten eine Vergrößerung oder Zuspitzung; als Beispiele seien "V. nuchalis" und der Raunackenwaran ("V. rudicollis") genannt. Die Schuppen des Rumpfes sind länglich oval und in recht regelmäßigen Querreihen angeordnet. Am Schwanz haben viele Zwergwarane der Untergattung "Odatria" stachelige Schuppen. Bei seitlich zusammengedrückten Schwänzen bilden meist die beiden obersten Schuppenreihen des Schwanzes Kiele aus. Einige Warane (z. B. Grays Waran, "V. olivaceus") haben auch besonders gekielte Schuppen auf der Körperunterseite, um beim Klettern zusätzlichen Halt zu haben.


title: Warane

text: Auffallend am Gesichtsschädel sind die großen, relativ weit hinten liegenden Nasenfenster. Der Oberkieferknochen (Maxillare) ist recht lang. Im Unterkiefer findet sich zwischen dem Unterkieferknochen (Dentale) und einigen angrenzenden Knochen (Coronoid, Supraangulare und Angulare) eine breite, mit Bindegewebe gefüllte Naht. Der Hirnschädel zeigt nur wenige Besonderheiten.


title: Warane

text: Bedeutend für Warane sind die kinetischen Eigenschaften ihres Schädels, wodurch sie große Beutetiere oder große Stücke dieser ganz verschlucken können. So wird die fehlende Fähigkeit zum Kauen kompensiert. Es sind Fälle bekannt geworden, in denen Warane Beutetiere von 42 % ihres eigenen Körpergewichts verschlungen haben; derart große Beute stellt jedoch die Ausnahme dar. Einerseits ist der Waranschädel metakinetisch: Die Schädelelemente des Hinterkopfes (Occipitalregion) sind mit dem restlichen Schädel beweglich verbunden, der Rest des Schädels kann also gegen den Hinterkopf bewegt werden. Der Waranschädel ist andererseits auch mesokinetisch, der Oberkiefer kann an einem Knickgelenk hinter den Augenfenstern (Orbitae) gegen den Hirnschädel bewegt werden. Die Bindegewebenaht zwischen einigen Unterkieferknochen macht diese ebenfalls gegeneinander beweglich. Wie bei allen Schuppenkriechtieren zeichnet sich auch der Waranschädel durch Streptostylie aus: Das Quadratum ist gelenkig mit seinen angrenzenden Schädelelementen verbunden, was den Schädel weiter beweglich macht.


title: Warane

text: Die Zähne der Warane sind bei den meisten Arten seitlich zusammengedrückt, laufen spitz zu und sind nach hinten gekrümmt. Bei einigen Arten sind die Schneiden gesägt. Ausgefallene Zähne werden erneuert, indem neue Zähne im hinteren Teil des Kiefers gebildet werden und kontinuierlich auf freigewordene Plätze nachrücken (Polyphyodontie). Nach Mertens (1942) besitzt ein vollständiges Warangebiss je nach Art 37 bis 71 Zähne. Die ungerade Zahl ergibt sich aus der Besonderheit, dass sich am Zwischenkieferbein (Prämaxillare) fast immer eine ungerade Zahl von Zähnen befindet. Die Anzahl von Zähnen am Oberkiefer entspricht ungefähr der Zahl im Unterkiefer; meist sind es 1–2 mehr im Unterkiefer, es können jedoch auch gleich viele oder weniger sein. Die Zähne sind subpleurodont befestigt. Im Fall von Waranen heißt das, dass je ein mikroskopisch kleines knöchernes Plättchen die Zähne mit den Kieferknochen verbindet. Kleineren Waranen dienen ihre Zähne vor allem zum Festhalten von Beute, große Warane hingegen nutzen ihre Zähne auch zum Herausschneiden von Stücken aus größerer Beute. Hierzu sind die Zähne durch ihre Sägungen besonders gut geeignet.


title: Warane

text: Eine Reihe von Waranarten entwickelt im Lauf ihrer Individualentwicklung hingegen stumpfe, backsteinartige Zähne. Während die Jungtiere solcher Arten meist spitze Zähne zur Jagd auf Insekten haben, ernähren sich die Alttiere vor allem von Weichtieren (z. B. Schnecken). Bekannt ist dieser ontogenetische Zahnwechsel unter anderem vom Nilwaran ("V. niloticus"). Ebenso ist dieser Zahnwechsel typisch für den Grays Waran ("V. olivaceus"), der nach abgeschlossenem Zahnwechsel auch Früchte isst.


title: Warane

text: Der Zungenbeinapparat (die funktionelle Einheit aus Zungenbein und anhängenden Muskeln) der Warane entspricht im Grundmuster dem Zungenbeinapparat der meisten Schuppenkriechtiere. Die einzelnen Elemente sind jedoch gegeneinander sehr beweglich, und die dem Zungenbeinskelett anhängenden Muskeln sind ungewöhnlich gut ausgeprägt. So kann das Zungenbein zusammen mit dem Mundboden in viele verschiedene Richtungen bewegt werden. Der Zungenbeinapparat spielt eine wichtige Rolle beim Schlucken von Beute, bei der Atmung und bei Drohgebärden.


title: Warane

text: Das Postcranialskelett (Skelett exklusive Schädel) ist für Schuppenkriechtiere typisch gebaut. Die Wirbel sind an der Vorderseite konkav (procoel). Die Zentren sind flach gedrückt und somit nicht zylindrisch. Mertens (1942) gibt nach Untersuchung von sechs Exemplaren (vier Arten) folgende Zahlen an: 7 Halswirbel, davon die 1–2 hinteren mit kurzen Rippen, 22–23 Rückenwirbel, davon bis auf die letzten 1–3 alle mit Rippen, 2 rippenlose Sakralwirbel und 101–148 Schwanzwirbel. Warane sind nicht zur Autotomie befähigt, können also nicht wie Eidechsen ihren Schwanz abwerfen.


title: Warane

text: Der Oberarmknochen ("Humerus") ist kurz und gedrungen, die Elle ("Ulna") ist länger als die Speiche ("Radius"). Es sind fünf Zehen vorhanden, die Phalangenformel (Anzahl der Zehengliedknochen pro Vorderzehe) der Vorderbeine ist 2–3–4–5–3. Am Oberschenkelknochen ("Femur") ist der Gelenkkopf für das Schienbein ("Trochanter tibialis") sehr groß, der Gelenkkopf für das Wadenbein ("Trochanter fibularis") sehr klein. Das Wadenbein ("Fibula") ist etwas länger als das Schienbein ("Tibia"). Auch am Hinterfuß finden sich fünf Zehen, die Phalangenformel der Hinterbeine ist 2–3–4–5–4.


title: Warane

text: Einige Arten der Warane besitzen unter ihren Schuppen wurmförmige Osteoderme, speziell an den Beinen, dem Schwanzansatz, am Kopf sowie an Hals und Bauchunterseite. Bei alten Exemplaren können die kleinen Osteoderme lokal zu durchgehenden Panzern verwachsen. Man geht davon aus, dass diese Knochengebilde unter anderem bei innerartlichen Konflikten einen gewissen Schutz vor Verletzungen darstellen. Eine weitere Verknöcherung des Integuments ist das Hemibaculum, eine verknöcherte Struktur am Ende der Hemipenes und der Hemiclitoris. Der Nutzen dieser Struktur ist nicht bekannt. Das Hemibaculum stellt eine Autapomorphie der Warane dar.


title: Warane

text: Von besonderer Bedeutung für die Warane sind die ungewöhnlich gebauten Organe Herz und Lunge. Das Waranherz liegt recht weit hinten im Körper und beginnt erst nach dem hinteren Ende des Brustbeins (Sternum). Wie bei allen Schuppenkriechtieren besteht das Waranherz aus zwei Vorhöfen und drei nicht vollständig abgetrennten Kammern, nämlich "Cavum arteriosum", "C. venosum" und "C. pulmonale". "C. arteriosum" und "C. venosum" werden durch eine Scheidewand ("Septum") unvollständig getrennt. "C. venosum" und "C. pulmonale" hingegen werden durch die "Muskelleiste" nahezu vollständig getrennt, jedoch bleibt zwischen der Oberseite der "Muskelleiste" und der Herzwand ein kleiner Spalt frei. Das "C. venosum" ist relativ klein. Von dem Septum, das die zwei Vorhöfe trennt, gehen die zwei "septalen atrioventricularen Klappen" aus. Im Waranherz sind speziell die gut ausgebildete "Muskelleiste" und die gut ausgeprägten Septen und Klappen wichtig.


title: Warane

text: Während der Füllungsphase (Diastole) fließt sauerstoffarmes Blut aus dem Körperkreislauf vom rechten Vorhof in das "C. venosum" und von dort durch eine Öffnung zwischen "Muskelleiste" und Herzwand weiter ins "C. pulmonale". Gleichzeitig fließt sauerstoffreiches Blut aus dem Lungenkreislauf mit höherem Druck aus dem linken Vorhof in das "C. arteriosum". Dabei wird die "linke septale atrioventriculare Klappe" gegen das Septum zwischen "C. arteriosum" und "C. venosum" gepresst, wodurch eine vorübergehende, recht effiziente funktionelle Trennung zwischen den beiden Kammern entsteht. Am Anfang der Austreibungsphase (Systole) werden die septalen Vorhof-Kammer-Klappen durch den Blutdruckanstieg in den Herzkammern wieder geschlossen. So werden die Herzkammern von den Vorhöfen abgegrenzt, welche sich erneut mit Blut füllen. Gleichzeitig wird der kleine Spalt zwischen "Muskelleiste" und Innenwand der Kammer geschlossen. Bei zunehmender Kammerkompression wird das sauerstoffarme Blut des "C. pulmonale" in den Lungenkreislauf gedrückt. Gleichzeitig wird das sauerstoffreiche Blut des "C. arteriosum" durch das zuvor noch dem sauerstoffarmen Blut dienlichen "C. venosum" in den Körperkreislauf gepresst. Praktisch kommt dem "C. venosum" also nur die Rolle eines Kanals für Blut zu, nicht die Funktion einer autonomen Herzkammer. Während das sauerstoffarme Blut des "C. pulmonale" praktisch ohne Vermischung zum Lungenkreislauf gepumpt wird, mischt sich das sauerstoffreiche Blut des "C. arteriosum" mit sauerstoffarmem Blut des "C. venosum", welches nicht in das "C. pulmonale" gelangte. Die fortgeschrittene Trennung von sauerstoffarmem und sauerstoffreichem Blut im Herzen ermöglicht eine effektivere Verteilung des Sauerstoffs. Nur etwa 30 % sauerstoffarmes, für den Lungenkreislauf bestimmtes Blut gelangt erneut in den Körperkreislauf, und nur etwa 10 % von sauerstoffreichem Blut aus den Lungen gelangt erneut in den Lungenkreislauf.


title: Warane

text: Die Lungen der Warane sind recht groß. Sie beginnen in beträchtlicher Entfernung hinter dem Herzen und erstrecken sich bis zum vorderen Ende der Leber. Die Bronchien spalten sich in der Lunge in je zwei Äste. Von diesen gehen wiederum kleine Seitenzweige aus, welche in geräumige alveolöse (lungenbläschenreiche) Kammern münden. Dieser mehrkammerige Bau ist eine Autapomorphie der Warane; andere Schuppenkriechtiere haben einfache, sackartige Lungen. Somit gibt es in den Lungen von Waranen eine größere Fläche für den Gasaustausch, welcher daher bei Waranen auch besonders effizient ist.


title: Warane

text: Auch die Ventilation der Lungen ist bei Waranen verschieden zu anderen Schuppenkriechtieren. Die meisten Reptilien atmen vorwiegend mithilfe der Zwischenrippenmuskulatur ("Musculi intercostales"). Diese Muskeln können zu beiden Seiten des Rumpfes die Rippen leicht drehen, den Brustkorb dadurch erweitern und so durch Volumenzunahme die Füllung der Lungen bewirken. Allerdings spielen bei der Fortbewegung von Echsen seitliche Wellenbewegungen des Rumpfes eine wichtige Rolle. Bei mittleren und hohen Geschwindigkeiten wird die Zwischenrippenmuskulatur einseitig zur Biegung des Rumpfes stark angespannt. Dadurch tragen die "Musculi intercostales" zur Fortbewegung bei, gleichzeitig wird jedoch bei erhöhter Geschwindigkeit die Atmung behindert, obwohl gerade dann eine erhöhte Sauerstoffzufuhr wichtig wäre. Dies bezeichnet man als "axial constraint" („axiale Beschränkung“). Warane sind in der Lage, mithilfe des Zungenbeinapparats durch "gular pumping" („Kehlpumpen“) die axiale Beschränkung zu kompensieren. Bei mittleren bis hohen Geschwindigkeiten wird zuerst ein normaler Atemzug getan, der die Lunge nicht vollständig füllen kann. Dann wird der Zungenbeinapparat gesenkt und somit der Kehlraum erweitert und Luft eingesogen. Dann wird der Kehlraum durch den Zungenbeinapparat wieder zusammengepresst und Luft in die Lunge gepumpt. Im Schnitt wird je normalem Atemzug dreimal gepumpt. Diese Form der Atmung kommt auch bei anderen Schuppenkriechtieren vor, ist aber bei den Waranen besonders stark ausgeprägt.


title: Warane

text: Aus diesen Anpassungen resultiert eine besonders hohe Fähigkeit zur Aufnahme von Sauerstoff. Die meisten Schuppenkriechtiere haben eine nur geringe aerobe Stoffwechselkapazität und somit eine niedrige anaerobe Schwelle. Für kurze, intensive körperliche Belastungen haben Schuppenkriechtiere die gut ausgeprägte Fähigkeit zur anaerobischen Energiebereitstellung. Schuppenkriechtiere ermüden jedoch schnell, und der pH-Wert des Blutes sinkt durch Milchsäureproduktion (Abfallprodukt des anaeroben Stoffwechsels). Bei Überbelastung entsteht eine metabolische Azidose. Warane hingegen sind für ihre großen aeroben Kapazitäten bekannt. Neben besonderen Anpassungen der Ventilation, der Lungen und des Herzens sind Herz- und Skelettmuskulatur zudem mit einem hohen Gehalt von Myoglobin ausgestattet, wodurch zusätzlicher Sauerstoff gespeichert werden kann. Auch der Hämatokrit der Warane ist höher als bei anderen Echsen. Diese Anpassungen ermöglichen besonders hohe körperliche Leistungen und eine für Schuppenkriechtiere höchst aktive Lebensweise. Neben ihrer größeren Ausdauer verbrauchen Warane im Ruhezustand jedoch nicht mehr Energie als andere Echsen und Schlangen.


title: Warane

text: Bestätigt wurde dies bei Experimenten, in denen der Leistungsstoffwechsel von Steppenwaranen ("V. exanthematicus") und Grünen Leguanen ("Iguana iguana") bei 35 °C während 20–45 Minuten Beanspruchung auf einem Laufband verglichen wurde. Der maximale Sauerstoffverbrauch beim Steppenwaran beträgt 1,26 Milliliter pro Gramm Körpergewicht des Tieres pro Stunde. Damit ist er in der Lage, über den Versuchszeitraum eine beständige Laufgeschwindigkeit von 1,2 km/h vollständig aerob zu bestreiten. Für den Grünen Leguan hingegen wurde ein maximaler Sauerstoffverbrauch von 0,82 Milliliter pro Gramm Körpergewicht des Tieres pro Stunde errechnet, damit konnte er auf dem Laufband nur 0,5 km/h vollkommen aerob aufrechterhalten.


title: Warane

text: Besonders stark ans Wasser gebundene und regelmäßig tauchende Arten der Warane zeigen weitere Anpassungen hinsichtlich der Atmung. Das Blut solcher Arten hat einen besonders hohen Gehalt an Blutpuffern, wodurch der Körper über längere Zeit anaerob Energie gewinnen kann. Zusätzlich kann beim Tauchen die Herzfrequenz um bis zu 85 % gesenkt werden.


title: Warane

text: Die Stoffwechselrate von freilebenden Waranen wurde mehrfach untersucht; die Werte reichten von 2,3 kJ/d bei einem 10,4 g schweren "V. caudolineatus" bis hin zu 1330 kJ/d bei einem 16,62 kg schweren Komodowaran ("V. komodoensis"). Dazwischen lag z. B. ein 3,28 kg schwerer Arguswaran ("V. panoptes") mit 468 kJ/d. Bei Waranen in stark saisonalen Gebieten ist der Stoffwechselumsatz ebenso starken Schwankungen unterworfen, da dann die meisten Arten eine Ruheperiode halten. In der Trockenzeit lag die Stoffwechselrate des untersuchten Arguswarans bei nur 168 kJ/d. Ähnlich verhält es sich mit dem Wasserhaushalt: In der Regenzeit schied der Arguswaran 135 ml/d aus, in der Trockenzeit 58,5 ml/d. Speziell Warane aus Trockengebieten scheiden nur wenig Wasser mit dem Urin aus. Ihren Wasserbedarf decken Warane fast ausschließlich aus dem Wassergehalt ihrer Beutetiere.


title: Warane

text: Um beutearme Hungerperioden zu überdauern, legen Warane Fettkörper an. Ein Fettkörper findet sich am Schwanzansatz, zwei weitere sind sich gegenüberliegende, lappenartige Gebilde an der Körperunterseite zwischen Bauchfell und Bauchwand. Warane zehren vor allem während der nahrungsarmen Trockenzeit von diesem Fett; Weißkehlwarane ("V. albigularis") etwa verlieren über die Trockenzeit bis zu 50 % ihres Körpergewichts. Bei vielen Waranen zehren die Weibchen von ihren Fettkörpern, um Dotter für ihre Eier zu bilden.


title: Warane

text: Die lange, gespaltene Zunge der Warane spielt eine wichtige Rolle bei der olfaktorischen Wahrnehmung. Die Zunge wird im Rahmen des Züngelns zur olfaktorischen Wahrnehmung wiederholt eingezogen und ausgestreckt. Dabei werden an der Zungenspitze Geruchspartikel aus der Luft oder von Oberflächen aufgenommen. Anschließend werden die Geruchspartikel an der Zungenspitze zum Jacobson-Organ am Gaumendach transportiert. Das Jacobson-Organ spielt vor allem bei der Ortung von Beute auf größere Distanzen und beim Sozialverhalten eine Rolle und ist bei Waranen leistungsfähig genug, um vergrabene Beute aufzuspüren. Die Zunge wird von verschiedenen Muskeln bewegt: Einerseits vom M. genioglossus, der an der Unterseite der Zunge und am Unterkiefer ansetzt, sowie durch Muskeln, die vom Inneren der Zunge ausgehen. Diese setzen größtenteils am Zungenbeinskelett an. Die Zunge wird in eine Scheide am Mundboden eingezogen, in welche sie nahezu vollständig passt.


title: Warane

text: Die Augen der Warane sind für Reptilien sehr gut entwickelt. Warane haben ein oberes Augenlid, ein unteres Augenlid und eine Nickhaut, die über das ganze Auge gezogen werden kann. In seinem Feinbau ähnelt das Auge der Warane stark dem Auge anderer tagaktiver Reptilien. Die Netzhaut der Warane enthält größtenteils oder ausschließlich Zapfen, somit sind Warane zum Farbsehen befähigt. Jeder Zapfen enthält zwei Öltröpfchen – diese ungewöhnliche Eigenschaft ist wohl eine Eigenart der Warane. Da Warane tagaktiv sind und oft Lebensräume mit hoher Lichtintensität (z. B. Wüsten) bewohnen, sind diese Öltröpfchen wahrscheinlich eine Art Sonnenschutz vor schädlicher kurzwelliger Strahlung.


title: Warane

text: Warane nehmen besonders Bewegungen gut wahr und erkennen zum Beispiel einen sich bewegenden Menschen aus rund 200 m Entfernung. Stationäre Objekte werden nur unscharf gesehen. Das Gesichtsfeld beläuft sich auf etwa 240°, davon 25° stereoskopisch. Der Sehsinn spielt in der Feindvermeidung, bei der Jagd auf geringe Distanz und im Sozialverhalten eine Rolle. Sprackland (1999) vermutet sogar, dass sich nahe verwandte Waranarten (z. B. in der "V. indicus"-Gruppe) an den Farben ihrer Zunge unterscheiden können.


title: Warane

text: Das Parietalorgan (Scheitelauge) der Warane ist gut entwickelt; äußerlich erscheint es als heller Fleck auf einer vergrößerten Schuppe, dem sogenannten Interparietale. Das Parietalorgan spielt eine zentrale Rolle bei der Thermoregulation (durch Sonnen) und dem Tagesrhythmus; wenn das Parietalorgan experimentell verdeckt wird, so schlafen die Warane oft außerhalb von Verstecken, sind wenig aktiv, sind teils auch in der Nacht aktiv und zeigen kein thermoregulatorisches Verhalten mehr.


title: Warane

text: Das Gehör der Warane ist nur wenig leistungsfähig; viele Individuen reagieren auch auf laute Geräusche (z. B. Gewehrschuss) nicht.


title: Warane

text: Jüngste Studien lassen vermuten, dass alle Warane giftig sind. Fry et al. (2006) erstellten cDNA-Bibliotheken von serösem Gewebe im Unterkiefer von vier Waranarten und untersuchten mittels Massenspektrometrie auch die Mundhöhlensekretionen dieser Arten. In den DNA-Bibliotheken von allen Arten fanden sich Gene, die für Reptiliengifte typische toxische Proteine codieren. Die Massenspektrometrie zeigte, dass sich im Speichel von Waranen eine ganze Reihe von toxischen Proteinen finden, die auch in den DNA-Bibliotheken codiert sind. Die toxischen Proteine werden somit aller Wahrscheinlichkeit nach von Giftdrüsen im Unterkiefer produziert. Das Vorhandensein von Giftdrüsen würden die Warane mit allen Mitgliedern des Taxons Toxicofera teilen. Eine weitere Studie von Fry et al. (2010) wies Giftproduktion bei elf weiteren Arten nach; mit großer Sicherheit besitzen also alle Warane Giftdrüsen. Von den grundlegenden Toxicofera-Proteinen enthält das Warangift Proteine der AVIT-Familie, Natriuretische Peptide (B-Typ), CRISP-Proteine, Cobra Venom Factor, Kallikrein und Nerve Growth Factor. Crotamin, Cystatin und Vespryn gingen sekundär verloren, hinzu kam jedoch Phospholipase A (PLA).


title: Warane

text: Mithilfe von Magnetresonanztomographie (MRT) konnten erstmals beim Komodowaran ("V.komodoensis") (Fry et al. 2009) Giftdrüsen nachgewiesen werden; später wurden bei insgesamt 15 Arten (Fry et al. 2010) gleich gebaute Giftdrüsen gefunden. Warane besitzen zu jeder Seite des Unterkiefers eine längliche Giftdrüse, die sich unter den Zahnreihen erstreckt. Diese Drüsen sind jeweils von Bindegewebe eingehüllt und in ein großes hinteres und fünf kleinere vordere Kompartimente unterteilt. Von jedem Kompartiment führt ein separater Gang nach oben, der sich zwischen je zwei Zähnen in die Mundhöhle öffnet. Warane besitzen keine gefurchten oder hohlen Zähne zur Giftübertragung, daher mischt sich das Gift mit anderen Sekreten der Mundhöhle.


title: Warane

text: Die Wirkung und der Nutzen von Warangift sind nur unzureichend erforscht. Das Gift des Komodowarans ist allerdings recht gut untersucht: es verursacht primär einen Volumenmangelschock, hemmt die Blutgerinnung und unterstützt somit den Beutefang (siehe auch Rolle von Gift und Bakterien im Jagdverhalten beim Komodowaran). Bei anderen Arten herrscht noch Unklarheit. Werden die Mundhöhlensekrete eines Buntwarans ("V. varius") in eine anästhesierte Ratte injiziert, so führt dies zur Entspannung der glatten Muskulatur der Aorta, wodurch sich Blutgefäße stark erweitern. Ebenso mindert das in dem Gemisch enthaltene Gift die Blutgerinnung (Koagulopathie). Bei einer nicht anästhesierten Ratte würden diese Effekte zu einem starken Abfall des Blutdrucks und Bewusstlosigkeit durch Volumenmangelschock führen. Ein Nutzen beim Beutefang ist bei den meisten Waranen jedoch sehr unwahrscheinlich, da Warane ihre kleine bis mittelgroße Beute üblicherweise lebend verschlucken oder durch rein mechanische Kraft töten. Nach Arbuckle (2009) ist es wahrscheinlicher, dass das Gift durch Bestandteile wie PLA die Verdauung unterstützt. Die artspezifischen Variationen der Giftwirkung sind unbekannt.


title: Warane

text: Die Wirkung des Gifts auf Menschen ist nur unzureichend erforscht. In einigen Fällen wurde von Vergiftungserscheinungen nach Bissen von Waranen berichtet. Laut Fry et al. (2006) führten Bisse vom Komodowaran ("V. komodensis"), Buntwaran ("V. varius") und "V. scalaris" zu starkem Anschwellen der Bissstelle, Schwindel, stechendem Schmerz und Störung der Blutgerinnung. Die Symptome hielten mehrere Stunden an. Vom Wüstenwaran ("V. griseus") ist zudem ein Ausnahmefall publiziert, bei dem zusätzlich Herzrasen (Tachykardie), Muskelschwäche und Atemschwierigkeiten auftraten.


title: Warane

text: Wie alle Echsen laufen Warane vierbeinig mit seitlich abgespreizten Gliedmaßen. Der Rumpf wird beim Laufen abwechselnd seitlich gebogen (Undulation). Die Vorderbeine tragen etwa 40 % des Körpergewichts, die Hinterbeine etwa 60 %. Beim Laufen halten Warane ihren Kopf und Rumpf weit über dem Boden, und nur die hintere Hälfte des Schwanzes und die Füße berühren ihn. Wenn Warane im Sand laufen, entstehen daher typische Spuren mit Fußabdrücken und eine Schleifspur in deren Mitte. Der auffallend lange Schwanz und der ungewöhnlich lange Hals der Warane spielen auch bei der Fortbewegung eine Rolle. Der lange Hals erleichtert aufgrund seiner Beweglichkeit den Fang von schneller, wendiger Beute. Der Schwanz bildet dabei eine Art Gegengewicht zum sich schnell bewegenden Hals. Der Schwanz kann zudem zum schnellen Richtungswechsel verlagert werden. Angaben zur Geschwindigkeit von Waranen sind rar: Goulds Warane ("V. gouldii") laufen auf größere Distanzen mit durchschnittlich rund 1,6 km/h, die Geschwindigkeit kann von rund 1,1 km/h bis 2,4 km/h reichen. Der Komodowaran ("V. komodoensis") bewegt sich mit durchschnittlich 4,8 km/h fort und kann bei kurzen Sprints bis zu 18,5 km/h erreichen.


title: Warane

text: Viele Warane sind gute Kletterer. Von mehreren Arten ist bekannt, dass sie ihren Schwanz beim Klettern als Greiforgan einsetzen können. Zahlreiche Arten sind geschickte Schwimmer. Schwimmende Warane legen ihre Beine lose an den Rumpf an und erzeugen durch seitliche Wellenbewegungen von Rumpf und Schwanz Vortrieb. Der Kopf wird dabei über Wasser gehalten. Einige Arten tauchen auch regelmäßig und können teils bis zu einer Stunde unter Wasser bleiben. Reguläre Tauchgänge sind deutlich kürzer. Die allermeisten Warane sind sowohl zum Klettern als auch zum Schwimmen fähig, die Ausprägung dieser Fähigkeiten schwankt jedoch von Art zu Art und hängt von der jeweiligen Lebensweise ab. Es gibt sowohl spezialisierte Baumbewohner, Bodenbewohner und stark ans Wasser gebundene Arten als auch Generalisten.


title: Warane

text: Alle Warane sind tagaktiv. Abends ziehen sich Warane in ihr Versteck zurück und ruhen bis zum nächsten Morgen. Die meisten Warane sonnen sich dann am Morgen ausgiebig. Je nach den klimatischen Bedingungen in ihrem Verbreitungsgebiet verstecken sich Warane um die Mittagszeit vor zu starker Hitze oder sind zu dieser Zeit aufgrund optimaler Temperaturen besonders aktiv. Wie alle Schuppenkriechtiere sind Warane ektotherm und erhöhen ihre Körpertemperatur durch Sonnen, oder sie kühlen sich durch Rückzug in ein Versteck, in den Schatten oder ins Wasser ab. Warane können durch schnelles Heben und Senken des Mundbodens mittels des Zungenbeinapparates auch "hecheln" und ihre Körpertemperatur senken; dieses Verhalten führt jedoch zu beträchtlichem Wasserverlust und wird nur bei unmittelbarer Gefahr der Überhitzung angewandt. Aktive Warane haben üblicherweise eine Körpertemperatur von 22–38 °C. Die meisten Warane versuchen, durch aktive Thermoregulation eine Vorzugstemperatur um die 36 °C aufrechtzuerhalten. Die Vorzugstemperatur unterscheidet sich jedoch von Art zu Art und insbesondere semiaquatische Arten bevorzugen niedrigere Körpertemperaturen. Einige Arten sind wenig umsichtige Thermoregulatoren und erhalten dennoch eine günstige Körpertemperatur aufrecht. Dies hängt offenbar mit einer größeren Lichtabsorption ihrer Haut zusammen.


title: Warane

text: Warane nutzen viele verschiedene Arten von Verstecken, so etwa Baumhöhlen, dichte Vegetation, Felsspalten und Termitenhügel. Die Mehrheit der Arten hingehen gräbt sich selber einen Bau oder übernimmt den Bau eines anderen Tieres. Einen eigenen Bau legen Warane bevorzugt unter Felsen oder Wurzelwerk an. Bei einigen Arten können selbst gegrabene Baue mehrere Meter lang sein.


title: Warane

text: Waranarten aus den nördlichen und südlichen Verbreitungsgebieten halten meist eine Ruheperiode. Insbesondere Arten aus Nord- und Südafrika, Australien und Zentralasien bleiben während der Trockenzeit in ihrem Lebensraum weitgehend inaktiv, da zu dieser Zeit Nahrungsmangel herrscht. Zu Beginn der Trockenzeit ziehen sich die Warane in ein Versteck zurück und harren bis zur Regenzeit aus. Arten aus tropischen Gebieten hingegen sind oft das ganze Jahr über aktiv.


title: Warane

text: Die meisten individuellen Warane bewegen sich in einem angestammten Gebiet, das als Aktionsraum bezeichnet werden kann. Die Aktionsräume von Männchen sind meist deutlich größer als die Aktionsräume von Weibchen. Die Größe von solchen Aktionsräumen hängt auch sehr stark vom Lebensraum und der Waranart ab. Die Aktionsräume von Individuen überlappen sich bei den meisten Arten, und das Streifgebiet wird üblicherweise nicht verteidigt. In nahrungsreichen Gebieten können die Aktionsräume kleiner sein, in nahrungsarmen Gebieten hingegen müssen größere Gebiete genutzt werden.


title: Warane

text: Die täglich von Waranen zurückgelegten Strecken sind je nach Art und Umgebung höchst variabel: Der maximal 80 cm lang werdende "V. glauerti" etwa legt täglich im Mittel 37 m zurück, der bis zu 1,5 m lange Weißkehlwaran ("V. albigularis") hingegen bis zu 5 km. Mit ihrer höheren aerobischen Kapazität sind Warane weit aktiver als andere Echsen und ihre Aktionsräume sind im Vergleich zu ähnlich großen Echsen besonders groß.


title: Warane

text: Alle Warane sind Einzelgänger und die Individuen eines Gebietes begegnen sich nur selten. Vom Komodowaran ("V. komodoensis") ist auch bekannt, dass sie Konfrontationen mit dominanten Individuen aktiv vermeiden. Wenn sich Warane dennoch treffen, so kommt es oft zu Konflikten, da nicht selten beide Warane von ein und derselben Ressource angezogen werden, beispielsweise Aas, Versteckplätze oder Fortpflanzungspartner. Diese Konflikte werden üblicherweise mit einem Kommentkampf gelöst. Solche Kämpfe können in allen Geschlechterkonstellationen auftreten und der Ablauf ist von Art zu Art verschieden. Anfänglich werden meist Drohgebärden ausgetauscht: Die Warane beginnen intensiv zu züngeln, nicken mit dem Kopf und blähen mithilfe des Zungenbeinapparats ihre Kehle auf. Die Rivalen beginnen laut zu hissen (zischen, fauchen) und richten sich teilweise auch leicht auf die Hinterbeine auf. Lässt sich keiner der Rivalen einschüchtern, so beginnt die "clinch"-Phase, die von wenigen Sekunden bis zu einer Stunde dauern kann. Beide Kontrahenten richten sich auf ihren Hinterbeinen auf, legen ihre Vorderbeine um den Schulterbereich des Rivalen und versuchen, sich gegenseitig niederzuringen. Schließlich wird ein Waran niedergerungen und der Sieger besteigt das unterlegene Exemplar (Pseudokopulation). Solch ein Kampf legt ein kurzzeitiges Dominanzverhältnis fest und der Sieger kann die umkämpfte Ressource nutzen. Die Kommentkämpfe folgen zwar meist dem hier dargestellten Grundmuster, können sich aber von Art zu Art unterscheiden. Anders als bei Beschädigungskämpfen kommt beim Kommentkampf keiner der Rivalen zu bleibendem körperlichem Schaden, da im Kommentkampf nicht gebissen wird. Beschädigungskämpfe können bei Waranen auch vorkommen, sind aber weit seltener. Nicht alle Warane binden eine "clinch"-Phase in den Kampf ein, auch wenn dieses Verhalten bei Waranen ursprünglich ist. Die "clinch"-Phase ging in der Indo-Asien B-Gruppe (siehe Biogeographische Entwicklung der heutigen Gruppen) sekundär verloren. Dasselbe ist bei den Zwergwaranen der Untergattung "Odatria" der Fall; diese führen einen Ringkampf am Boden aus.


title: Warane

text: Warane gelten als vergleichsweise intelligent und werden oft als intelligenteste Echsen überhaupt bezeichnet. Zum Beispiel können Warane zählen. Dies wurde mit einem Experiment bewiesen, bei dem Weißkehlwarane ("V. albigularis") daran gewöhnt wurden, in einem bestimmten Raum stets eine gegebene Anzahl von Schnecken vorzufinden. Wurde nach mehreren Malen eine Schnecke entfernt, so begannen die Warane nach Verzehr aller vorhandenen Schnecken den ganzen Raum nach der fehlenden Schnecke abzusuchen. Auch die Möglichkeit, in eine weitere Kammer mit Schnecken zu gelangen, wurde nicht genutzt. Erst die Gabe einer weiteren Schnecke beruhigte die Warane. Bei bis zu 6 Schnecken bemerkten die Warane eine fehlende Schnecke. Bei einem anderen Experiment wurden Goulds Waran ("V. gouldii"), Papuawaran ("V. salvadorii") und Buntwaran ("V. varius") für intelligent befunden. Man warf einem Waran eine Maus vor, welche dieser sogleich tötete. Dann wurde dem Waran eine weitere Maus gegeben: er unterbrach den Schluckvorgang und tötete die neue Maus. Dies konnte mehrmals wiederholt werden und am Ende fraßen die Warane alle getöteten Mäuse. Ebenfalls können Warane in Gefangenschaft sehr zahm werden und ihre Pfleger von anderen Personen visuell unterscheiden. Es existieren auch Berichte über Nilwarane ("V. niloticus"), die bei der Jagd kooperierten. Krebs (2007) schließt aus seinen Beobachtungen und der vorliegenden Literatur, dass Warane Probleme lösen können, aus Erfahrungen lernen und ein gutes Gedächtnis haben. Ebenso spricht er Waranen die Fähigkeit zur Generalisation, Kategorisierung und Unterscheidung ähnlicher Individuen zu.


title: Warane

text: Die meisten Warane sind Fleischfresser und jagen eine große Vielfalt von Beutetieren, sowohl Wirbellose als auch Wirbeltiere. Zu den typischen Beuteobjekten gehören verschiedenste Gliederfüßer (vor allem Insekten und Spinnen), Weichtiere (z. B. Schnecken), Krebstiere, Fische, Amphibien (v. a. Frösche), Reptilien, Vögel (v. a. Jungvögel) und kleine Säuger. Daneben werden auch die Eier von Reptilien und Vögeln erbeutet, und eine Reihe von Waranen frisst auch Aas.


title: Warane

text: Das Nahrungsspektrum eines individuellen Warans hängt stark von seiner Größe, seiner Umwelt und der Jahreszeit ab. Kleine Arten und Jungtiere großer Arten ernähren sich fast ausschließlich von kleinen Wirbellosen, und auch bei großen Arten machen Wirbellose üblicherweise den mengenmäßigen Großteil der Beute aus. Daneben jagen größere Warane auch kleine bis mittelgroße Wirbeltiere; diese sind dann energetisch wohl oft ebenso wichtig wie die Wirbellosen. Alle Warane jagen Beute, die kleiner ist als sie selbst, auch wenn Beutetiere durchaus um die 20 % des eigenen Körpergewichts ausmachen können. Nur der Komodowaran ("V. komodoensis") jagt große Säugetiere wie beispielsweise Hirsche oder Wasserbüffel.


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text: Eine Ausnahme unter den größtenteils fleischfressenden Waranen bildet die Untergattung "Philippinosaurus" mit den 3 Arten Grays Waran ("V. olivaceus"), Panay-Waran ("V. mabitang") und "V. bitatawa". Diese Arten fressen neben einem gewissen Anteil an kleinen Wirbellosen fast ausschließlich Früchte, bevorzugt von Schraubenbäumen ("Pandanus"). Die drei Arten von "Philippinosaurus" entwickelten einen ausgeprägten Blinddarm. Er enthält symbiontische Bakterien und erleichtert den Aufschluss der Pflanzennahrung. Bei allen anderen Waranen fehlt der Blinddarm oder ist nur rudimentär ausgeprägt.


title: Warane

text: Die meisten Arten der Warane suchen züngelnd große Gebiete nach Nahrung ab. Mit ihrer durch hohe Sauerstoffkapazität bedingten großen Ausdauer verwenden sie einen verhältnismäßig großen Teil ihrer Zeit zur Nahrungssuche. Während ihrer Suche verbringen sie wiederum viel Zeit damit, erfolgversprechende Orte wie Wurzelwerk, Laubhaufen, Baue oder hohle Baumstämme zu untersuchen. In Laub o. ä. versteckte Beute wird mit der Schnauze oder den Vordergliedmaßen hervorgewühlt. In der Nähe verlassen sich Warane bei der Jagd auf den Sehsinn: Sobald sich die Beute bewegt, wird sie in einer schnellen Vorwärtsbewegung gepackt. Kleine Beutetiere werden lebendig verschluckt, große Beutetiere werden totgeschüttelt oder gegen harte Gegenstände geschlagen. Etliche Warane jagen auch in Bäumen. Teils wasserbewohnende Arten hingegen suchen u. a. auf dem Gewässerboden laufend und züngelnd nach Beute. Wieder andere Arten schwimmen bei der Jagd frei im Wasser und verfolgen teilweise auch aktiv schwimmend Fische. Ebenso können semiaquatische Warane durch heftige Seitwärtsbewegungen ihres Schwanzes Fische an Land oder in seichtes Wasser befördern, wo sie leicht zu fangen sind. Mit ihrem Geruchssinn spüren Warane vergrabene Reptiliennester auf, die sie ausgraben. Nur wenige Warane scheinen Lauerjäger zu sein; über deren Jagdverhalten ist jedoch nur wenig bekannt. Das Jagdverhalten von Waranen korreliert mit ihrer artspezifischen Stoffwechselrate und aerobischen Kapazität: Während Arten mit hohen Stoffwechselrate weite Gebiete absuchen, zeichnen sich die Lauerjäger durch recht niedrige aerobische Kapazitäten aus.